全 文 ：野皂荚对 ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性∗
路　 斌１　 侯月敏２　 李欣洋１　 常越霞１　 黄大庄１，３　 路丙社１，３∗∗
（ １河北农业大学园林与旅游学院， 河北保定 ０７１００１； ２保定市道路开发中心， 河北保定 ０７１００１； ３河北省林木种质资源与森林
保护重点实验室， 河北保定 ０７１００１）
摘　 要　 以盆栽野皂荚 ２ 年生实生苗为材料，设置土壤 ＮａＣｌ 含量分别为 ０． ０５３％ （ＣＫ）、
０．１５％、０．３％、０．４５％和 ０．６％的盐胁迫处理，研究不同浓度盐处理对苗木生长、细胞膜透性、细
胞保护酶活性以及 Ｎａ＋和 Ｋ＋分布格局的影响，探讨了其耐盐阈值和机理．结果表明：随着 ＮａＣｌ
浓度增加，苗木生长量逐渐降低，盐害指数逐渐升高；野皂荚可忍耐的土壤含盐量为 ０．４２％．随
着 ＮａＣｌ浓度增加，叶片相对电导率、氧自由基产生速率和丙二醛（ＭＤＡ）含量均逐渐增大；超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性呈先上升后下降的变化趋
势，在土壤含盐量 ０．３％或 ０．４５％时达到峰值；高盐胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性的增强可及
时清除盐胁迫产生的氧自由基，进而缓解或避免膜脂过氧化作用对组织细胞的伤害．盐胁迫
下根、茎、叶的 Ｎａ＋含量均逐渐增大，且呈现根＞叶＞茎的分布格局；Ｋ＋含量和 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋呈下降趋
势，呈现叶＞根＞茎的分布格局；Ｋ＋ ⁃Ｎａ＋选择性运输系数（ＳＫ＋·Ｎａ＋）随着土壤含盐量的增加逐渐
升高，且叶 ＳＫ＋·Ｎａ＋高于茎 ＳＫ＋·Ｎａ＋ ．野皂荚耐盐机制是根系拒盐和叶片耐盐；盐胁迫下，根系
Ｎａ＋累积能力增强可控制 Ｎａ＋向地上运输以避免盐害发生，叶片 Ｋ＋选择性吸收和累积能力的
显著提高可忍耐和补偿 Ｎａ＋对组织的伤害．
关键词　 野皂荚； ＮａＣｌ胁迫； 盐害指数； 耐盐性
∗河北省交通运输厅项目（２０１１⁃５３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｕｂｉｎｇｓｈｅ＠ ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃２１收稿，２０１５⁃０９⁃０２接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３２９３－０７　 中图分类号　 Ｓ３１７； Ｘ７０５　 文献标识码　 Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． ＬＵ Ｂｉｎ１，
ＨＯＵ Ｙｕｅ⁃ｍｉｎ２， ＬＩ Ｘｉｎ⁃ｙａｎｇ１， ＣＨＡＮＧ Ｙｕｅ⁃ｘｉａ１， ＨＵＡＮＧ Ｄａ⁃ｚｈｕａｎｇ１，３， ＬＵ Ｂｉｎｇ⁃ｓｈｅ１，３ （ １Ｃｏｌ⁃
ｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅ⁃
ｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｂａｏｄｉｎｇ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｒｏａｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｇｅｒｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３２９３－３２９９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｉｔ ｔｈｅ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ， ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎａ＋ ａｎｄ Ｋ＋ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ （０．０５３％，
０．１５％， ０．３％， ０．４５％ ａｎｄ ０．６％） ｗｉｔｈ ｐｏｔｔｅｄ ｔｗｏ⁃ｙｅａｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： Ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｅｄ ｉｎｄｅｘ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗａｓ ０．４２％ ＮａＣｌ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ， ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｒａｄｉｃａｌ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｎｄｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ⁃ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｃｕｒｖｅ ｗｈｉｃｈ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ａｔ ０．３％ ｏｒ ０．４５％． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｏ⁃
ｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｕｍｅｄ ｔｉｍｅｌｙ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｅｎｚｙｍｅｓ，
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｃｅｌｌ ｉｎｊｕｒｅ． Ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ Ｎａ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ， ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ＞ ｌｅａｆ ＞ ｓｔｅｍ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｋ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ ＞ ｒｏｏｔ ＞ ｓｔｅｍ． Ｔｈｅ Ｋ＋ ⁃Ｎａ＋ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｐｏｒ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ （ＳＫ＋·Ｎａ＋） ｏｆ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ ＞ ｓｔｅｍ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｌｔ⁃
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｇ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｗｅｒｅ ｒｏｏｔ ｓａｌｔ⁃ｒｅｊｅｃｔｉｏｎ ｂｙ Ｎａ＋ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３２９３－３２９９
ｉｎ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｙ ａ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｋ＋ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ； ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ； ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｅｄ ｉｎｄｅｘ； ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ．
　 　 土壤盐渍化是世界上最为严重的环境问题之
一，也是限制树木生长的关键环境因子．我国是世界
上受盐渍化危害最大的 ５ 个主要地区之一，盐渍化
土地面积达 ２．６×１０７ ｈｍ２ ．近年来，随着我国经济的
快速发展和生态环境文明建设的开展，搞好盐碱地
绿化和植被恢复，改善人居环境是当今城镇发展的
主要方向，发掘和筛选适宜盐碱地种植的园林绿化
树种已成为人们关注的研究领域［１－４］，对完善盐碱
城市生态系统、丰富盐碱地景观以及增加树种多样
性具有重要的现实意义．
野皂荚（Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）为豆科皂荚属植
物，具有抗性强、适应性广的特点，其皂荚刺有重要
药用和经济价值，野皂荚在园林绿化上可用作刺篱、
公路护坡和生态防护树种．目前，有关野皂荚的研究
主要集中于生物学特性及培植技术等方面［５－６］， 对
其耐盐性的研究尚未见报道．本试验以野皂荚为材
料，研究 ＮａＣｌ胁迫对其生长、细胞膜透性、细胞保护
酶活性以及 Ｎａ＋和 Ｋ＋分布格局的影响，探讨其耐盐
阈值及耐盐机理，以期为盐碱地绿化和园林应用提
供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１４年 ３—７月在河北农业大学西校区
进行，试验材料为野皂荚 ２ 年生实生苗．选择长势一
致无病虫害的苗木进行盆栽，栽培基质采用园土与
河沙（３ ∶ １）混匀的土壤，每盆装土 １０ ｋｇ，栽植苗木
３株，常规管理，待苗木生长旺盛后于 ５ 月 ２０ 日实
施 ＮａＣｌ胁迫处理．试验采用完全随机区组设计，设
置土壤 ＮａＣｌ 含量分别为对照 （土壤含盐量
０􀆰 ０５３％）、０．１５％、０．３％、０．４５％和 ０．６％ ５ 个盐分处
理，每处理 ５ 次重复．采用浇灌盐水的方式施盐，依
据设置的含盐量每盆浇 １ Ｌ相应浓度的 ＮａＣｌ溶液，
对照浇 １ Ｌ无离子水．为防止盐分流失，处理时花盆
下放置托盘，将渗出的溶液再返倒回盆中．为防止降
雨影响，视天气情况及时加盖遮雨棚．处理 ３５ ｄ 后
进行相关指标测定．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １生长量的测定　 盐处理前和试验结束时分别
用直尺测定主干新梢长度，计算生长量和相对生长
量．生长量＝处理结束后新梢生长量－处理前新梢生
长量；相对生长量 ＝ （处理生长量 ／对照生长量） ×
１００％．
１􀆰 ２􀆰 ２盐害指数和盐害率测定　 盐害分级标准参照
李庆贱［７］的方法进行统计；盐害指数和盐害率参照
刘炳响等［８］的方法计算：
盐害指数＝∑（盐害级数×相应盐害级植株数） ／
（总株数×盐害最高级数）×１００％
盐害率 ＝ 出现盐害症状株数 ／调查总株数 ×
１００％
１􀆰 ２􀆰 ３叶片膜透性的测定　 称取鲜叶 １ ｇ，加去离子
水 ２０ ｍＬ， 室温振荡浸提 ６０ ｍｉｎ 后，测定电导率
（Ｃ１），再将样品在沸水浴上浸提 １０ ｍｉｎ， 冷却后，测
量电导率（Ｃ２）．叶片质膜透性用相对电导率表示：相
对电导率＝Ｃ１ ／ Ｃ２×１００％．
１􀆰 ２􀆰 ４ 酶液提取和活性测定 　 超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活
性和丙二醛（ＭＤＡ）含量测定参照李合生［９］的方法；
氧自由基产生速率的测定参考李彦慧等［１０］的方法．
１􀆰 ２􀆰 ５离子浓度测定 　 参照刘炳响等［８］的方法，用
Ｚ⁃５３００型原子吸收分光光度计（ＨＩＴＡＣＨＩ，日本）测
定 Ｋ＋和 Ｎａ＋含量．
１􀆰 ２􀆰 ６ 离子选择性运输能力的计算 　 参照王磊
等［１１］的方法计算茎、叶中 Ｋ＋ ⁃Ｎａ＋选择性运输吸收
系数（ＳＫ＋·Ｎａ＋）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＤＰＳ ９．５０ 软件进行数据统
计分析．采用 Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＮａＣｌ胁迫对野皂荚生长及盐害指数的影响
由表 １可以看出，随着 ＮａＣｌ 浓度增加，苗木生
长量和相对生长量逐渐降低．方差分析表明，０．１５％
和 ０．３％处理与对照无显著差异，０．４５％和 ０．６％处理
的生长量显著低于对照，表明 ０．４５％和 ０．６％处理严
重阻碍了苗木生长．植株盐害率和盐害指数均随
ＮａＣｌ浓度增加逐渐增大．０．１５％和 ０．３％处理盐害率
分别为 １３．３％和 ２６．７％，与对照无显著差异；０．４５％
和 ０．６％处理盐害率分别为 ９３．３％和 １００％，显著高
于对照，表明 ０．４５％和 ０．６％处理均对苗木造成了严
４９２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚苗木生长量及盐害指数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
土壤含盐量
Ｓｏｉｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
生长量
Ｇｒｏｗｔｈ
（ｃｍ）
相对生长量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ
（％）
盐害率
Ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｒａｔｅ
（％）
盐害指数
Ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ
（％）
０．０５３ ５．４１±０．３４ａ １００．０±６．３ａ ０±０ｄ ０±０ｄ
０．１５ ５．２１±０．１２ａ ９６．３±４．１ｂ １３．３±３．９ｃ ３．３±１．７ｃ
０．３ ４．３１±０．１１ｂ ７９．７±３．９ｂ ２６．７±３．９ｂ ８．３±３．３ｃ
０．４５ ２．５３±０．１２ｃ ４６．８±５．０ｃ ９３．３±６．７ａ ５１．７±４．２ｂ
０．６ ０．８４±０．０６ｄ １５．６±１．１ｄ １００±０ａ ７３．３±２．５ａ
同列不同小字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
重伤害．为准确推算野皂荚的耐盐临界阈值［１２－１３］，
利用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程求得野皂荚盐害指数 ５０％的土壤
含盐量为 ０．４２％，说明野皂荚可忍耐的土壤含盐量
为 ０．４２％．
２􀆰 ２　 ＮａＣｌ胁迫对叶片细胞膜透性和氧自由基产生
速率的影响
如图 １ 所示，野皂荚叶片相对电导率和氧自由
基产生速率均随着 ＮａＣｌ 浓度的增加逐渐增大．
０􀆰 １５％处理与对照无显著差异；０．３％处理均显著高
于对照； ０． ４５％和 ０． ６％处理相对电导率分别达
６５􀆰 ８％和 ８０．１％（均超过临界伤害阈值 ５０％），氧自
由基产生速率分别为１６．６３和１９．４５ ｎｍｏｌ∙ｇ－１ ＦＭ，
图 １　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚叶片的相对电导率和氧自由基产
生速率
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ Ｏ２
－· ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔ⁃
ｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ．
不同小字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
分别是对照的 ２．３ 和 ２．７ 倍．由此可见，ＮａＣｌ 胁迫提
高了氧自由基产生的速率，加重了对细胞膜的伤害，
导致了细胞膜透性的增加和相对电导率的升高，进
一步验证了自由基引起膜伤害学说．
２􀆰 ３　 ＮａＣｌ胁迫对细胞保护酶活性和丙二醛含量的
影响
ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 是氧自由基代谢的关键酶
类，逆境条件下其活性高低可反映机体的抗逆能
力［１３－１５］ ．由图 ２可以看出，ＮａＣｌ胁迫下 ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性呈先上升后下降的趋势，其峰值出现在
０􀆰 ３％或 ０．４５％．其中， ＳＯＤ在 ０．１５％时即显著增加，
在 ０􀆰 ３％和 ０．４５％处理下均保持较高水平（均为对照
的 １．９倍）；ＰＯＤ在 ０．１５％和 ０．３％处理下增加缓慢
（分别为对照的 １．３和 １．５倍），在 ０．４５％时迅速升高
（为对照的 ２．３ 倍）；ＣＡＴ 在 ０．１５％处理时显著高于
对照，在 ０．３％和 ０．４５％处理下分别为对照的 １．７ 和
２．３倍；当土壤含盐量增加至 ０􀆰 ６％时，ＳＯＤ、ＰＯＤ 和
ＣＡＴ 活性呈下降趋势，但均显著高于对照，表明
０􀆰 ６％处理限制了细胞自我调节能力，对细胞膜系统
造成了严重伤害．
ＭＤＡ含量随着土壤盐浓度的升高呈逐渐增加
的趋势（图 ２）．０．１５％处理与对照无显著差异；０．１５％
和 ０．３％处理间无显著差异，但均显著高于对照和显
著低于 ０．４５％处理；０．４５％和 ０．６％处理间无显著差
异，但均显著高于其他处理．
２􀆰 ４　 ＮａＣｌ胁迫对 Ｎａ＋、Ｋ＋含量及分布格局的影响
２􀆰 ４􀆰 １ ＮａＣｌ胁迫对 Ｎａ＋吸收和分布的影响　 随土壤
含盐量增加，Ｎａ＋在植株根、茎、叶器官中的含量逐
渐增大（图 ３）．０．１５％处理叶、根和茎的 Ｎａ＋含量与
对照无显著差异；０．３％、０．４５％和 ０．６％处理叶、根和
茎 Ｎａ＋含量均显著高于对照和 ０．１５％处理．从不同组
织来看，根的 Ｎａ＋含量最高，茎、叶次之，Ｎａ＋在不同
组织的分布呈根＞叶＞茎的格局，表明根系对 Ｎａ＋有
较强的吸收和积累能力，控制了 Ｎａ＋向地上部的运
输，防止了对地上部茎、叶的伤害．
５９２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 路　 斌等： 野皂荚对 ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性　 　 　 　 　 　
图 ２　 ＮａＣｌ胁迫下 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性及丙二醛含量的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ．
图 ３　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚不同组织 Ｎａ＋、Ｋ＋含量、Ｋ＋ ／ Ｎａ＋和 ＳＫ＋·Ｎａ＋
Ｆｉｇ．３　 Ｎａ＋ ａｎｄ Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｓ， Ｎａ＋ ／ Ｋ＋ａｎｄ ＳＫ＋·Ｎａ＋ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ．
２􀆰 ４􀆰 ２ ＮａＣｌ胁迫对 Ｋ＋吸收及分布的影响　 Ｋ＋在根、
茎、叶中的含量随土壤含盐量的增加呈现先升高后
逐渐下降的趋势（图 ３）．０．１５％处理 Ｋ＋含量显著高
于对照，表明低盐胁迫促进了苗木对 Ｋ＋的吸收；
０􀆰 ４５％和 ０．６％处理 Ｋ＋含量显著低于对照，表明高
盐胁迫限制了苗木对 Ｋ＋的吸收和运输．从不同组织
来看，叶的 Ｋ＋含量最高，根、茎次之，Ｋ＋在不同组织
中的分布呈叶＞根＞茎格局，表明盐胁迫增强了叶片
对 Ｋ＋的选择性吸收和积累能力，对避免盐害发生有
积极作用．
６９２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 ＮａＣｌ胁迫下盐害指数与其他生理指标的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
生长量
Ｇｒｏｗｔｈ
盐害指数
Ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ
ｉｎｄｅｘ
相对
电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
氧自由基
产生速率
Ｏ２
－·
ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
超氧化物
歧化酶活性
ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
过氧化物
酶活性
ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
过氧化
氢酶活性
ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
丙二醛
含量
ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ
叶
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
Ｌｅａｆ
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
根
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
Ｒｏｏｔ
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
盐害指数
Ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ
－０．９８８∗∗
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
－０．９９５∗∗ ０．９８６∗∗
氧自由基产生速率
Ｏ２
－· ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｒａｔｅ
－０．９８９∗∗ ０．９７６∗∗ ０．９９８∗∗
超氧化物歧化酶活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
－０．３８７ ０．３３７ ０．４１５ ０．４６８
过氧化物酶活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
－０．６４９ ０．６９９ ０．７１３ ０．７３７ ０．５５４
过氧化氢酶活性
ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
－０．６５８ ０．６６３ ０．７２０ ０．７５６ ０．７５９ ０．９５０∗
丙二醛含量
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
０．８６４ －０．８２１ －０．８９１∗ －０．９１８∗ －０．７５１ －０．７７２ －０．８８８∗
叶 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
Ｌｅａｆ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
０．９２９∗ －０．９０５∗ －０．９５３∗ －０．９７０∗∗ －０．６５０ －０．８０５ －０．８７２ ０．９８５∗∗
根 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
Ｒｏｏｔ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
０．９３２∗ －０．９０４∗ －０．９５８∗ －０．９７３∗∗ －０．６０３ －０．７９６ －０．８５９ ０．９７８∗∗ ０．９９６∗∗
茎 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
Ｓｔｅｍ Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
０．９３３∗ －０．９０７∗ －０．９５７∗ －０．９７３∗∗ －０．６３３ －０．７９８ －０．８６５ ０．９８３∗∗ １．０００∗∗ ０．９９８∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
２􀆰 ４􀆰 ３ ＮａＣｌ胁迫对 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋的影响　 图 ３ 表明，随着
盐胁迫加剧叶片 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋逐渐下降，根和茎的 Ｋ＋ ／
Ｎａ＋呈现先上升后下降的趋势． ０．１５％处理茎、根的
Ｋ＋ ／ Ｎａ＋均为对照的 １．１ 倍，表明盐胁迫加速了根系
对 Ｋ＋的吸收和在茎中的积累，致使根和茎 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋
升高；０．３％处理 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋虽有小幅下降，但与对照无
显著差异；０．４５％和 ０．６％处理 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋出现大幅度下
降，均显著低于 ０．３％处理和对照．当土壤含盐量在
０．３％以上时，叶的 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋均高于根、茎，表明叶在
维持合理的 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋从而避免盐害发生方面发挥着
重要作用．
２􀆰 ４􀆰 ４ ＮａＣｌ胁迫对 Ｋ＋、Ｎａ＋向上运输和选择性吸收
能力的影响　 ＳＫ＋·Ｎａ＋是衡量植物对离子选择性运输
（或吸收）能力的指标，其值越大，表明植物的选择
性吸收和运输 Ｋ＋的能力越强，运输或吸收 Ｎａ＋的能
力越弱．由图 ３ 可以看出，叶片 ＳＫ＋·Ｎａ＋普遍高于茎
ＳＫ＋·Ｎａ＋，说明盐胁迫促进了叶对 Ｋ
＋的选择性吸收和
累积作用．随着盐浓度的提高，叶和茎的 ＳＫ＋·Ｎａ＋呈逐
渐上升的趋势，表明盐胁迫下提高了茎和叶对 Ｋ＋的
选择性吸收和运输能力．
２􀆰 ５　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚生长量与其他指标的相关性
生长量是植物代谢过程的综合体现，可以真实
反映植物受害程度．表 ２表明，盐胁迫下苗木生长量
与盐害指数、相对电导率、氧自由基产生速率呈显著
负相关，而与根、茎、叶的 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋呈显著正相关．因
此，相对电导率、氧自由基产生速率和 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋均可
作为评价野皂荚耐盐性的生理指标．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚的生长及其耐盐性
生长抑制是植物对盐渍逆境最为常见的生理和
形态响应，植物相对生长量的大小可以直观地反映
植物的耐盐能力［１６－１７］ ．本研究中，０．１５％和 ０．３％处
理苗木生长量与对照无显著差异，盐害率和盐害指
数也与对照无显著差异；０．４５％和 ０􀆰 ６％处理苗木生
长量分别为对照的 ４６．８％和 １５．６％，显著低于对照，
这与孙海菁等［４］的研究结果一致．同时，０． ４５％和
０􀆰 ６％处理盐害率和盐害指数均显著高于对照且大
于 ５０％，表明 ０．４５％以上的盐处理对苗木造成了严
重伤害．利用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程求得的野皂荚可忍耐的土
壤含盐量为 ０．４２％．
３􀆰 ２　 ＮａＣｌ胁迫下野皂荚的生理响应及耐盐机理
植物在逆境胁迫下可产生大量自由基引发或加
剧膜脂过氧化作用，致使膜透性增加、相对电导率增
大；相对电导率 ５０％可作为衡量细胞膜是否受到伤
害的临界阈值［１８－１９］ ．本研究中，０．３％处理的氧自由
基产生速率虽显著高于对照，但相对电导率为
４２􀆰 ５％（＜５０％），表明 ０．３％处理尚未对细胞膜造成
致命伤害；０．４５％和 ０􀆰 ６％处理的氧自由基产生速率
７９２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 路　 斌等： 野皂荚对 ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性　 　 　 　 　 　
显著增加（分别为对照的 ２．３ 和 ２．７ 倍），且相对电
导率（分别达 ６５．８％和 ８０．１％）均＞５０％，表明 ０．４５％
和 ０．６％处理引发产生的大量氧自由基对细胞膜系
统造成了严重伤害．
盐胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性增加可消除
细胞内的超氧自由基及其所产生的其他活性氧，从
而对细胞起保护作用［２０－２１］ ．本研究中， ０． １５％和
０􀆰 ３％处理 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性均显著升高，表明
０􀆰 １５％和 ０．３％低盐胁迫下细胞可通过增加保护激
活性来实现自我保护；０．４５％处理 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ
活性达最大值，当盐浓度达 ０．６％时 ３种酶活性又显
著下降，表明此时细胞保护酶系统的自我调节已无
法实现，细胞受到了严重伤害．丙二醛（ＭＤＡ）是膜
脂过氧化作用的最终产物，也是膜系统受伤害的重
要标志之一［１１］ ．本试验中，０．１５％和 ０．３％处理 ＭＤＡ
含量均显著高于对照，但显著低于 ０． ４５％处理；
０􀆰 ４５％和 ０． ６％处理均显著高于其他处理，表明
０􀆰 ４５％和 ０．６％处理显著加剧了细胞膜脂过氧化作
用．由此推断，盐处理加速氧自由基产生的同时显著
提高了 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 保护酶的活性，进而减缓
了氧自由基对细胞膜的伤害和膜脂过氧化作用，这
可能是野皂荚对盐胁迫的一种适应机制．
３􀆰 ３　 ＮａＣｌ 胁迫下野皂荚 Ｎａ＋、Ｋ＋分布格局及耐盐
机理
有研究表明，植物可通过离子区隔化、选择性吸
收、渗透调节物质的诱导等来维持细胞内正常的渗
透压，从而减缓盐胁迫对自身造成的伤害［２２－２５］ ．王
宝山等［２６］研究发现，耐盐植物可将根系吸收的 Ｎａ＋
在根中积累以减少向地上部运输，而将根系选择性
吸收的 Ｋ＋向地上部大量转运；植物耐盐性与地上部
对 Ｎａ＋积累的限制力和低 Ｎａ＋ ／ Ｋ＋保持能力相关．本
试验中，随着盐浓度提高，根、茎、叶的 Ｎａ＋含量逐渐
升高，且表现为根高于茎和叶片，表明根系对 Ｎａ＋有
较强的累积作用，可控制 Ｎａ＋向地上部的运输．根、
茎、叶的 Ｋ＋含量随盐浓度增加呈现先升高后下降的
趋势，０．１５％和 ０．３％低盐胁迫下根、茎、叶组织 Ｋ＋升
高，表明低盐胁迫加强了根系对 Ｋ＋的吸收和运输；
０．４５％和 ０．６％高盐胁迫下根、茎、叶组织 Ｋ＋下降，可
能是由于 Ｎａ＋和 Ｋ＋具有相似的水合能和离子半径，
盐胁迫下 Ｎａ＋可竞争 Ｋ＋的吸收位点阻碍了根系对
Ｋ＋的吸收所致［２４］ ．同时，根、茎、叶的 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋随着盐
浓度升高逐渐下降，也表明 Ｎａ＋对 Ｋ＋吸收的阻碍限
制，这与刘正祥等［２７］在沙枣中的研究结果一致．本
试验中，茎和叶 ＳＫ＋·Ｎａ＋值随盐分浓度逐渐升高，且
表现为叶＞茎，表明盐胁迫促进了茎、叶组织对 Ｋ＋的
选择性吸收和运输，叶片有较强的 Ｋ＋选择性吸收和
累积能力．
综上所述，野皂荚有一定耐盐能力，其可忍耐的
土壤含盐量为 ０． ４２％．盐胁迫下，苗木可通过提高
ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性及时清除盐胁迫产生的氧自
由基来降低细胞的膜脂过氧化作用；根系可通过对
Ｎａ＋的吸收和累积来阻止其向地上部运输进而避免
盐害发生；叶片可提高对 Ｋ＋的选择性吸收和累积来
维持合理的 Ｋ＋ ／ Ｎａ＋进而减缓和避免盐分对其生理
代谢的伤害．因此，根系拒盐和叶片耐盐可能是其耐
盐机制之一．至于根系是如何限制 Ｎａ＋向地上部运
输和叶如何促进对 Ｋ＋的选择吸收和累积来缓解盐
害发生的机制尚有待于进一步研究．
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［８］　 Ｌｉｕ Ｂ⁃Ｘ （刘炳响）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｇ （王志刚）， Ｌｉａｎｇ Ｈ⁃Ｙ
８９２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
（梁海永）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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［９］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｓ （李合生）． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
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［１０］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ （李彦慧）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李向应）， Ｂａｉ Ｒ⁃Ｑ （白瑞
琴）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｕｌｆｕｒ ｄｉｏｘｉｄｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃｏｌｏｒｅｄ⁃
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［１１］ 　 Ｗａｎｇ Ｌ （王　 磊）， Ｌｏｎｇ Ｘ⁃Ｈ （隆小华）， Ｍｅｎｇ Ｘ⁃Ｆ
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桢）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅ⁃
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Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中国生态农业学报）， ２００４， １２（１）： ４３－
４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｆ （王树凤）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｘ （胡韵雪）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｌ （李
志兰）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｉ⁃
ｎｅｒａｌ ｉｏｎ ｕｐｔａｋｅ， ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒ⁃
ｃｕｓ ｖｉｒｇｉｎｉａｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报 ），
２０１０， ３０（１７）： ４６０９－４６１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｎｇ Ｂ⁃Ｚ （张宝泽）， Ｃａｏ Ｚ⁃Ｙ （曹子谊）， Ｚｈａｏ Ｋ⁃Ｆ
（赵可夫）． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ
Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎ⁃
ｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， １９９２， ２８（２）： １８７－
１８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｍｏ Ｈ⁃Ｂ （莫海波）， Ｙｉｎ Ｙ⁃Ｌ （殷云龙）， Ｌｕ Ｚ⁃Ｇ （芦
治国）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｋ＋ ⁃ ａｎｄ Ｎａ＋ ⁃ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１１， ２２（５）： １１５５－１１６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王宝山）， Ｚｏｕ Ｑ （邹 　 琦 ）， Ｚｈａｏ Ｋ⁃Ｆ
（赵可夫）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｉｏｎｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｓｏｒｇｈｕｍ ｐｌａｎｔｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒａｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（作物学报）， ２０００， ２６（６）： ８４５－８５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｘ （刘正祥）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （张华新）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｙ
（杨秀艳）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ， ａｎｄ ｃａｔｉｏｎｉｃ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，
ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２０１４， ３４（２）： ３２６－３３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 路　 斌，男，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事园
林植物资源与评价研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ３１５７７９７７３＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９９２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 路　 斌等： 野皂荚对 ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性