全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1383–1390.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0044；http：//www. ahs. ac. cn 1383
收稿日期：2016–03–09；修回日期：2016–05–20
基金项目：国家自然科学基金项目（31101583，31272212）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-C-01）；中国农
业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 共同第一作者 Co-first author
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yuxianchang@caas.cn）
赤霉素对黄瓜幼苗在根区亚低温下生长与氮积
累的影响
白龙强 1,*，刘玉梅 1,2,*，苗 丽 1，张小翠 1，李衍素 1，贺超兴 1，于贤昌 1,**
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2菏泽学院园林工程系，山东菏泽 274000）
摘 要：为了探讨赤霉素（GA）对黄瓜在根区亚低温下氮（N）吸收和代谢的影响机理，以营养液
栽培的‘中农 26’黄瓜为试材，研究了外源 GA 对黄瓜在根区亚低温下叶片叶绿素荧光参数、光合参数
和碳（C）、氮代谢平衡调节酶活性的影响。结果表明：与根区适温处理相比，根区亚低温使黄瓜幼苗生
长受抑，叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）的光化学活性、光合放氧速率、净光合速率（Pn）、磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶（PEPCase）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性等降低，单株 C 与 N 积累量的比值（C/N）升高，N 代
谢消耗的能量减少。外源 GA 处理缓解了根区亚低温对黄瓜生长的抑制，使 PSⅡ光化学活性、光合放氧
速率、Pn、PEPCase 和 SPS 活性都有不同程度的提高，C/N 值和 N 代谢消耗的能量恢复至与根区适温处
理相当的水平。表明，外源 GA 可以通过增强光能捕获和 CO2 同化能力，调节 N、C 代谢平衡，促进根
区亚低温下黄瓜对 N 的吸收与代谢。
关键词：黄瓜；赤霉素；根区亚低温；氮代谢；能量；碳骨架
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1383-08

Effect of Gibberellin on Growth and Accumulation of Nitrogen of Cucumber
Under Suboptimal Root-zone Temperature
BAI Long-qiang1,*，LIU Yu-mei1,2,*，MIAO Li1，ZHANG Xiao-cui1，LI Yan-su1，HE Chao-xing1，and
YU Xian-chang1,**
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2 Landscape
Engineering Department Heze University，Heze，Shandong 274000，China）
Abstract：The purpose of this paper is to clarify the effect of gibberellin（GA）on the energy and
carbon（C）skeleton supply of nitrogen（N）metabolism of cucumber（Cucumis sativus L.）under suboptimal
root-zone temperatures and to provide some theoretic basis for searching an effective way to regulate the N
use efficiency of cucumber. Cucumber seedlings at 2-leaf stage were treated with root-zone temperature
（RT）22 ℃，RT 16 ℃ or RT 16 ℃ in the presence of 5 μmol · L-1 GA3（GA）for 8 d. Then the items，
including individual plant dry mass，chlorophyll fluorescence parameters，photosynthesis parameters，
activity of phosphoenolpyruvate carboxylase（PEPCase）and sucrose phosphate synthase（SPS），N and

Bai Long-qiang，Liu Yu-mei，Miao Li，Zhang Xiao-cui，Li Yan-su，He Chao-xing，Yu Xian-chang.
Effect of gibberellin on growth and accumulation of nitrogen of cucumber under suboptimal root-zone temperature.
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C accumulation，and energy distribution between N and C metabolism were tested. The results showed that
exposure of cucumber seedlings to a RT of 16 ℃ led to a significant reduction in the photochemistry
activity of PSⅡ，O2 evolution rate，activity of PEPCase and SPS，and energy distribution in N
metabolism，while a rise in C/N. However，application of GA3 showed prominent effects on mitigating the
stress of suboptimal RT. Furthermore，GA treatment increased energy and C skeleton distribution in
nitrogen metabolism. In conclusion，GA increased N absorption of cucumber under suboptimal RT
conditions through increasing the energy and C skeleton supply.
Key words：cucumber；gibberellin；suboptimal root-zone temperature；nitrogen metabolism；energy；
carbon skeleton

黄瓜（Cucumis sativus L.）为冷敏感植物，冬春季日光温室亚低温（白天低于 20 ℃，夜间低于
12 ℃）逆境（王永健 等，2001）成为影响黄瓜产量和品质的重要因子。亚低温胁迫使黄瓜光合速
率和核酮糖–1,5–二磷酸羧化酶（RuBPcase）活性明显降低（王永健 等，2001；梁文娟 等，2008），
N、P、K 等矿质元素的吸收量减少，肥料利用率降低（刘军 等，2007；杨全勇 等，2015）。有关
缓解亚低温逆境障碍的研究主要集中在调控亚低温下叶片光合作用等方面。例如，利用氯化钙（艾
希珍 等，2006）、脱落酸（张颖 等，2012）、油菜素内酯（吴秀和陆晓民，2015）、叶绿酸铁（张蒙
等，2014）或者 5–氨基乙酰丙酸、亚精胺和水杨酸（刘玉梅，2006；尹璐璐 等，2007）等提高亚
低温下黄瓜的抗氧化酶活性，降低 H2O2 含量及膜透性，缓解净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞
间 CO2 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）的下降。而在调控亚低温逆境下黄瓜养分吸收方面还缺乏研究。
前人研究发现赤霉素（GA）具有调控作物养分吸收的作用。在相同供 N 水平下，GA 处理促进了芥
菜（Brassica juncea）的 N 吸收（Ashraf et al.，2002）。而在盐胁迫下，外源 GA 处理显著提高了芥
菜叶片中 N 的含量，增加了芥菜对盐胁迫的耐受性（Khan et al.，2002）。作者前期研究也发现，根
施 5 μmol · L-1 GA3 可以促进根区亚低温下黄瓜的 N 吸收和代谢（Bai et al.，2006）。但是，GA 调控
植物 N 吸收和代谢的机制还不清楚。充足的能量和 C 骨架供应是 N 代谢顺利进行的基础。NO3-在
叶肉细胞质中以光反应产生的 NAD(P)H 为还原力形成 NO2-，NO2-在叶绿体内从产自光反应的还原
型铁氧化蛋白（Fdr）接受电子形成 NH4+。按照植物 C、N 含量的比值估算，约有 20%的总光合能
量流入 N 代谢（Huppe & Turpin，2003），而以 NH4+合成氨基酸所需 C 骨架来自光合 C 同化途径的
α–酮戊二酸。因此，研究 GA 对亚低温下黄瓜 N 代谢的能量和 C 骨架供应的影响，对于揭示 GA
调控植物 N 代谢的机理具有重要意义。
本试验中以‘中农 26’黄瓜幼苗为试材，研究 GA 对根区亚低温下黄瓜叶片 N 代谢能量和 C
骨架流向的影响，揭示 GA 促进黄瓜 N 代谢的物质和能量基础，为利用 GA 调控作物 N 吸收利用率、
缓解亚低温逆境障碍提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试材培养与处理
试验于 2015 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所日光温室和人工气候室进行。供试黄瓜品种
为‘中农 26’。在日光温室内用花盆砂培育苗，营养液浇灌。营养液中大量元素浓度为：0.17 mmol · L-1
Ca（H2PO4）2，1.5 mmol · L-1 Ca（NO3）2，1.5 mmol · L-1 K2SO4，0.33 mmol · L-1 MgSO4，12 mmol · L-1
白龙强，刘玉梅，苗 丽，张小翠，李衍素，贺超兴，于贤昌.
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KNO3（Migocka et al.，2013），微量元素参照郭世荣（2007）的配方配制。育苗环境为：光量子通
量密度（PFD）250 ~ 1 000 μmol · m-2 · s-1，日均值约为 500 μmol · m-2 · s-1，昼/夜温度 17 ~ 29 ℃/13 ~
18 ℃，均值约为 25 ℃/15 ℃。
幼苗生长至二叶一心时，选取生长一致的幼苗移栽到含 50 L 全营养液的塑料盆中，每盆 30 株，
用充气机给营养液充氧，并转入人工气候室内（PFD 350 μmol · m-2 · s-1，昼/夜气温 25 ℃/15 ℃）
进行试验。
试验设置根区适温（22 ± 0.5）℃和根区亚低温（16 ± 0.5）℃（任志雨和王秀峰，2002）以及
根区亚低温（16 ± 0.5）℃下添加 GA3 等 3 个处理。营养液温度通过恒温循环水浴器（GDH-0506，
赛福，宁波）控制。根据前期试验结果，将 GA 处理营养液中的 GA3 浓度设置为 5 μmol · L-1。各处
理地上部环境条件保持一致。处理 8 d 后进行取样和测定。每处理重复 3 次。
1.2 测定项目与测定方法
干样质量测定：将黄瓜地上部与根部分开洗净并擦干后，在 105 ℃下杀青 15 min，75 ℃烘干，
用分析天平称量其干质量（DW）。
叶面积测定：将叶片拍照后，用 LA-S 叶面积分析软件（万深，杭州）计算叶面积。
叶片气体交换参数测定：用 Li-6400 光合仪（LI-COR 公司，美国）测定上数第 2 片叶净光合速
率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等。
叶绿素荧光参数测定：将叶片预暗 30 min，然后用 Li-6400 光合仪配备的 6400-40 叶绿素荧光
叶室，按照仪器使用说明，测定暗适应下最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、初始荧光（Fo）；然后
测定光适应下稳态荧光（Fs）、初始荧光（Fo′）、最大荧光（Fm′）、最大可变荧光（Fv′）等荧光参
数。
参数计算公式：暗适应下最大光化学效率 Fv/Fm =（Fm–Fo）/Fm；光化学猝灭系数 qP =（Fm′–Fs）/
（Fm′–Fo′）；光适应下实际光化学效率ΦPSⅡ = qP ×（Fv′/Fm′）=（Fm′–Fs）/Fm′；电子传递速率 ETR =
[（Fm′–Fs）/ Fm′]× PAR × 0.5 × 0.84（艾希珍 等，2006）。
叶片光合放氧速率测定：叶片光合放氧速率用液相氧电极法（田纪春，2000）测定，测定时温
度为 25 ℃，光强为 350 μmol · m-2· s-1，测定液 NaHCO3 浓度为 0.1 mol · L-1。
酶活性测定：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性分别采用
PEPCase 和 SPS 测定试剂盒（建成生物工程研究所，南京）测定。
组织N、C元素含量测定与N、C同化能量计算：将烘干样品研磨成粉末后，用 vario EL III CHNOS
元素分析仪（ELEMENTAR 公司，德国）测定样品的 C 和 N 元素含量。按照田纪春（2000）的方
法计算 C、N 同化所分配的能量。N 代谢分配的能量 EN（kJ）= N 的物质的量（mol）× 726.4（kJ · mol-1）；
C 代谢分配的能量 EC（kJ）= C 的物质的量（mol）× 479.1（kJ · mol-1）。
数据采用 Excel 2010 和 DPS7.05 数据分析软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 外源 GA 对黄瓜幼苗在根区亚低温下生长的影响
表 1 显示，根区亚低温处理的黄瓜地上部干物质量较适温处理略有下降，其根干物质量比适温
处理降低 20.7%；亚低温加 GA 处理的黄瓜地上部干物质量和根干物质量与适温处理无显著差异。
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亚低温处理的黄瓜叶面积比适温处理减少了 15.8%；亚低温加 GA 处理的黄瓜叶面积比适温处理增
加 10.7%（表 1）。这表明根区亚低温抑制了黄瓜根部和叶片的生长，而外源 GA3 可以缓解根区亚低
温对黄瓜生长的抑制。

表 1 GA 对根区亚低温下黄瓜幼苗生长的影响
Table 1 Effect of GA on growth of cucumber under suboptimal root-zone temperature
处理
Treatment
地上部干物质量/g
Shoot dry mass
根干物质量/g
Root dry mass
总干物质量/g
Total dry mass
叶面积/cm2
Leaf area
（22 ± 0.5）℃ 2.55 ± 0.07 ab 0.30 ± 0.02 a 2.82 ± 0.12 ab 209.30 ± 6.55 b
（16 ± 0.5）℃ 2.50 ± 0.07 b 0.24 ± 0.01 b 2.74 ± 0.11 b 176.32 ± 3.51 c
（16 ± 0.5）℃ + GA 2.79 ± 0.06 a 0.31 ± 0.01 a 3.08 ± 0.07 a 231.63 ± 7.86 a
注：表中不同处理同一指标后的不同小写字母表示差异达显著水平（P < 0.05）。下同。
Note：The different small letters of same parameter between the different treatments indicate the significant difference at P < 0.05. The same
below.

2.2 外源 GA 对黄瓜在根区亚低温下叶片叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fm和 Fv′/Fm′分别代表 PSⅡ的最大光化学效率和 PSⅡ开放的反应中心捕获激发能的效率。表
2 显示，根区亚低温处理的黄瓜幼苗叶片 Fv/Fm比适温处理下降了 19.0%，亚低温加 GA 处理与适温
处理无显著差异（表 2）。Fv′/Fm′的变化趋势与 Fv/Fm的相似。
亚低温处理的黄瓜叶片 ΦPSⅡ、qP 和 ETR 较适温处理显著降低（表 2），表明根区亚低温使黄瓜
叶片 PSⅡ反应中心的实际激发能转化效率降低，PSⅡ反应中心开放程度下降，同时也使非环式电子
传递速率减慢，从而可能影响同化力的形成。亚低温加 GA 处理的黄瓜叶片 ΦPSⅡ、qP 和 ETR 显著
增加，但仍然显著低于适温处理（表 2）。

表 2 GA 对根区亚低温下黄瓜叶片 PSⅡ光化学活性的影响
Table 2 Effect of GA on the photochemistry activity of PSⅡ of cucumber leaves under suboptimal root-zone temperature
处理 Treatment Fv/Fm Fv′/Fm′ ΦPSⅡ qP ETR/（μmol · m-2 · s-1）
（22 ± 0.5）℃ 0.79 ± 0.03 a 0.65 ± 0.03 a 0.51 ± 0.03 a 0.79 ± 0.02 a 75.54 ± 4.00 a
（16 ± 0.5）℃ 0.64 ± 0.02 b 0.55 ± 0.03 b 0.30 ± 0.04 c 0.58 ± 0.04 c 43.64 ± 5.26 c
（16 ± 0.5）℃ + GA 0.77 ± 0.03 a 0.62 ± 0.01 a 0.46 ± 0.03 b 0.73 ± 0.03 b 68.25 ± 5.08 b

2.3 外源 GA 对黄瓜在根区亚低温下光合参数的影响
光合放氧包含了 CO2 固定和 NO3-/NO2-还原两者在内的总的光合电子流，因而光合放氧速率是
包括光合碳、氮代谢在内的光合作用指标（田纪春 等，2001）。与适温处理相比，亚低温处理的
黄瓜叶片光合放氧速率降低了 43.3%；亚低温加 GA 处理的黄瓜光合放氧速率下降幅度较小
（19.5%）。
Pn 与放氧速率的变化规律相似，亚低温处理和亚低温加 GA 处理的 Pn 值较适温处理分别降低
44.2%和 24.9%。
亚低温处理使黄瓜叶片 Gs 下降 38.2%，Ci 上升 23.0%，Ls 降低 75.0%；而外源 GA3 使 Gs 和 Ls
显著升高，Ci 显著降低（表 3）。


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表 3 GA 对根区亚低温下黄瓜叶片光合作用的影响
Table 3 Effect of GA on the photosynthesis of cucumber leaves under suboptimal root-zone temperature
处理
Treatment
光合放氧速率/
（µmol · m-2 · s-1）
O2 evolution rate
光合速率/
（µmol · m-2 · s-1）
Pn
气孔导度/
（mmol · m-2 · s-1）
Gs
胞间 CO2 浓度/
（µmol · mol-1）
Ci
气孔限制值
Ls
（22 ± 0.5）℃ 11.57 ± 1.92 a 9.42 ± 0.35 a 231.19 ± 9.55 a 340.52 ± 4.99 c 0.24 ± 0.01 a
（16 ± 0.5）℃ 6.56 ± 1.57 c 5.26 ± 0.66 c 142.97 ± 7.15 c 418.94 ± 5.17 a 0.06 ± 0.01 c
（16 ± 0.5）℃ + GA 9.31 ± 2.50 b 7.07 ± 0.38 b 185.58 ± 8.95 b 360.50 ± 5.45 b 0.19 ± 0.01 b

2.4 外源 GA 对黄瓜在根区亚低温下叶片 PEPCase 和 SPS 酶活性的影响
亚低温处理的黄瓜叶片 PEPCase 活性较适温处理降低 32.3%，而亚低温加 GA 处理的 PEPCase
活性仅比适温处理下降 10.5%（表 4）。SPS 活性的变化与 PEPCase 相似，亚低温处理的黄瓜叶片 SPS
活性较适温处理降低 41.4%，亚低温加 GA 处理的 SPS 活性比适温处理降低 25.0%（表 4）。

表 4 GA 对根区亚低温下黄瓜叶片 PEPCase 和 SPS 酶活性的影响
Table 4 Effect of GA on the activity of PEPCase and SPS of cucumber leaves under suboptimal root-zone temperature
处理 Treatment PEPCase/（µmol · min-1 · g-1 FW） SPS/（µmol · min-1 · g-1 FW）
（22 ± 0.5）℃ 2.57 ± 0.04 a 1.12 ± 0.35 a
（16 ± 0.5）℃ 1.74 ± 0.02 c 0.66 ± 0.01 c
（16 ± 0.5）℃ + GA 2.30 ± 0.02 b 0.84 ± 0.01 b

2.5 外源 GA 对黄瓜幼苗在根区亚低温下 N 吸收和 N、C 同化能量分配的影响
由表 5 可以看出，与适温处理相比，亚低温处理的黄瓜幼苗地上部和根中 N 含量显著降低，亚
低温加 GA 处理低于适温处理，但显著高于亚低温处理。亚低温处理的黄瓜幼苗单株 N 积累量也比
适温处理显著降低，而亚低温加 GA 处理与适温处理无差异。黄瓜单株 C 积累量的变化趋势与单株
N 积累量的变化一致。亚低温处理的黄瓜幼苗单株 C 积累量与 N 积累量的比值（C/N）显著高于适
温处理，而亚低温加 GA 处理与适温处理无显著差异。
通过测定黄瓜植株 C、N 的积累量，估算了试验期间 C、N 代谢能量的分配情况（表 5）。亚低
温处理黄瓜幼苗的 N、C 同化能量比适温处理分别降低 29.8%和 18.9%；亚低温加 GA 处理与适温处
理无显著差异。亚低温处理降低了黄瓜 N 代谢能量与 C 代谢能量的比值（N/C），而亚低温加 GA
处理与适温处理无差异（表 5）。

表 5 GA 对根区亚低温下黄瓜组织 N 含量和 N、C 代谢能量分配的影响
Table 5 Effect of GA on the tissue N concentration and energy distribution between N and C metabolism of
cucumber under suboptimal root-zone temperature
氮含量/（mg · g-1 DW）
N content
氮、碳代谢能量分配/kJ
Energy distribution 处理
Treatment
地上部 Shoot 根系 Root
单株氮积累
量/mg
N accumulation
单株碳积累
量/g
C accumulation
C/N
氮代谢 N 碳代谢 C N︰C/%
（22 ± 0.5）℃ 50.60 ± 0.03 a 47.09 ± 0.02 a 148.53 ± 13.79 a 1.20 ± 0.01 a 8.07 ± 0.002 b 5.06 ± 0.40 a 26.68 ± 3.48 a 15.94 ± 0.75 a
（16 ± 0.5）℃ 48.23 ± 0.26 c 44.46 ± 0.07 c 130.12 ± 11.53 b 1.08 ± 0.07 b 8.30 ± 0.001 a 3.55 ± 0.55 b 21.64 ± 3.07 b 14.09 ± 0.28 b
（16 ± 0.5）℃ + GA 48.71 ± 0.15 b 46.12 ± 0.39 b 151.81 ± 13.79 a 1.22 ± 0.06 a 8.03 ± 0.001 b 5.04 ± 0.24 a 28.35 ± 2.21 a 15.11 ± 0.43 a
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3 讨论
前人的研究表明，外源 GA 能促进大麦、燕麦、玉米、高粱和谷子等粮食作物以及南瓜、辣椒、
苋菜和芥菜等蔬菜作物的光合与生长（Tsai & Arteca，1985；Ashraf et al.，2002）。并且，对盐胁迫
下的芥菜喷施 GA 也可以促进其生长（Khan et al.，2002）。本试验中，根区亚低温使黄瓜叶片对的
Gs 下降，Ci 上升，而 Ls 减小，说明根区亚低温处理黄瓜叶片 Pn 的下降主要由非气孔因素引起，即
根区亚低温对黄瓜叶片的 C 同化酶活性有一定的抑制（艾希珍 等，2006）。而外源 GA3 提高了根区
亚低温下黄瓜的 Pn，这可能与 GA 能够调控 C 同化关键酶 RuBPcase 的含量和活性有关（Yuan & Xu，
2001）。本试验中外源 GA3 部分恢复了黄瓜叶片的 Pn 值，但却使全株干物质积累量超过了对照，这
可能与亚低温加 GA 处理黄瓜幼苗的叶面积较大有关（Khan et al.，1998）。
光合作用的光反应通过电子传递和光合磷酸化产生中间递体Fdr和ATP。这些同化力除用于CO2
同化外，还有一大部分用于 N 同化。NO3-在叶肉细胞质以 NADH 为还原力形成 NO2-，NO2-进入叶
绿体后首先从 Fdr接受 6 个电子形成 NH4+，随后消耗 1 分子 ATP与谷氨酸（Glu）形成谷氨酰胺（Gln），
最后再次从 Fdr 接受 2 个电子与 1 分子 α–酮戊二酸形成 2 分子 Glu（田纪春 等，2001）。在一定条
件下，植物可以通过加速光反应速率来满足 N 同化对能量的额外需求。前人研究发现，在饱和光强
和正常 CO2 浓度下，施加 NO3-和 NO2-可大幅度提高大麦叶片的放氧量，而对 CO2 同化速率无明显
影响（Bloom et al.，1989）。田纪春（2000）对小麦的研究也得到了类似的结果，说明光合放氧速率
的激增是由于 N 同化的增加引起的。本研究中，经过 8 d 根区亚低温胁迫，黄瓜叶片的 PSⅡ光化
学活性显著降低，而外源 GA 处理使其显著提高，这可能是由于根区亚低温下 C、N 代谢减弱，对
同化力需求减少，而外源 GA 增强了 C、N 同化对同化力的需求。光合放氧速率的测定结果印证了
这一推断。外源 GA 使根区亚低温下黄瓜叶片的光合放氧速率提高了 41.9%，而 CO2同化速率仅提
高了 34.4%。这可能是由于外源 GA 使黄瓜 N 同化加快，对能量的需求增加，诱发光反应的快速进
行造成的。对光合能量向 N、C 代谢分配的研究结果也证明 GA 处理后，能量向 N 代谢方向的分配
增加。
PEPCase 是控制氨基酸合成所需 C 架 α–酮戊二酸合成的关键酶，是新固定 C 向氨基酸分配的
关键控制点。SPS 是植物体内控制蔗糖合成的关键酶之一，是新固定 C 向蔗糖分配的关键控制点。
因此这两种酶在 C、N 代谢方向的调节中发挥重要作用（Champigny，1995）。PEPC 和 SPS 协同作
用，共同调节 C 在蔗糖和氨基酸合成中的分配。小麦叶片饲喂硝态氮后，NO3-同化加速，PEPCase
活性升高，SPS活性降低，叶片内部分新同化的C从合成碳水化合物方向转向合成氨基酸方向（Latzko
& Kelly，1983）。在小麦盆栽试验中，随着施 N 量的增加，PEPCase 活性增强（马冬云 等，2010）。
近年来的研究表明 PEPCase 对于提高作物 N 肥利用率具有重要作用。在水稻和拟南芥中超表达转录
因子基因 ZmDof1 诱导了 PEPCase 编码基因的表达，促进了 N 同化（Shuichi et al.，2004；Kurai et al.，
2011）。转玉米 PEPC 基因水稻在低 N 水平下合成氨基酸的 C 骨架含量升高，N 同化能力增强（陈
冉冉，2012）。本研究的结果显示，在根区亚低温下，外源 GA 对黄瓜幼苗叶片 PEPCase 活性的影
响大于对 SPS 活性的影响，并且使 C/N 降低至与适温处理相当的水平。表明 GA 可能调节了根区亚
低温下黄瓜叶片新合成 C 的流向，增加了向 N 代谢方向的分配，对提高亚低温逆境中黄瓜 N 的吸
收和代谢发挥积极作用。
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4 结论
GA 缓解了根区亚低温对黄瓜幼苗叶片 PSⅡ光化学活性、CO2 同化速率的抑制，并通过调控
PEPCase 和 SPS 的活性调节黄瓜 N、C 代谢平衡，促进了黄瓜幼苗对 N 的吸收和利用。

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