全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：683–691 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–01–16；修回日期：2011–03–14
基金项目：大宗蔬菜产业技术体系岗位科学家专项（Nycytx-35-gw23）；辽宁省重大科技攻关项目（2010215003）；辽宁省教育厅优秀人
才基金项目（2007R40）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：tianlaili@126.com）
短期夜间亚低温及恢复对番茄光合作用和蔗糖
代谢的影响
刘玉凤，李天来*，焦晓赤
（沈阳农业大学园艺学院，设施园艺省部共建教育部重点实验室，辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110866）
摘 要：为了明确番茄叶片光合作用及蔗糖代谢对夜间亚低温的响应机制，系统研究了 9 ℃夜间亚低
温及其恢复对番茄净光合速率、各器官干物质量、碳水化合物积累、蔗糖代谢酶活性的影响。结果表明：
9 ℃夜间亚低温降低了番茄净光合速率和各器官的干物质量，增加了淀粉、果糖、葡萄糖、蔗糖和总糖的
含量；抑制了番茄中酸性转化酶（AI）、中性转化酶（NI）、蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）
活性；夜间 9 ℃亚低温处理 6 d 内，在 15 ℃适温恢复 9 d 时番茄光合速率、各器官干物质量、淀粉、果
糖、葡萄糖含量等均可恢复到对照水平，但处理 9 d 时再恢复 9 d，光合速率、淀粉和果糖含量、SS 活性
均未能恢复到对照水平，特别是处理 6 ~ 9 d 时再恢复 9 d，蔗糖、蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）
活性均未恢复到对照水平，且亚低温处理时间越长恢复所需时间越长。从蔗糖和淀粉含量分别与净光合
速率和 SPS 活性呈极显著负相关关系的结果看，夜间亚低温导致的净光合速率的降低可用“光合末端产
物的反馈抑制”来解释，说明源叶中光合末端产物的积累可能是光合效率降低的直接原因之一。
关键词：番茄；夜间亚低温；恢复；蔗糖代谢
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0683-09

Effects of Short-term Sub-low Night Temperature Treatment and Recovery
on the Photosynthesis and Sucrose-metabolizing of Tomato Leaves
LIU Yu-feng，LI Tian-lai*，and JIAO Xiao-chi
（Horticulture Department，Shenyang Agricultural University，China Key Laboratory of Ministry of Education and Key
Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province，Shenyang 110866，China）
Abstract：In a bid to discuss the response mechanism of carbohydrate metabolism in tomato leaves to
short-term sub-low night temperature. Dynamic changes of accumulation of each organ dry matter，
carbohydrate contents and sucrose metabolizing enzyme activities in tomato（Lycopersicon esculentum
Mill.）leaves under short-term sub-low night temperature at 9 ℃ for 3 to 9 days and then recover for 9 days
at 15 ℃ were studied. The results showed that short-term sub-low night temperature at 9 ℃ decreased the
dry matter content of the each organ，increased fructose content，glucose content，sucrose content and total
sugar as well as starch content，inhibited the activities of acid invertase（AI），neutral invertase（NI），
sucrose synthase（SS）and sucrose phosphate synthase（SPS）. The net photosynthetic rate，dry matter

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content of the each organ，starch，fructose，glucose content，and so on were all reversible at 15 ℃ for 9
days after treating 6 days at 9 ℃，but the net photosynthetic rate，starch，fructose content and sucrose
synthase（SS）were irreversible for recovery 9 days after treating 9 days. Especially，sucrose content，
sucrose synthase（SS）and sucrose phosphate synthase（SPS）could not come back to control for recovery
9 days after treating 6–9 days，and the slower recovery rate was，the longer treatment time was. There
were significnatly negative linear correlations between sucrose and starch content and Pn，as well as
sucrose content and SPS activity. Reduced photosynthesis under sub-low night temperature could be
explained by feedback inhibition of end-productandit and it was suggested that the accumulation of
end-product in leaves could be the direct factor in regulating photosynthesis.
Key words：tomato；short-term sub-low temperature；recovery；sucrose-metabolizing

夜间低温是影响设施番茄生育及产量和品质的重要因素之一，尤其是北方日光温室番茄生产中，
夜间低温生育障碍更为普遍，对其研究和调控已成为设施番茄生产中的重点课题。
近年来本课题组的研究表明，夜间亚低温影响番茄生育，与其光合物质生产降低密切相关（李
国强 等，2006；王丽娟 等，2006a，2006b；李天来 等，2008），但夜间亚低温如何影响番茄光合
物质生产尚未明确。许多研究表明，非生物胁迫除了通过影响植物叶片叶绿体类囊体电子传递、碳
还原循环和叶片气孔的 CO2 供应（Allen & Ort，2001）以及脂质过氧化（Bulder et al.，1991）和水
分平衡（Boese et al.，1997）等来影响植物光合作用外，碳水化合物的累积（Klimov et al.，1996）
也会导致植物光合作用降低，并认为这种引起光合产物降低的主要原因是碳水化合物的反馈抑制作
用。特别是近年来，国内外学者通过去果（李卫东 等，2006）、环剥（Zhou & Quebedeaux，2003）、
延长光照时间（Layne & Flore，1993）、高光强（Gaudillere & Moing，1992）等措施来研究，认为
蔗糖的积累可导致源叶光合效率下降，并认为蔗糖具有光合反馈抑制的作用。然而，有关夜间亚低
温影响番茄光合作用的碳水化合物反馈抑制方面尚未见研究报道。
本研究中系统研究了番茄叶片碳水化合物含量及蔗糖代谢的变化对短期夜间亚低温及其恢复的
响应，旨在为了解蔗糖代谢对夜间亚低温影响番茄光合作用的机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2007 年秋季在沈阳农业大学工厂化高效农业技术研究中心基地日光温室内进行。供试番
茄（Lycopersicon esculentum Mill.）品种为‘辽园多丽’。7 月 20 日播种，穴盘基质育苗，幼苗长至
2 片真叶时分苗，8 月 16 日定植于 15 cm × 15 cm 的塑料钵内，定植土为园田土︰草炭︰腐熟猪粪 =
3︰2︰2（体积比）。定植后至温度处理前采取统一温度管理，定量浇水。
番茄第 1 花序第 1 花开放时，选取整齐一致的植株放入人工气候室进行正常温度生长，昼间温
度 25 ℃，夜温为（15 ± 1）℃。适应 3 d 后，以夜温 15 ℃为对照，分别进行 3、6、9 d 夜间 9 ℃处
理后，进行 15 ℃适温恢复 9 d。每天温度处理方法是：16：00 时开始降温，18：00 时达到夜间温度
（即 15 ℃，9 ℃），次日 6：00 时开始升温，8：00 时达到所设定温度 25 ℃。光照强度为 600
μmol · m-2 · s-1。利用大气中的 CO2，室内 CO2 浓度平均为（600 ± 50）μmol · mol-1。昼夜湿度均为
60%。分别在处理的 0、3、6、9 d 和恢复 3、6、9 d 时取样并进行相关指标测定。取样和测定部位
为第 1 花序下第 1 片叶，单株取样，3 次重复。
4 期 刘玉凤等：短期夜间亚低温及恢复对番茄光合作用和蔗糖代谢的影响 685

图 1 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片净光合速率的影响
Fig. 1 Effects of short-term night sub-low temperature treatment
and recovery on the net photosynthetic rate of tomato leaves
1.2 测定项目与方法
1.2.1 净光合速率（Pn）的测定
采用 LI-6400 便携式光合测定仪（Ll-COR 公司，美国），于 9：00 时测定各处理番茄叶片的净
光合速率（Pn）。为减少误差，测定部位为已作标记的叶片的同一部位。
1.2.2 植株干样质量的测定
将番茄苗从营养钵中连同土壤和根系完整取出，用水冲洗干净，分解为根、茎和叶后，分别在
烘箱中烘干至恒质量后测定其干物质量。
1.2.3 糖的组成和含量的测定
果糖、葡萄糖、蔗糖的测定依据 Madore（1990）的方法并加以改进：将提取液过活性碳滤除色
素，之后转入蒸发皿中蒸干，用 0.5 ~ 1 mL 超纯水溶解，上清液经 0.45 μm 滤膜过滤后进液相（HPLC）
测定。测定方法及色谱条件为：Waters 600E 高效液相色谱，用 Dikma 公司氨基柱，柱温 35 ℃，2410
示差检测器，流动相比例为 70%乙腈︰30%超纯水，流速为 1.0 mL · min-1。糖的标样分别为果糖、
葡萄糖、蔗糖，保留时间分别为 7.541、8.762 和 12.471 min；其分离色谱图用 Waters Millennium 软
件控制及数据处理。
1.2.4 淀粉含量的测定
采用牛森（1992）的高氯酸水解法。
1.2.5 蔗糖代谢相关酶活性的测定
酶的提取参照王永章和张大鹏（2000）的方法。
转化酶（AI、NI）活性测定采用 0.8 mL 反应液（pH 4.8 或 pH 7.2 的 0.1 mol · L-1 Na2HPO4，0.1
mol · L-1 柠檬酸钠，0.1 mol · L-1 蔗糖）中加入 0.2 mL 酶液，37 ℃条件下反应 30 min，用 3,5–二硝
基水杨酸法测定生成的还原糖含量，酶的活性单位为葡萄糖 μmol · h-1 · g-1FW 表示。
蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性测定参照於新建（1985）的方法，酶的活性
单位为蔗糖 μmol · h-1 · g-1FW 表示。本试验中测定的 SS 活性为合成方向。
试验中的 UDPG、6–磷酸果糖等生化试剂均购自美国 Sigma 公司。
采用 Originpro 7.5 和 SPSS 分析软件处理数据。以平均值 ± 标准差反应每个处理各指标的大小。
2 结果与分析
2.1 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片净光
合速率的影响
图 1 表明，在 3、6 和 9 d 的 9 ℃亚低温处
理条件下，番茄叶片净光合速率（Pn）降幅分
别为 5.7%、8.8%和 14.2%。
其中3 d亚低温处理后经3 d适温恢复就可
恢复到对照水平；而 6 d 亚低温处理在适温下
恢复 6 d 时可恢复到对照水平；9 d 亚低温处理
在适温下恢复 9 d 时达到对照的 97.5%，差异
不显著（P < 0.05）。
以上结果说明，在 9 ℃夜间亚低温处理 9 d 之内，其 Pn 所受影响可在适温下恢复。

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2.2 短期夜间亚低温及恢复对番茄各器官干物质积累的影响
从图 2 可以看出，9 ℃夜间亚低温处理 3 ~ 9 d 均降低了番茄的根、茎、叶干物质量和总干物质
量，但 15 ℃恢复 9 d 内均可达到或接近对照水平。其中，根的干物质量在亚低温处理 3、6、9 d 时
较对照降低 12.4%、18.6%和 19.3%；亚低温处理 3 d 后 15 ℃恢复 3 d、亚低温处理 6 d 后 15 ℃恢复
6 d 时根的干物质量达到对照水平，而处理 9 d 后再恢复 9 d 时只能恢复至对照的 93.3%（图 2，A）。
茎干物质量在亚低温处理 3、6、9 d 时分别降低 12.5%、13.9%和 17.96%；处理 3 d 后恢复 3 d、处
理 6 d 后恢复 6 d、处理 9 d 后恢复 6 d，均可恢复到对照水平（图 2，B）。叶干物质积累量在 9 ℃夜
间亚低温处理 3、6、9 d 时分别降低 7.23%、15.8%和 23.1%；处理 3 d 后恢复 3 d 时干物质量高于
对照水平，处理 6 d 后恢复 6 d、处理 9 d 后 15 ℃ 9 d，均恢复到对照水平（图 2，C）。
图 2 短期夜间亚低温及恢复对番茄各器官干物质积累的影响
Fig. 2 Effects of short-term night sub-low temperature treatment and recovery on the
accumulation of each organ dry matter of tomato leaves
2.3 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片淀粉
含量的影响
从图 3 可以看出，夜间亚低温处理可以导
致番茄叶片中淀粉含量增加，而且随着处理天
数的延长增加幅度提高，夜间亚低温处理 3、6、
9 d 时叶片淀粉含量分别较对照增加 2.04%、
6.31%和 6.96%；随着处理后恢复天数延长，淀
粉含量逐渐降低，其中 3 d 和 6 d 处理后恢复 9
d 可恢复到对照水平，而处理 9 d 后恢复 9 d 可
图 3 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片淀粉含量的影响
Fig. 3 Effects of short-term night sub-low temperature treat-
ment and recovery on the starch content of tomato leaves
4 期 刘玉凤等：短期夜间亚低温及恢复对番茄光合作用和蔗糖代谢的影响 687

恢复到对照的 97.5%，差异不显著。
2.4 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片各种糖含量的影响
从图 4 可以看出，9 ℃夜间亚低温处理的番茄叶片蔗糖、葡萄糖和果糖含量显著提高，15 ℃恢
复后明显降低。9 ℃夜间亚低温处理 3、6、9 d，蔗糖含量分别比对照增加 32.5%、50.2%和 58.4%，
差异极显著（P < 0.01）；亚低温处理 3 d 后 15 ℃恢复 9 d 时可恢复至对照水平，但处理 6 d 和 9 d
后再恢复 9 d 时仍高于对照 12.9%和 13.4%，差异显著（P < 0.05）；对照植株叶片蔗糖含量随处理时
间延长而提高（图 4，A）。
从图 4，B 可以看出，9 ℃夜间亚低温处理 3、6、9 d，葡萄糖含量均极显著高于对照（P < 0.01），
分别比对照增加 14.8%、30.1%和 33.5%；亚低温处理 3 d 后 15 ℃恢复 3 d、处理 6 d 后恢复 6 d、处
理 9 d 后恢复 9 d，可恢复至对照水平；对照植株随处理时间延长总体呈下降趋势。
从图 4，C 可以看出，果糖的含量在经 9 ℃夜间亚低温处理 3、6、9 d 时，较对照增加 7.39%、
8.33%和 11.93%；亚低温处理 3 d 后 15 ℃恢复 3 d、处理 6 d 后恢复 6 d 时可恢复至对照水平，处理
9 d 后恢复 9 d 时，恢复到对照的 93.5%，差异不显著；对照随处理时间延长总体呈缓慢的趋势下降。
从图 4，D 可以看出，9 ℃夜间亚低温处理 3、6、9 d，总可溶性糖含量分别比对照增加 11.7%、
18.5%和 22.6%，差异极显著（P < 0.01）；亚低温处理 3 d 后 15 ℃恢复 6 d 时可恢复至对照水平，但
处理 6 d 和 9 d 后再恢复 9 d 时仍高于对照 6.6%和 6.8%；对照随处理时间延长而降低。
图 4 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片糖含量的影响
Fig. 4 Effects of short-term night sub-low temperature treatment and recovery on the sugars content of tomato leaves

2.5 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片蔗糖代谢酶活性的影响
从图 5 可以看出，9 ℃夜间亚低温降低番茄叶片中酸性转化酶（AI）、中性转化酶（NI）、蔗糖
合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，15 ℃恢复后明显升高。其中，AI 活性在亚低温处理
6 d 和 9 d 时极显著低于对照（P < 0.01），分别降低 22.9%和 23.8%；亚低温处理 3 d 和 6 d 后再 15 ℃
恢复 9 d 内高于对照，但处理 9 d 后再恢复 9 d 时接近对照水平；对照在 9 d 的生长过程中有轻微的
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下降趋势图（图 5，A）。
NI 活性受 9 ℃夜间亚低温影响较小，处理 3、6、9 d 时与对照差异不显著；3 ~ 9 d 处理后 15 ℃
恢复的 9 d 之内都高于对照水平；对照随处理时间延长而下降（图 5，B）。
SS 的活性在 9 ℃夜间亚低温处理 6、9 d 时极显著低于对照（P < 0.01），降幅为 34.3%和 35.2%；
处理 3 d 后恢复 6 d、处理 6 d 后恢复 9 d，可恢复至对照水平，处理 9 d 后恢复 9 d 时，仅恢复至对
照的 84.3%；对照随处理时间延长平缓下降（图 5，C）。
SPS 活性在 9 ℃夜间亚低温处理 3、6、9 d 时极显著低于对照（P < 0.01），降幅分别为 21.9%、
46.3%和 55.6%；处理 3 d 后恢复 9 d 时可恢复至对照水平，但处理 6 d 和 9 d 后再恢复 9 d 时仍低于
对照 19.9%和 35.5%，差异显著（P < 0.05）；对照随处理时间延长平缓上升（图 5，D）。

图 5 短期夜间亚低温及恢复对番茄叶片蔗糖代谢酶活性的影响
Fig. 5 Effects of short-term night sub-low temperature treatment and recovery on the sucrose
metabolizing enzymes activity of tomato leaves
3 讨论
3.1 短期夜间亚低温影响番茄植株干物质的积累与分配
作物的干物质积累是作物生长发育与产量形成的基础。张银锁等（2002）认为作物干物质累积
的动态变化主要受光合和呼吸作用动态变化制约，一切影响光合和呼吸过程的因子都会影响干物质
的累积。作物干物质分配是植株各器官对同化物竞争的结果，它涉及到光合作用、同化物运输及植
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株生长等一系列的生理过程。温度是影响干物质积累的主要环境因子之一，可直接影响植株各器官
的库强，从而进一步影响干物质分配（Heuvelink，1997）。本试验结果表明，夜间 9 ℃亚低温显著
影响番茄植株干物质的积累及其向各器官的分配（图 3），处理时间越长对干物质积累的影响越大，
距离源叶器官越远夜间 9 ℃亚低温处理对物质分配的影响越大。一般认为低温会抑制呼吸，增加物
质积累，但由于夜间 9 ℃亚低温减弱番茄光合速率远高于抑制呼吸速率，因此夜间 9 ℃亚低温显著
减少番茄干物质的积累，同时，从距离源叶器官越远夜间 9 ℃亚低温处理对物质分配的影响越大的
结果看，不仅 9 ℃夜间亚低温通过抑制光合物质生产影响植株物质分配，而且 9 ℃夜间亚低温可能
通过抑制光合物质运转影响植株物质分配。本试验中还发现，经 3、6、9 d 短期 9 ℃夜间亚低温处
理后进行 9 d 正常温度恢复，番茄茎、叶的干物质积累均可恢复到对照水平，但根系仅能恢复到对
照的 93.3%，这说明经短期 9 ℃夜间亚低温处理后番茄的光合物质积累需要较长时间恢复，同时也
说明番茄经亚低温处理后光合物质积累的恢复是依源叶距离由近及远的。
夜间亚低温影响番茄光合作用已有报道（王丽娟 等，2006c），本试验也证实 3 d 的 9 ℃夜间亚
低温显著降低番茄光合速率（图 1），同时，本试验中对照番茄植株的净光合速率随着叶龄的增长逐
渐提高，这主要是因为番茄第 1 花序下第 1 片叶在第 1 花序第 1 花开花后 15 d 内仍处在生长阶段，
叶片还没有完全达到最佳光合能力。之所以试验选择这个时期，是因为如果选择叶片完全成熟期，
则光合速率会随着处理时间延长逐渐下降，这样处理结果可能还有叶片衰老的影响。
3.2 短期夜间亚低温下番茄叶片糖积累与光合物质生产的关系
植物光合作用最初在叶片叶绿体中同化 CO2 生成磷酸丙糖，磷酸丙糖经磷酸丙糖转运蛋白
（triose phosphate translocator，TPT）介导运到叶肉细胞的细胞质中，在细胞质中形成葡萄糖、果糖，
进而合成蔗糖，因各种原因未被运转到叶肉细胞细胞质中的磷酸丙糖合成葡萄糖后，进而合成淀粉
贮藏在叶绿体中。也就是说植物通过叶片进行光合作用形成的同化物质一部分在细胞质中合成蔗糖
后向外运输供植株生长发育需要，一部分在叶绿体中合成淀粉贮藏后供再分配需要。通常在植物叶
片光合速率高、呼吸速率低、光合运转能力弱的条件下易出现淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖及总糖积
累，而本试验中 9℃短期夜间亚低温导致番茄叶片中淀粉（图 3）、蔗糖、葡萄糖、果糖及总糖（图
4）大量积累，则与番茄叶片光合作用（图 1）无关，可能主要与低温后番茄植株呼吸速率降低和光
合产物运转减慢有关。另从夜间亚低温 6 ~ 9 d 后恢复 9 d 番茄叶片蔗糖含量仍显著高于对照，而一
般植物在低温胁迫后恢复正常温度呼吸速率恢复较快来看，夜间亚低温 6 ~ 9 d 后恢复 9 d 番茄叶片
蔗糖仍高于对照水平可能与光合产物运转有较大关系。
3.3 短期夜间亚低温下番茄叶片光合末端产物积累的酶学调控
淀粉和蔗糖是大多数植物光合作用的主要终产物。源叶中光合末端产物的积累除与库源关系的
改变导致同化物由源外运减少有关外，还与其代谢相关酶活性变化有关，并受其调控。本研究中，
伴随着叶片中蔗糖含量的积累，9 ℃夜间亚低温降低了花期番茄叶片 AI 和 NI 活性（图 5，A、B）
和 SS 和 SPS 活性且短期内较难恢复（图 5，C、D）。而 SS 和 SPS 活性的下降导致番茄叶片中果糖
和葡萄糖在合成酶的作用下合成蔗糖的能力下降；加上夜间亚低温对叶片中蔗糖向外转运减缓而使
蔗糖积累，降低了果糖和葡萄糖向蔗糖的合成，从而使果糖和葡萄糖在源叶中积累。
然而对蔗糖和蔗糖代谢酶的相关分析表明，蔗糖含量不仅与 AI 和 NI 活性呈极显著负相关
（r =–0.9965**；r =–0.9417**），而且与 SPS 和 SS 活性也呈极显著负相关（r =–0.9947**；r =–0.9286**），
说明昼间亚低温使番茄叶片蔗糖降解及合成均降低，这说明葡萄糖和果糖积累可能与蔗糖合成减缓
有关，而蔗糖积累可能与蔗糖运转减缓有关。
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3.4 源叶中光合末端产物积累与光合作用的关系
“光合末端产物反馈抑制假说”认为，库强的降低减少同化产物从源向库运输，导致源叶中碳
水化合物的积累。而碳水化合物的积累反过来抑制叶片中 SPS 酶的活性，导致了光合效率的降低
（Sharkey，1985）。周睿等（1995）通过苹果叶柄受冷处理使叶片碳素同化物输出受阻，结果发现
源叶光合速率下降，并归因于源叶中可溶性碳水化合物积累，而与不溶性碳水化合物淀粉的积累无关。
本试验结果表明，亚低温条件下番茄叶片净光合速率与淀粉和蔗糖含量呈极显著负相关（r =–0.9628**；
r =–0.9792**），这种极显著相关表明番茄叶片中光合产物积累量可能远高于能抑制光合作用的阈
值，同时亚低温导致番茄叶片中蔗糖磷酸合成酶 SPS 活性显著降低。而在非蔷薇科的以蔗糖为主要
光合末端产物和运输形式的菠菜、小麦等作物上的研究表明蔗糖常常不能抑制 SPS 活性，并在某些
情况下反而增加其活性（Foyer et al.，1983）。这种不同性，我们分析认为，一是由于 SPS 活性在不
同作物中对不同胁迫程度或方式的响应机制不同，二是由于蔗糖含量的积累程度低于能抑制光合作
用的阈值，不会对 SPS 活性造成影响。
此外，通过对源叶蔗糖代谢酶活性与同化能力相关性分析，发现 9 ℃夜间亚低温下的番茄叶片
同化力分别与 AI 和 NI 呈极显著性正相关（r = 0.9927**；r = 0.8564**），与 SPS 和 SS 活性呈极显著
性正相关（r = 0.9949**；r = 0.9843**），说明叶片中转化酶催化的蔗糖降解与蔗糖酶催化的蔗糖的合
成过程均受到光合作用的前馈调节。这可能是植物体对光合作用进行自我调节控制的主要方式。综
上所述认为，夜间亚低温导致的番茄叶片光合效率的降低可以用光合产物反馈抑制假说来解释，源
叶中光合产物积累（蔗糖和淀粉）通过蔗糖代谢酶活性的降低来实现光合作用的调节。
源叶中碳水化合物积累导致光合作用降低，其原因众说纷纭：叶片中 Pi 缺乏和磷酸丙糖高浓度，
使叶片光合能力下降（Pieters et al.，2001）；源叶中碳水化合物积累抑制了有关光合基因的表达（Paul
& Foyer，2001）；淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收（Layne & Flore，1995）等
等，那么夜间亚低温条件下碳水化合物的积累导致光合作用降低是哪种原因造成的，这将有待于后
续研究。

References
Allen D J，Ort D R. 2001. Impact of chilling temperatures on photosynthesis in warm climate plants. Trends Plant Sci，6：36–42.
Boese S R，Wolfe D W，Melkonian J J S O.1997. Elevated CO2 mitigates chilling-induced water stress and photosynthetic reduction during chilling.
Plant，Cell and Environment，20：625–632.
Bulder H A M，Speek E J，Hasselt P R，van Kuiper P J C，van Hasselt P R. 1991. Growth temperature and lipid composition of cucumber genotypes
differing in adaptation to low energy conditions. Journal of Plant Physiology，138：655–660.
Foyer C，Rowell J，Walker D. 1983. The effect of sucrose on the rate of de novo sucrose biosynthesis in leaf protoplasts from spinach，wheat and
barley. Archives of Biochemistry and Biophysics，220：232–238.
Gaudillere J P，Moing A.1992. Photosynthesis of peach leaves：Lihgt adaptation，limiting factors and sugar content. Acta Horticulturae，315：
103–109.
Heuvelink E. 1997. Effect of fruit load on dry matter partitioning in tomato. Science Horticulture，69：51–59.
Klimov S V，Astakhova N V，Bocharova M A，Trunova T I. 1996. Low-temperature tolerance of photosynthesis and carbohydrate metabolic patterns
account for the difference in tomato and cucumber cold tolerance. Russian Journal of Plant Physiology，43：783–789.
Layne D R，Flore J A.1995. End-product inhibition of photosynthesis in Prunus cerasus L. in response to whole-plant source-sink manipulation.
Journal of the American Society of Horticultural Science，120：583–599.
Layne D R，Flore J A. 1993. Physiological responses of Prunus cerasus to whole-plant source manipulation leaf gas exchange，chlorophyll
fluorescence，water relations and carbohydrate concentrations. Physiologia Plantarum，88：44–55.
Li Guo-qiang，Qi Ming-fang，Li Tian-lai，Wang Li-juan，Li Wei，Jiang Zhi-wei. 2006. Change of photosynthesis and growth of tomato seedlings
4 期 刘玉凤等：短期夜间亚低温及恢复对番茄光合作用和蔗糖代谢的影响 691

in recovery after night sub-low temperature. Journal of Shenyang Agricultural University，37 (3)：491–494. (in Chinese)
李国强，齐明芳，李天来，王丽娟，李 伟，姜智威. 2006. 夜间低温后恢复期番茄幼苗光合作用和生长发育的变化. 沈阳农业大学学
报，37 (3)：491–494.
Li Tian-lai，Liu Yu-feng，Song Li-yu. 2008. Effect of sub-low night temperature treatment and recovery on the photoinhibition of tomato leaves. Acta
Horticulturae Sinica，35 (7)：1003–1010. (in Chinese)
李天来，刘玉凤，宋礼毓. 2008. 夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响. 园艺学报，35 (7)：1003–1010.
Li Wei-dong，Wu Ben-hong，Li Shao-hua，Li Lian-sheng. 2006. Diurnal variations of carbohydrate contents and activities of related enzymes in
leaves in response to defruiting in peach trees. Acta Horticulturae Sinica，33 (3)：605–608. (in Chinese)
李卫东，吴本宏，李绍华，李连生. 2006. 去果对桃源叶碳水化合物含量及其相关酶活性日变化的影响. 园艺学报，33 (3)：605–608.
Madore M A. 1990. Carbohydrate metabolism in photosynt hetic and nonphotosynt hetic tissues of variegated leaves of Coleus blumei Benth. Plant
Physiol，93：617–622.
Niu Sen. 1992. Analysis of crop quality. Beijing：China Agriculture Press：46. (in Chinese)
牛 森. 1992. 作物品质分析. 北京：中国农业出版社：46.
Paul M J，Foyer C. 2001. Sink regulation of photosynthesis. Journal of Experimental Botany，52：1383–1400.
Pieters A J，Paul M J，Lawlor D W. 2001. Low sink demand limits photosynthesis under Pi deficiency. Journal of Experimental Botany，52：
1083–1091.
Sharkey T D. 1985. Photosynthesis in intact leaves of C3 plants：Physics，physiology and rate limitations. The Botanical Review，51：53–105.
Wang Li-juan，Li Tian-lai，Cui Na. 2006a. Effects of different time low- temperature at night on dry matter accumulation and distribution in tomato.
Journal of Shenyang Agricultural University，37 (6)：811–815. (in Chinese)
王丽娟，李天来，崔 娜. 2006a. 夜间不同时段低温对番茄光合产物积累与分配的影响. 沈阳农业大学学报，37 (6)：811–815.
Wang Li-juan，Li Tian-lai，Qi Hong-yan，Zhao Ming-xing，Hao Wen-hui. 2006b. Effects of long-term sub-low temperature on growth and
development and dry matter distribution in tomato. Journal of Shenyang Agricultural University，37 (3)：300–303. (in Chinese)
王丽娟，李天来，齐红岩，赵明兴，郝文辉. 2006b. 长期夜间亚低温对番茄生长发育及光合产物分配的影响. 沈阳农业大学学报，37 (3)：
300–303.
Wang Li-juan，Li Tian-lai，Li Guo-qiang，Qi Hong-yan. 2006c. Effects of low night tempera ture on photosynthesis of tomato seedlings. Acta
Horticulturae Sinica，33 (4)：757–761. (in Chinese)
王丽娟，李天来，李国强，齐红岩. 2006c. 夜间低温对番茄幼苗光合作用的影响. 园艺学报，33 (4)：757–761.
Wang Yong-zhang，Zhang Da-peng. 2000. Regulating effects of ethylene on carbohydrate metabolism in‘Starkrimson’apple fruit during the ripening
period. Acta Horticulturae Sinica，27 (6)：391–395. (in Chinese)
王永章，张大鹏. 2000. 乙烯对成熟期新红星苹果果实碳水化合物代谢的调控. 园艺学报，27 (6)：391–395.
Yu Xin-jian. 1985. Experimental manual of plant physiology. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press：148–149. (in Chinese)
於新建. 1985. 植物生理学实验手册. 上海：上海科学技术出版社：148–149.
Zhang Yin-suo，Yu Zhen-rong，Driessen P M. 2002. Experimental study of assimilate production，partitioning and translocation among plant organs
in summer maize（Zea mays）under various environmental and management conditions. Acta Agronomica Sinica，28 (1)：104–109. (in Chinese)
张银锁，宇振荣，Driessen P M. 2002. 环境条件和栽培管理对夏玉米干物质积累、分配及转移的试验研究. 作物学报，28 (1)：104–109.
Zhou Rui，Xia Ning，Shu Huai-rui. 1995. Regulation of leaf photosynthesis by apple fruits. Acta Horticulturae Sinica，22 (3)：293–294. (in Chinese)
周 睿，夏 宁，束怀瑞. 1995. 苹果果实对叶片光合作用的调节. 园艺学报，22 (3)：293–294.
Zhou R，Quebedeaux B. 2003. Changes in photosynthesis and carbohydrate metabolism in mature apple leaves in response to whole plant source-sink
manipulation. Journal of the American Society for Hortieultural Science，128：113–119.