全 文 ：低磷胁迫下磷高效基因型大麦的根系形态特征∗
陈海英　 余海英∗∗　 陈光登　 李廷轩
（四川农业大学资源学院， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 在根袋土培盆栽条件下，以磷高效基因型 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７和低效基因型 ＤＨ４９ 大麦
为试验材料，利用根系分析系统分析不同施磷（Ｐ ２Ｏ５）水平（极低磷 ２５ ｍｇ·ｋｇ
－１、低磷 ５０
ｍｇ·ｋｇ－１和正常磷 ７５ ｍｇ·ｋｇ－１）下，磷高效基因型大麦的根系形态特征及其与植株磷素吸收
的关系．结果表明： 低磷胁迫显著降低大麦生物量和磷吸收量，其中磷高效基因型的生物量和
磷吸收量在各施磷水平下分别为低效基因型的 １．２４～１．７０和 １．１８～１．８３倍；大麦的总根长、总
根表面积、平均根系直径、不定根长及其根表面积、侧根长及其根表面积均随施磷水平的降低
而显著降低，其中磷高效基因型大麦在各施磷水平下的总根长、总根表面积、比根长、侧根长
及根表面积分别为低效基因型的 １．４６ ～ ２．０６、１．１２ ～ １．５１、１．３５ ～ １．７２、１．６９ ～ ２．４２ 和 １．４０ ～ １．７８
倍，而平均根系直径为低效基因型的 ７０．６％～９０．２％；主成分分析表明，平均根系直径、比根表
面积和比根长受基因型差异的影响较为明显，是区分两类磷效率基因型大麦根系形态差异的
主要指标；偏最小二乘回归分析表明，各施磷水平下，总根长、总根表面积对大麦植株磷素吸
收贡献均较大，随施磷水平降低，不定根长、不定根表面积对大麦植株磷素吸收的贡献明显降
低，而平均根系直径、比根长、侧根长及其根表面积的贡献明显增加．磷高效基因型大麦可通
过维持侧根的生长、根细度和比根长的增加来适应低磷胁迫．
关键词　 大麦； 磷高效基因型； 根系形态； 磷素吸收
∗四川省科技支撑计划项目（２０１３ＮＺ００４４，２０１３ＮＺ００２９）、四川省教育厅项目（１４ＺＡ０００２）、国家自然科学基金项目（３１４０１３７７）和四川农业大学
学科建设双支计划团队项目（２０１４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｉｙｉｎｇａａ１＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃０９收稿，２０１５⁃０５⁃０７接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３０２０－０７　 中图分类号　 Ｓ５１２．３　 文献标识码　 Ａ
Ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｎｄｅｒ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｒｅｓｓ． ＣＨＥＮ Ｈａｉ⁃ｙｉｎｇ， ＹＵ Ｈａｉ⁃ｙｉｎｇ， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｄｅｎｇ， ＬＩ Ｔｉｎｇ⁃ｘｕａｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５，
２６（１０）： ３０２０－３０２６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ Ｐ） ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ
（２５， ５０， ａｎｄ ７５ ｍｇ Ｐ ２Ｏ５·ｋｇ
－１） ｗｉｔｈ ｔｗｏ Ｐ ｇｅｎｏｔｙｐｅ （ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＤＨ１１０＋ ａｎｄ ＤＨ１４７， ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ＤＨ４９） ｂａｒｌｅｙｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐ ｕｐｔａｋｅ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂａｒｌｅｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ｌｏｗ Ｐ ｓｔｒｅｓｓ． Ｅｆ⁃
ｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｗｅｒｅ １．２４－１．７０ ａｎｄ １．１８－１．８３ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｍｕｃｈ ａｓ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ａｖｅｒ⁃
ａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ ｏｆ Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｐ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｕｒ⁃
ｆａｃｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ ｗｅｒｅ １．４６－２．０６， １．１２－１．５１， １．３５－１．７２， １．６９－２．４２， ａｎｄ
１．４０－１．７８ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｍｕｃｈ ａｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｐ ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ７０． ６％ － ９０． ２％ ｏｆ Ｐ ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｗｏ Ｐ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙｓ． Ｐａｒｔｉａｌ ｌｅａｓｔ ｓｑｕａｒｅｓ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｍａｄｅ ｇｒｅａｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｔｏ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｏｎ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｄｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３０２０－３０２６
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ Ｐ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ ａｄａｐｔｅｄ
ｔｏ ｌｏｗ Ｐ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｆｉｎｅｎｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂａｒｌｅｙ； ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ； ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ； ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ．
　 　 磷在土壤中易固定、难移动，主要以扩散方式迁
移到根表，且扩散系数很小，植物一般仅能吸收距根
表 １～４ ｍｍ根际土壤中的磷．研究表明，受自身遗传
特性和外界环境条件的共同影响，植物根系会对环
境条件的变化产生多样化的形态和生理响应，且其
响应特征会因植物种类或基因型的不同而差异显
著［１－２］ ．根系生理的可塑性变化也可能是植物高效吸
收和利用土壤磷素的特异性机理［３］ ．唐宏亮等［４］认
为，水培条件下缺磷或供磷的白羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ ａｌ⁃
ｂｕｓ）偏向于以根系生理改变为主导的适应策略；
Ｋａｔｓｕｙａ等［５］认为，植物获取土壤中的磷素主要取决
于根系的形态学特征，并不依赖于根系的生理学特
性．低磷胁迫下，植物根系的生长会受到诱导，表现
为不定根长、侧根数量和长度的增加［６－７］ ．也有研究
发现，低磷胁迫下植物根系的生长会受到抑制，但耐
性较强的品种或基因型受抑制程度较弱［８－９］ ．植物在
低磷胁迫的适应性变化中会将更多的地上部资源分
配至根系，从而引起根冠比、比根长、根毛密度及长
度以及侧根分枝数及长度的增加，这些指标的增加
促使植株根系获取更大的根土界面，扩展根系对磷
素的吸收范围［１０－１２］ ．因此，根系形态、构型决定了植
物对土壤磷素的利用范围［１３－１５］，影响着植物对磷的
吸收．本研究基于不同施磷水平的土培盆栽试验，利
用根系分析系统分析不同磷效率基因型大麦根系形
态指标的变化，旨在从根系形态变化的角度阐述磷高
效基因型大麦对低磷胁迫的响应特征及适应机理，为
找出影响大麦磷素吸收的主要因子和通过根系塑性
提高养分利用效率的遗传改良提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
前期筛选出大麦的 ２ 份磷高效基因型材料
ＤＨ１１０ ＋、 ＤＨ１４７ 和 １ 份 磷 低 效 基 因 型 材 料
ＤＨ４９［１６］，均由四川农业大学小麦研究所提供．
采自都江堰市蒲阳镇双柏村近代河流冲积物上
发育的潮土，其土壤基本理化性质为 ｐＨ ７．０４、有机质
１４．１ ｇ·ｋｇ－１、全氮 ０．３５ ｇ·ｋｇ－１、碱解氮 ３３􀆰 ２ ｍｇ·ｋｇ－１、
有效磷 ３．８ ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 １９．８ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
氮、磷、钾肥分别选用尿素（含 Ｎ ４６．７％）、磷酸
二氢钾（含 Ｐ ２Ｏ５ ５２．２％、Ｋ２Ｏ ３４．５％）、硫酸钾（含
Ｋ２Ｏ ５３．９％），均为分析纯．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１３年 １１月—２０１４年 ３月在四川农业
大学教学科研园区有防雨设施的网室中进行．试验
设置施磷（Ｐ ２Ｏ５）分别为 ２５ ｍｇ·ｋｇ
－１（Ｐ ２５，极低磷）、
５０ ｍｇ·ｋｇ－１（Ｐ ５０，低磷）、７５ ｍｇ·ｋｇ
－１（Ｐ ７５，正常磷）
３个处理，每处理 ３次重复，完全随机排列．按每千克
土施入 Ｎ １５０ ｍｇ、Ｋ２Ｏ １５０ ｍｇ．采用根袋土培盆栽试
验，土壤经风干磨碎过 ５ ｍｍ 筛，装入 １０ Ｌ 塑料黑
桶，每桶装土 ８． ０ ｋｇ （干土）．利用 ４００ 目尼龙网
（２５ ｃｍ×３５ ｃｍ）将塑料桶分隔为 ２ 个区域，其中根
袋内装土 ２．５ ｋｇ，埋入装有土壤 ５．５ ｋｇ 的塑料黑桶
中央．播种前 １周将 ＣＯ（ＮＨ２） ２、ＫＨ２ＰＯ４和 Ｋ２ＳＯ４分
别以水溶液的形式混入土壤．种子经 ５０％多菌灵消
毒后，播种在根袋内，待大麦长到 ３ 叶期，每桶定苗
６株．大麦生长期间进行定期灌水（每隔 ５～８ ｄ 定量
浇水 １次）和病虫害防治．在分蘖期（播种 １０３ ｄ）取
样，每处理采集 ３ 个重复（桶）．将整株连同根袋取
出，采用流水冲洗的方式将根袋中附着在根表的泥
土冲洗干净以保持完整的根系．植株样品分为根、茎
和叶，测定根系形态，扫描完的根系连同茎和叶用去
离子水润洗后装入纸袋，１０５ ℃下杀青 ３０ ｍｉｎ，置于
７５ ℃烘箱烘干至恒量后称量，粉碎后用于磷含量的
测定．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
植株根、茎和叶的磷含量采用 Ｈ２ ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２消
化⁃钼锑抗比色法测定［１７］；植株根系经数字化扫描
（Ｅｐｓｏｎ ｐｅｒｆｅｃｔｉｏｎ Ｖ７００ ｐｈｏｔｏ， Ｊａｐａｎ）后得到分辨率
为 ４００ ｄｐｉ的图片，采用根系分析系统软件ＷｉｎＲＨＩ⁃
ＺＯ Ｐｒｏ Ｖ２００７ｄ（Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ Ｉｎｃ． Ｃａｎａｄａ）对图
片进行分析，得出总根长、总根表面积、平均根系直
径［１８］；采用顾东祥等［１９］的方法，提取大麦侧根（Ｄ≤
０．４８ ｍｍ）和不定根（Ｄ＞０．４８ ｍｍ）的长度和表面积．
１􀆰 ４　 数据处理
用根、茎和叶的干物质量与磷含量之积的总和
表示植株磷吸收量；比根长、比根表面积分别用总根
１２０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈海英等： 低磷胁迫下磷高效基因型大麦的根系形态特征　 　 　 　 　 　
长、总根表面积除以根干质量来表示．利用 ＳＰＳＳ
１７􀆰 ０软件对数据进行统计分析，采用 ＬＳＤ法进行差
异显著性分析（α＝ ０．０５）；主成分分析用于研究施磷
水平和基因型差异对根系形态变异的影响．采用
Ｓｉｍｃａ⁃Ｐ １１．５软件对根系形态参数与植株磷素吸收
量进行偏最小二乘回归分析，并得到各根系形态参
数的变量投影重要性（ＶＩＰ）．利用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０和 Ｅｘｃｅｌ
２０１０软件作图．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 施磷水平对磷高效基因型大麦生物量和磷吸
收量的影响
由图 １ 可知，大麦生物量和磷吸收量随施磷水
平的下降显著降低．各施磷水平下，磷高效基因型
ＤＨ１１０＋、 ＤＨ１４７ 两指标显著高于低效基因型
ＤＨ４９，分别为低效基因型的 １．２４ ～ １．７０、１．１８ ～ １．８３
倍，且随着施磷水平的降低，生物量和磷吸收量的基
因型差异不断增大．这表明，磷高效基因型大麦在各
施磷水平下的磷素吸收能力强于低效基因型．
２􀆰 ２　 施磷水平对磷高效基因型大麦根系形态参数
的影响
由表 １ 可知，不同施磷水平下，磷高效基因型
ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 的总根长、根表面积和比根长均显
著高于低效基因型 ＤＨ４９，分别为低效基因型的
１􀆰 ４６～２．０６、１．１２～１．５１和 １．３５～１．７２倍，平均根系直径
则显著低于低效基因型，为低效基因型的 ７０．６％ ～
９０􀆰 ２％．随施磷水平的降低，高效基因型大麦ＤＨ１１０＋、
ＤＨ１４７的比根长显著增加，而总根长、根表面积、
图 １　 施磷水平对磷高效基因型大麦生物量和磷吸收量的
影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ Ｐ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ．
Ｐ２５： ２５ ｍｇ Ｐ２ Ｏ５ · ｋｇ－１； Ｐ５０： ５０ ｍｇ Ｐ２ Ｏ５ · ｋｇ－１； Ｐ７５： ７５
ｍｇ Ｐ２Ｏ５·ｋｇ－１ ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 不同小写字母表示同一基因
型不同施磷水平间差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示同一施磷
水平不同基因型间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｏ⁃
ｔｙｐｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
根干质量、比根表面积和平均根系直径均显著降低；
低效基因型 ＤＨ４９的比根长和平均根系直径均变化
不显著，其余指标的变化与高效基因型一致．
表 １　 施磷水平对大麦磷高效基因型根形态差异的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
总根长
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
总根表面积
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
（ｃｍ２·ｐｌａｎｔ－１）
平均根系直径
Ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
根干质量
Ｒｏｏｔ ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
比根长
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍ·ｇ－１）
比根表面积
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
（ｃｍ２·ｇ－１）
Ｐ２５ ＤＨ１１０＋ １３８９．５５±２２６．９２ｃＡ １５４．７７±６．５９ｃＡ ０．３６±０．０１ｃＢ ０．１４±０．００ｃＡ １１４．１５±１．２７ａＢ １２７５．５６±５１．０２ａＡ
ＤＨ１４７ １２５１．５５±２１．９０ｃＡ １５０．７８±４．９８ｃＡ ０．３８±０．０１ｂＢ ０．１１±０．０１ｃＢ １２３．１７±３．５５ａＡ １３０３．６１±６３．０２ ａＡ
ＤＨ４９ ８５９．１９±１０３．５７ｃＢ １３４．６５±２．４３ｃＢ ０．５０±０．０２ａＡ ０．１２±０．０１ｃＢ ７１．７８±１．８６ａＣ １１８９．６７±７３．４３ａＡ
Ｐ５０ ＤＨ１１０＋ ２４７８．３５±１６．９４ｂＡ ２８６．６６±９．１２ｂＡ ０．３７±０．０２ｂＣ ０．２２±０．００ｂＡ １１０．４１±１．２２ｂＡ １２７７．４３±６３．４２ａＡ
ＤＨ１４７ １７５３．７７±６６．０３ｂＢ ２２９．２１±１０．８３ｂＢ ０．４２±０．０２ｂＢ ０．１７±０．０１ｂＢ １０６．５８±５．８８ｂＡ １３０７．０５±１２．５９ａＡ
ＤＨ４９ １２０１．３１±６４．３７ｂＣ １９３．４０±８．１１ｂＣ ０．５１±０．０３ａＡ ０．１６±０．０１ｂＣ ７３．６６±１０．３０ａＢ １１５８．２８±９７．１５ａＡ
Ｐ７５ ＤＨ１１０＋ ３２７５．６０±２３．２７ａＡ ４７７．８７±１８．２２ａＡ ０．４６±０．０１ａＢ ０．３５±０．０１ａＡ ９４．３１±３．８７ｂＡ １３９４．０３±１３．３６ａＡ
ＤＨ１４７ ２９９１．９８±５４．７１ａＢ ３９４．１２±２１．３７ａＢ ０．４３±０．０２ａＢ ０．２８±０．０１ａＢ １０４．１０±４．６８ｂＡ １３６９．９５±３７．８３ａＡ
ＤＨ４９ １９４７．４５±９．５９ａＣ ３１６．６７±１２．７１ａＣ ０．５１±０．０２ａＡ ０．２８±０．０１ａＢ ６９．７４±１．９９ａＢ １０８８．３１±２９．２８ａＢ
Ｐ２５： ２５ ｍｇ Ｐ２Ｏ５·ｋｇ－１； Ｐ５０： ５０ ｍｇ Ｐ２Ｏ５·ｋｇ－１； Ｐ７ ５： ７５ ｍｇ Ｐ２Ｏ５·ｋｇ－１ ． 不同小写字母表示同一基因型不同施磷水平间差异显著，不同大写
字母表示同一施磷水平不同基因型间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２２０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 施磷水平对大麦磷高效基因型不定根和侧根形态特征的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｂａｒｌｅｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
根长 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
不定根
Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ
侧根
Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ
根表面积 Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ （ｃｍ２·ｐｌａｎｔ－１）
不定根
Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ
侧根
Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ
Ｐ２５ ＤＨ１１０＋ ３４８．９４±２９．０５ｃＡ １１１５．７６±８３．０８ｃＡ ９６．０９±４．００ｃＡ ５８．３７±３．５４ｃＡ
ＤＨ１４７ ２９３．４３±１７．２９ｃＢ ９５８．１３±３９．２７ｃＡ ８３．７７±３．５２ｃＢ ５４．７０±１．８０ｃＡ
ＤＨ４９ ２９１．３６±６．７８ｃＢ ５１１．０１±３８．８２ｃＢ ９３．２２±１．５７ｃＡＢ ３８．５５±１．５６ｃＢ
Ｐ５０ ＤＨ１１０＋ ５７５．２７±５０．９４ｂＡ １８２４．２２±３３．２１ｂＡ １８３．９５±２７．０６ｂＡ １０２．７０±８．９４ｂＡ
ＤＨ１４７ ４８２．４２±３７．０８ｂＡＢ １３３７．５３±９．５２ｂＢ １４８．３８±１０．０４ｂＡＢ ８０．８３±０．７９ｂＢ
ＤＨ４９ ４１１．４１±６．７２ｂＢ ７５３．３９±２３．８４ｂＣ １３３．９１±１．００ｂＢ ５７．７８±１．５８ｂＣ
Ｐ７５ ＤＨ１１０＋ ９１６．７７±７３．９４ａＡ ２３５８．８３±５０．６７ａＡ ２６９．７４±９．３８ａＡ １９４．１８±８．８３ａＡ
ＤＨ１４７ ７９６．５９±３．７１ａＡ ２１９５．３８±５１．００ａＢ ２４５．８４±１５．３５ａＡ １４８．２７±６．０２ａＢ
ＤＨ４９ ６４８．５４±８．１８ａＢ １２９８．９１±１８．４１ａＣ ２２３．７９±６．７９ａＢ ８７．５１±５．０２ａＣ
２􀆰 ３　 施磷水平对大麦磷高效基因型不定根和侧根
根系形态的影响
由表 ２可知，磷高效基因型 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 的
不定根根长、根表面积仅在正常施磷（７５ ｍｇ·ｋｇ－１）
水平下显著高于低效基因型 ＤＨ４９，分别为低效基
因型的 １．２３ ～ １．４１、１．１０ ～ １．２１ 倍．随施磷水平的降
低，该指标在两类基因型间的差异逐渐缩小；而侧根
根长、根表面积在不同施磷水平下均显著高于低效
基因型 ＤＨ４９，分别为低效基因型的 １． ６９ ～ ２． ４２、
１．４０～１．７８倍，且随施磷水平的降低，磷低效基因型
ＤＨ４９的侧根根长降幅更大，表明其侧根生长受低
磷抑制更强．
２􀆰 ４　 施磷水平和基因型差异对大麦根系形态变异
的影响
为研究施磷水平和基因型差异对大麦根系形态
变异的总效应，采用主成分分析方法对总根长、总根
表面积、平均根系直径等 １０个形态参数指标进行了
图 ２　 施磷水平和基因型差异对大麦根系形态参数影响的
主成分分析
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｇｅｎｏ⁃
ｔｙｐｅｓ．
ＰＥＧ： 磷高效基因型 Ｐ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ； ＰＩＧ： 磷低效基因型 Ｐ ｉｎｅｆ⁃
ｆｉｃｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ
主成分提取．由图 ２可以看出，提取的前 ２ 个主成分
累积贡献率为 ９６．０％，对数据组的总变异拥有较高
的解释，其中主成分 １ （ＰＣ１）解释了 ６９．２％，并可将
不同施磷水平明显区分开来，主成分 ２ （ＰＣ２）解释
了 ２６．８％的变异，可将不同磷效率基因型大麦区分
开来．第 １ 主成分中，总根长、总根表面积、根干质
量、不定根长、不定根表面积、侧根长和侧根表面积
的权重系数均高于 ０．９００（表 ３），表明施磷水平对根
干质量、各类型根长和根表面积有显著影响；第 ２ 主
成分中，比根长、平均根系直径、比根表面积的载荷
值较高（表 ３），表明平均根系直径、比根表面积和比
根长受基因型的影响较为明显．
２􀆰 ５　 大麦根系形态参数与植株磷吸收量的关系
采用偏最小二乘（ＰＬＳ）回归分析对同一施磷水
平下不同基因型大麦根形态指标参数，即总根长
（Ｘ１）、总根表面积（Ｘ２）、平均根系直径（Ｘ３）、根干
质量（Ｘ４）、比根长（Ｘ５）、比根表面积（Ｘ６）、不定根
根长（Ｘ７）、不定根表面积（Ｘ８）、侧根长（Ｘ９）、侧根
表 ３　 主成分载荷矩阵
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｌｏａｄｉｎｇ ｍａｔｒｉｘ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
提取的主成分
Ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ＰＣ１ ＰＣ２
总根长 Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．９８７ ０．１１４
总根表面积 Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ０．９８８ －０．１４６
平均根直径 Ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ －０．０１９ －０．９５６
根干质量 Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ ０．９５０ －０．２６５
比根长 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．０８５ ０．９８１
比根表面积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ０．５６１ ０．７０８
不定根根长 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．９８５ －０．１６８
不定根表面积 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ０．９３１ －０．３３８
侧根长 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．９６６ ０．２３５
侧根表面积 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ０．９８８ ０．０３７
特征值 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ６．９２２ ２．６８１
贡献率 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％） ６９．２ ２６．８
３２０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈海英等： 低磷胁迫下磷高效基因型大麦的根系形态特征　 　 　 　 　 　
图 ３　 大麦根形态参数对磷吸收影响的重要性评价
Ｆｉｇ．３　 Ｖａｒｉａｂｌｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ （ＶＩＰ） ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ．
Ｘ１： 总根长 Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； Ｘ２： 总根表面积 Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ； Ｘ３： 平均根系直径 Ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ； Ｘ４： 根干质量 Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ； Ｘ５：
比根长 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； Ｘ６：比根表面积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ； Ｘ７：不定根根长 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； Ｘ８：不定根表面积 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ； Ｘ９： 侧根长 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； Ｘ１０： 侧根表面积 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ．
表面积（Ｘ１０）与植株磷素吸收量（Ｙ）的关系进行分
析（图 ３）．同一施磷水平下，根系形态指标参数与植
株磷素吸收量的偏最小二乘回归模型中提取的 ２ 个
主成分对自变量（Ｒ２Ｘ）和因变量（Ｒ２Ｙ）的拟合能力
指数均较高（表 ４），表明该模型对自变量和因变量
的拟合能力均较好，可进行相关预测，回归方程为：
Ｙ（Ｐ２５） ＝ － １． ５７９ ＋ ４． ４４９ × １０
－４ Ｘ１ ＋ ０． １０６Ｘ２ －
２􀆰 ２２４Ｘ３ － ０． １３４Ｘ４ ＋ ６． ７３２ × １０
－３ Ｘ５ ＋
２􀆰 ４９９×１０－３Ｘ６ ＋６．１６６×１０
－４Ｘ７ －０．０１４Ｘ８ ＋
５􀆰 ３２０×１０－４Ｘ９＋０．０１５Ｘ１０
Ｙ（Ｐ５０）＝ ０． ９３０ ＋ ４． ５０７ × １０
－４ Ｘ１ ＋ ４． ４８８ × １０
－３ Ｘ２ －
３􀆰 ３５７Ｘ３＋５．７６１Ｘ４＋６．１６７×１０
－３Ｘ５ ＋１．０３８×
１０－３Ｘ６ ＋ １． ８９０ × １０
－３ Ｘ７ － ３． ４３１ × １０
－３ Ｘ８ ＋
４􀆰 ８６６×１０－４Ｘ９＋０．０１２Ｘ１０
Ｙ（Ｐ７５）＝ －０．５１１＋２．３２８×１０
－４Ｘ１ ＋３．３０１×１０
－３Ｘ２ ＋
２．１９５Ｘ３＋９．９３２Ｘ４ －１．４９６×１０
－３Ｘ５ ＋６．７２１×
１０－４Ｘ６ ＋ １． ９６２ × １０
－３ Ｘ７ ＋ ８． ６４６ × １０
－３ Ｘ８ ＋
２􀆰 ３５３×１０－４Ｘ９＋４．５１８×１０
－３Ｘ１０
根系形态参数对植株磷素吸收的影响程度可根
据其变量投影重要性（ＶＩＰ）进行衡量 ．图３为１０个
表 ４　 基于 ＰＬＳ的数学模型构建
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＰＬＳ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
主成分个数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
Ｒ２Ｘ Ｒ２Ｙ Ｑ２ｃｕｍ
Ｐ２５ ２ ０．８８７ ０．９１７ ０．８２２
Ｐ５０ ２ ０．８９１ ０．９４９ ０．９１９
Ｐ７５ ２ ０．９８３ ０．９６８ ０．９３０
自变量的变量投影重要性，ＶＩＰ 直方图表明，不同施
磷水平下，总根长、总根表面积、侧根表面积的权重
系数均＞１．０，是植株磷素吸收的重要影响因子．随施
磷水平的降低，平均根系直径、比根长、比根表面积、
侧根长的权重系数逐渐增加，其对植株磷素吸收的
重要性也增加；而不定根长、不定根表面积及其权重
系数随施磷水平的降低而下降，表明其对植株磷素
吸收的重要性明显下降． 在极低磷水平 （ ２５
ｍｇ·ｋｇ－１）下，不定根表面积 ＶＩＰ 值＜０．５，表明该参
数对植株磷素吸收并不重要．可见，低磷胁迫时，磷
高效基因型根系直径降低，比根长的增加以及侧根
的良好发育有利于增强大麦对土壤磷的吸收．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 磷高效基因型大麦对施磷水平的根系形态响
应特征
良好的根系是植物适应低磷胁迫的重要基础，
根系在感知环境养分变化的过程中，自身可产生形
态和生理上的可塑性变化来增强植株对养分胁迫的
自主适应性［３］，根长、根表面积、同株根系不同类型
根系性状都是影响根系发挥对土壤磷素探索功能的
重要因素［２０］ ．本研究表明，随着施磷水平的降低，总
根长、总根表面积和侧根长、侧根表面积均表现为磷
高效基因型 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 显著高于低效基因型
ＤＨ４９，其中，不定根和侧根随施磷水平的变化趋势
存在显著的基因型差异．在极低磷和低磷水平下，磷
高效基因型 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 较低效基因型 ＤＨ４９
不定根根长的降幅更大，侧根的降幅相对较小，而侧
根是植物根系系统的重要组成部分，是植物细根的
主要来源，它的分配比例对整个根系系统的直径、比
４２０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
根长的影响较大．因此，低磷胁迫下，高效基因型
ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 可将更多的资源分配至侧根，减缓
侧根生长的抑制程度（表 ２），增强根系对低磷胁迫
的适应性，该现象在水稻、拟南芥和小麦中均有所体
现［９，２１－２２］ ．此外，随施磷水平的降低，磷高效基因型
ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 所表现出的根系直径显著降低和
比根长显著增加的现象也可能是因其侧根长分配比
例增加所致，这与诸多报道指出的植物根系在低磷
胁迫时比根长会显著增加的结果一致［２３－２５］ ．比根长
作为描述根系碳经济性状方面的重要指标，其对养
分胁迫的响应比较敏感，具有较高比根长的植物在
根系构建过程中所消耗的碳更低，呼吸代谢速率更
强，在外界养分资源有限条件下也具有较高的竞争
优势［２６－２７］ ．以上结果表明：低磷胁迫下，磷高效基因
型大麦可较好协调不定根与侧根的相对比例，降低
根系总体细度，促使比根长增加，提高根系的构建
效率．
就施磷水平和基因型差异对根形态变异的总效
应而言，不定根和侧根根长、根表面积和根干质量受
施磷水平的影响显著，随施磷水平的增加，大麦根形
态在基因型之间的差异增大，其原因可能是施磷促
进了磷高效基因型不定根的大幅度增生（表 ２）．平
均根系直径和比根长是根系形态基因型变异的重要
影响因子，表明低磷胁迫下，较高比根长和较小平均
根系直径是磷高效基因型大麦 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７ 对
低磷胁迫的共同根系响应特征．
３􀆰 ２　 大麦根系形态参数与植株磷素吸收的关系
植物对磷的吸收依赖于根系对土壤磷的探寻和
获取能力，不定根和侧根的发生均会影响根系探索
土壤体积和矿质养分吸收面积的大小［２８］ ．众多研究
表明，低磷胁迫下根长、根表面积的增加可明显提高
植物对磷的吸收［８，２９］ ．对于一年生直根系豆科植物
而言，不定根具有相对较高的比根长，不定根系伸长
所投入的生物量更少，在环境资源有限的条件下，有
利于根系伸长潜力的增加，从而提高植物对磷素的
吸收［１０］，但不定根的过度发育会显著影响侧根的增
生，反而导致整个根系探寻土壤范围的下降，降低植
株磷素吸收［３０］ ．大麦作为须根系作物，不定根直径
远高于侧根，因而侧根增生所需的生物量和磷的投
入较不定根少，有利于根系快速扩展吸收面积，增强
磷素的吸收［１１］ ．本研究表明，低磷胁迫下，侧根对提
高植株磷素吸收的作用比较重要．随着施磷水平的
增加，不定根的重要性也随之增加，其原因可能是正
常施磷水平下，磷在土壤中的吸附饱和度增加，土壤
有效磷含量大幅度升高，可被植物利用的磷素容量
增大［３１－３２］，根系对土壤磷素吸收的持续时间对植株
磷吸收更为重要，不定根因其具有相对较大的直径，
存活能力也相对增强［３３］，因而对植株磷吸收相对重
要性增加．以上结果表明，不同施磷水平下，不同类
型根系和形态参数指标对植株磷素吸收的相对贡献
存在差异，也印证了植物在不同的养分环境存在着
不同适应特性以及与其相适应的“理想根系”性状
的观点［３４］ ．磷高效基因型 ＤＨ１１０＋、ＤＨ１４７在低磷胁
迫下相对较高的侧根长、侧根表面积、比根长和相对
较低平均根系直径，正常供磷水平下相对较高的不
定根长可能都是其磷素高效吸收的重要特征．
４　 结　 　 论
不同施磷水平下，大麦侧根长、侧根表面积、比
根长和平均根系直径是磷效率基因型差异最显著的
指标，也是影响大麦磷吸收的重要指标．低磷胁迫
下，磷高效基因型大麦可较好协调不定根和侧根的
生长，增加侧根分配比例，降低根系平均直径，减少
单位根长构建所消耗的生物量，使大麦根系伸展和
磷素吸收能力增强．因此，维持良好的侧根生长是磷
高效基因型大麦适应低磷胁迫的基础．
参考文献
［１］　 Ｃａｏ Ｐ， Ｒｅｎ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，
２０１４， ３３： ９７５－９８５
［２］　 Ｌｉｎ Ｌ （林　 磊）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｃ （周志春）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００９， ２０（１１）： ２６１７－２６２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｍａ Ｘ⁃Ｑ （马祥庆）， Ｌｉａｎｇ Ｘ （梁　 霞）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄ⁃
ｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｉｇｈ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２００４， １５（４）： ７１２－７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｔａｎｇ Ｈ⁃Ｌ （唐宏亮）， Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｂ （申建波）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ
（张福锁）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｅｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｌｕｐｉｎ （ Ｌｕｐｉｎｕｓ ａｌｂｕｓ Ｌ．）．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ Ｖｉｔａｅ （中国科学： 生命科学）， ２０１３，
４３（３）： ２０１－２１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｋａｔｓｕｙａ Ｙ， Ｔａｋａｓｈｉ Ｋ． Ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｆｏｒ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， ８： ４２７－４３２
［６］　 Ｌｉ Ｔ （李　 涛）， Ｃａｏ Ｃ⁃Ｌ （曹翠玲）， Ｔｉａｎ Ｘ⁃Ｈ （田霄
鸿）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌａｔｅｒａｌ
ｏｆ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｃｏｃｃｉｎｅｕｓ Ｌ． ｕｎｄｅｒ Ｐ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥料学报），
２０１３， １９（４）： ９２６－９３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｈｕａｎｇ Ｒ （黄　 荣）， Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｗ （孙虎威）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｊ （刘
５２０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈海英等： 低磷胁迫下磷高效基因型大麦的根系形态特征　 　 　 　 　 　
尚俊）， ｅｔ ａｌ． Ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｕｘｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国水稻科学）， ２０１２， ２６（５）： ５６３－
５６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｆ， Ｃｈｅｎ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， ２０１３， １２： １０９８－１１１１
［９］　 Ｃｈｅｎ Ｌ （陈　 磊）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｆ （王盛锋）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｌ （刘
荣乐）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥料
学报）， ２０１２， １８（２）： ３２４－３３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｙｎｃｈ ＪＰ， Ｈｏ ＭＤ， Ｒｈｉｚｏｅｃｏｎｏｍｉｃｓ： Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｓｔｓ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００５， ２６９： ４５－
５６
［１１］　 Ｚｈｕ Ｊ， Ｌｙｎｃｈ ＪＰ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｉｎｇ ｔｏ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ３１： ９４９－９５８
［１２］　 Ｗｈｉｔｅ ＰＪ， Ｇｅｏｒｇｅ ＴＳ， Ｄｕｐｕｙ ＬＸ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ
ｉｎｆｅｒｔｉｌｅ ｓｏｉｌｓ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ４： １－７
［１３］　 Ｄｅ Ｄｏｒｌｏｄｏｔ Ｓ， Ｆｏｒｓｔｅｒ Ｂ， Ｐａｇèｓ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ： Ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｒｏｐｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７，
１２： ４７４－４８１
［１４］　 Ｈｉｎｓｉｎｇｅｒ Ｐ， Ｂｅｔｅｎｃｏｕｒｔ Ｅ， Ｂｅｒｎａｒｄ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｐ ｆｏｒ ｔｗｏ，
ｓｈａｒｉｎｇ ａ ｓｃａｒｃｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ： Ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１１， １５６： １０７８－１０８６
［１５］　 Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈ， Ｓｈａｎｅ ＭＷ， Ｃｒａｍｅｒ ＭＤ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｆｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏ⁃
ｒｕｓ： Ｍａｔｃｈｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ．
Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ９８： ６９３－７１３
［１６］ 　 Ｙｉ Ｘ⁃Ｍ （易雪梅）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｆｏｒ Ｐ⁃ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｂａｒｌｅｙ ａｎｄ Ｒｅｌｅｖａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｅｎｇｄｕ： Ｓｉ⁃
ｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ （鲁如坤）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ａｇｒｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 　 Ｈｉｍｍｅｌｂａｕｅｒ ＭＬ， Ｌｏｉｓｋａｎｄｌ ＡＷ， Ｋａｓｔａｎｅｋ ＡＦ． Ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ， ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｏｆ
ｒｏｏｔｓ ｕｓｉｎｇ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍａｇｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００４， ２６０： １１１－１２０
［１９］　 Ｇｕ Ｄ⁃Ｘ （顾东祥）， Ｔａｎｇ Ｌ （汤　 亮）， Ｃａｏ Ｗ⁃Ｘ （曹
卫星）， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｍａｇｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ
ｒｉｃｅ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１０， ３６
（５）： ８１０－８１７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｇ （孙海国）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张福锁）． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ⁃ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００２， １３
（３）： ２９５－２９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｐｅｒｅｚ⁃Ｔｏｒｒｅｓ ＣＡ， Ｌｏｐｅｚ⁃Ｂｕｃｉｏ Ｊ， Ｃｒｕｚ⁃Ｒａｍｉｒｅｚ Ａ， ｅｔ
ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｌｔｅｒｓ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｙ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ａｕｘｉｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｖｉａ ａ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｔｈｅ ＴＩＲ１ ａｕｘｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ Ｏｎｌｉｎｅ， ２００８， ２０： ３２５８－３２７２
［２２］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｂ （李海波）， Ｘｉａ Ｍ （夏 　 铭）， Ｗｕ Ｐ （吴 　
平）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｌａｔｅ⁃
ｒａｌ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （植物学报）， ２００１， ４３（１１）： １１５４－１１６０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｌｉｎ Ｙ⁃Ｒ （林雅茹）， Ｔａｎｇ Ｈ⁃Ｌ （唐宏亮）， Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｂ
（申建波）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥料学报）， ２０１３， １９ （１）：
１５８－１６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｐａｎｇ Ｊ， Ｒｙａｎ ＭＨ， Ｔｉｂｂｅｔｔ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｏｒ⁃
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｌｅｇｕｍｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１０， ３３１： ２４１－２５５
［２５］　 Ｈｉｌｌ ＪＯ， Ｓｉｍｐｓｏｎ ＲＪ， Ｍｏｏｒｅ ＡＤ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｐａｓｔｕｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００６， ２８６： ７－１９
［２６］　 Ｍａｋｉｔａ Ｎ， Ｈｉｒａｎｏ Ｙ， Ｄａｎｎｏｕｒａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒ⁃
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｒｒａｔａ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ２９： ５７９－５８５
［２７］　 Ｒｙｓｅｒ Ｐ． Ｔｈｅ ｍｙｓｔｅｒｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２００６， ２８６： １－６
［２８］　 Ｌｙｎｃｈ ＪＰ． Ｒｏｏｔ ｐｈｅｎｅｓ ｆｏｒ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｏｉｌ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ： Ｔｏｏｌｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｃｒｏｐｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １５６： １０４１－１０４９
［２９］　 Ｙｕａｎ Ｓ （袁　 硕）， Ｐｅｎｇ Ｚ⁃Ｐ （彭正萍）， Ｓｈａ Ｘ⁃Ｑ （沙
晓晴）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ
ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｐ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学），
２０１０， ４３（１）： ５１－５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｌｋ ＴＣ， Ｊａｒａｍｉｌｌｏ Ｒ， Ｌｙｎｃｈ ＪＰ． Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ｔｒａｄｅｏｆｆｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｒｏｏｔｓ ｆｏｒ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃ⁃
ｑｕｉｓｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００６， ２７９： ３４７－３６６
［３１］　 Ｓｈａｏ Ｘ⁃Ｈ （邵兴华）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （章永松）， Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｙ
（林咸永）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｒｏｎ ｏｘｉｄｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ
ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥料学报），
２００６， １２（２）： ２０８－２１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｂöｒｌｉｎｇ Ｋ， Ｂａｒｂｅｒｉｓ Ｅ， Ｏｔａｂｂｏｎｇ Ｅ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｓｏｒｐ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｆｉｖｅ Ｓｗｅｄｉｓｈ ｓｏｉｌ ｐｒｏ⁃
ｆｉｌｅｓ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ Ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００４， ６９：
１１－２１
［３３］　 Ｑｉｕ Ｘ⁃Ｑ （邱新强）， Ｇａｏ Ｙ （高　 阳）， Ｈｕａｎｇ Ｌ （黄
玲）， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２０１３， ４６（１１）： ２２１１ － ２２１９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｉ Ｊ， Ｘｉｅ Ｙ， Ｄａｉ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎ⁃
ｓｅｓ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｔ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｕｓｉｎｇ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅ⁃
ｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２００９， ３６： １７３－１８３
作者简介　 陈海英，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事养
分资源高效利用研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｈｙ＿ｓｉｃａｕ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６２０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷