全 文 ：第 12卷 第 2期
2 0 0 4年 4月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．12 No．2
April， 2004
生物多样性与生态系统功能的关系研究进展
杜 丽 戈 峰
(中国科学院动物研究所 北京 100080)
摘 要 在 国 内外研究生物 多样性与 生态 系统功能 的关 系基 础上 ，系统分析 了物种 多样性 与生产力之 间相互作 用
关系及 其影响 因子 ，探讨 了生物 多样性 与稳定性的关系。
关键词 生物 多样性 生产力 稳定性 生态系统
Recent advances on the relation between biodiversity and ecosystem function．DU Li，GE Feng(Institute of Zoology，
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100080)，CJEA，2004，12(2)：19～22
Abstract Based on the relation between biodiversity and ecosystem function in ecology，the relationship between species
richness and productivity and factors afecting the relationship are analyzed systemicaly．The relationship between biodi—
versity and stability is also discussed in this paper．
Key words BiOdiversity，Productivity，Stability，Ecosystem
生物多样性和生态 系统功能的关系研究始于 20世纪 60年代 ，近 l0年来随着许多物种的灭绝和全球气
候的变化，已引起更多生态学家关注多样性和生态系统功能之间的关系研究 ，并常用物种丰富度表示生物多
样性 ，而用生产力 、N或 P资源利用等衡量生态系统功能。
1 生物多样性对生产力的影响
1．1 植物多样性对同一营养级生产力的影响
生物多样性对生产力的影响有多种可能性 ，众多研究表明．某一营养级物种多样性越高，该营养级生
产力也越大 ’ 。生物多样性与生产力的正相关关系有线性正相关 和渐进式正相关 ，线性正相关表明所有
物种对保持一定水平的生态系统功能都是必需的 ，而渐进式正相关则表明生态系统功能在一定 物种丰富度
水平时达到饱和。Tilman D． 运用资源竞争理论 ，提出 3个模型以预测随物种多样性的增加 ，群落资源利
用和生产力变化状况 ，3模型可归结为两种机制 ，即选择效应和互补效应。均质生境 中若所有物种均竞争同
1种有限资源，对资源需求最低的物种则会将生境资源浓度降至最低，并最终竞争获胜，该物种将拥有最大
生物量和最高生产力 ，每一样地 中群落生产力取决于该类高产物种生产力 ，且随群落物种多样性 的增加 ，从
物种库 中找出高产物种的可能性增大，因此群落生产力随物种多样性的增加而单调增加 ，最高值的渐进线由
最具竞争力物种的生产力所决定 ，而物种多样性并非是一成不变 ，我们只能研究群落初始多样性对生产力的
影响。Tilman D．称之为“取样效应”(Sampling effect)，认为取样效应是连接多样性和生态系统功能的最简
单机制 ，该模型预测多样性和生产力的关系为 B型曲线。Huston M．A．[6 3也提出类似效应 ，并称为“选择可
能性效应”(Selection probability efect)，但他认为这不是物种丰富度造成 的影 响，而是实验过程中引起的“潜
在处理”(Hidden treatment)或统计过程造成的假象。
Loreau M． 研究的新模型说明多样性与生产力的关系 ，认为各物种 占有同样生态位但资源利用强度有
差异 时，多样性与平均资源利用率的协同变化可分为两步 ，首先物种多样性增大 了物种特性变化范围 ，之后
随群落演替而选择出适合物种，若群落倾向于选择具有较高资源利用率的物种，则其生产力随多样性增大而
增大。若群落倾向于选择具有较低资源利用率的物种，则其生产力随多样性增大而降低。Loreau M．建议用
“选择效应”(Selection effect)替代“取样效应”或“选择可能性效应”名词，因为它更加准确和普遍，言其更准
确是因为某些科学家将实验过程中统计假象和实验造成的隐性对照称为“取样效应”，言其更普遍是因为
Loreau M．的选择效应模型不要求某个物种完全占优势 ，且可按相反方 向进行。许多草本植物群落试验结果
* 国家重点基础研究(973)发展规划项 目(G2000016209)和中国科学院知识创新工程方向性项目(KSCX2·01-02)部分研究内容
收稿 日期：2003-06-09 改回日期：2003—07—08
20 中 国 生 态 农 业 学 报 第 12卷
证明选择效应的存在，如 Leps J．等 j在5个欧洲国家草本植物群落实验结果表明，多样性高的群落样地平
均生物量更高，但与生产力最高的多样性低的群落样地相比最高值间无明显差异，且特定物种的存在对群落
表现有很大影响 ，表明物种集合功能主要 由物种特性所决定 ，而多样性效应主要归结为选择效应，即群落物
种数的增加将增大从物种库中找出高产物种 的可能性 。异质生境 中若各物种获取 2种或多种资源的能力有
差异抑或存在其他生态位差异 ，则任一物种不可能在整个生境 中均表现出竞争优势。每一物种均可能留下
足够未消费资源，使其他物种可能入侵并占据它，从而降低生境的资源浓度，增加植物现存量。未被消费且
有可能被消费的资源将随多样性增加而降低，而增加群落或生态系统中最初始物种数会导致群落整体资源
利用效率更高，故物种丰富的群落资源利用率更高，群落生产力更大。Tilman D．的其他 2模型与种问生态
多 个 物 种 组 成 的 物 种 库
取 样
物种库中某些特定物种组成的群落
群 落 中 物 种 特 性 变 化 范 围
更 高 的 物 种 丰 富 度
更高的物种特性多样性
优势物种的选择J l不同功能组分l I具有不同特性的
＼ l之 间 互 补l l物 种之间互补
生 态 系 统 功 能 更 高 的 生 产 力
图 1 物种多样性与生态 系统功能 的关 系
Fig．1 The relation between biodiversity and ecosystem function
位差异及物种之间互补有关 ，Huston M．A．
和 Loreau M． 均提 出类似理论。目前 尚缺乏
明确 的实验证据以证实物种之间互补效应 ，而
资源利用互补性是间作套种 的理论基础。选择
效应和互补效应并非相互排斥 ，拥有更多物种
的群落其表型特征多样性更高 ，而选择具有一
定表型特征的物种为优势物种以及具有不同特
性的物种之间互补是表型多样性对生态系统功
能的两种作用方式 ，绝对优势和完全互补是两
种极端 ，而大部分情况居于中间 ，既有各物种和
各功能组分之间互补 ，又有特定优势物种 的选择(见图 1)。有的学者通过观察 自然群落探讨多样性 对群落
功能 的影响 ，但 自然群落中存在各种不确定因素，很难确定群落功能的变化是否 由多样性差异所引起 。有的
学者则用实验系统(如半 自然群落或可控环境人工群落 )验证物种多样性与群落功能之间关 系。Tilman D．
等 比较不 同物种数量样地中生产力和营养利用效率发现 ，物种多样性高 的样地群落生产力更大 ，土壤中 N
利用更多。
1．2 植物多样性对下一营养级生产力的影响
植物多样性将影响下一营养层多样性与生产力“ 。农 田生态系统是人类赖 以生存的生态系统 ，而农 田主
要害虫多为昆虫，故有关农 田生态系统 中植物多样性对昆虫群落的影响研究较多。大量研究表明，植物多样化
措施如作物问套作、减免耕和非作物植被的维持等有利于减少害虫的发生 。Root R．B．_1 提出资源密度假
说和天敌假说解释产生该现象的原因。资源密度假说认为植物多样化会影响植食性昆虫的运动行为，致使害
虫从寄主植物迁出的几率增大，且植物多样化可能为寄主植物提供掩护，减少害虫对寄主植物的侵染，因此植
物多样性增大将减少寄主植物害虫种群数量和生产力。Risch S．J．n 比较单作南瓜与玉米、菜豆和南瓜混作时
6种叶甲种群动态结果表明 ，至少包含 1种非寄生植物(玉米)混合种植其单位面积叶甲数量明显低于单作样
地，对 田间叶甲运动观测发现其原因是叶甲更倾向于从混合种植 田地中迁出。混合种植可能掩盖植食性昆虫
赖以寻找宿主植物的视觉或嗅觉刺激，降低害虫对宿主植物的侵染率。Wrubel R．P．|l 研究发现，混合种植玉
米、大豆中因玉米的视觉掩护作用而导致墨西哥豆甲对大豆的侵染率低于纯作大豆。
天敌假说认为 ，植物多样性的增大可为天敌提供更多的庇护场所和其他资源 ，故植物多样性大的生境中
天敌种类和数量更加丰富 ，因而多样化生境中天敌更能抑制害虫 的发生。多数捕食性天敌为广食性 ，并能适
应较宽的生境 。多样化复杂环境可提供一系列微生境 ，而不同时期和不同微生境中均有多种植食性 昆虫可
供捕食 ，故多样化生境有利于形成相对稳定且广食性 的捕食性天敌种群 12]
．
。 同时多样化复杂环境所提供的
庇护场所使植食性昆虫逃避大规模捕杀，保证广食性和专食性天敌的持续食物供应，并为它们提供了很多重
要的辅助食物如花蜜和花粉等，从而减少天敌迁出或灭绝的可能性 ]。单作系统捕食性和寄生性天敌使
植食性 昆虫大幅减少 ，它们 自身也随之灭亡，继而植食性 昆虫重新侵染并 迅速 繁殖 。Andow D．A．_1 分
析大量关于作物多样性对昆虫数量影响的研究报告发现，多样化程度高的生态系统中数量减少的植食性昆
虫和数量增加的天敌各占其实验所涉及昆虫的 52％～53％。有的实验结果表明，作物多样化对昆虫种群影
响较小或导致植食性昆虫数量的增加 。以往多数研究只比较了某种作物单作与某 2种作物或作物与杂
草混作之间区别，很难确定是何特定物种造成的影响，抑或是多样性效应。因此作物多样性与害虫、天敌多
样性及其功能的关系尚需深入研究 。
第 2期 杜 丽等 ：生物多样性 与生 态系统功 能的关系研究进展 21
2 生产力对物种丰富度的影响
研究表明，群落或生态系统生产力影响物种多样性 " ，生态学家们提出多种机制解释生产力对物种丰富度
的影响 18]。预计生产力与多样性正相关 的理论 主要有种能理论等。Wright D．H．¨ 在 MacArthur R．H等研
究 的种一面积关系理论基础上 ，研究发展了种能理论 ，认为 当有更多能量输 入群落或系统时 ，支持更多物
种和营养级的可能性增大。Brown J．H等研究 发现 ，美国西南部荒漠地区食种子蚂蚁和啮齿类物种丰富
度均与当地降雨量呈显著正相关 ，在这些干旱地 区年平均降雨量与初级生产力及可利用种子资源量紧密相
关，这说明高生产力环境中种子大小的范围更广或有充足的种子量，可支持更多消费者，这明确证实了种能
理论。竞争排斥理论等认为生产力降低多样性的机制 ，高生产力将 降低有限资源的空间异质性 ，使生境变得
更为均匀，从而使竞争排斥增加 ，最终导致多样性降低’ 。有些模型预计生产力和多样性之 间为单峰 曲线
关系，即生产力水平较低时多样性随生产力的增加而增加，但达到一定高生产力水平时反而随生产力 的增加
而降低 。相关理论包括捕食一猎物 比率模型等，该模型预计重要的泛化捕食者使猎物种类丰富度沿多样性梯
度呈单峰模型反应 ，低生产力水平下资源竞争优势种将在猎物群落中占主导位置 ；而高生产力水平下不易被
捕食的物种 占主导位置。生产力的增加导致多种因素变化 ，其中有的因素使物种丰富度增大，有 的因素使物
种丰富度减少 ，有的则制造 自己的单峰模型。更多研究表明物种丰富度在中等生产力水平时最高 ，这种生产
力和多样性的单峰曲线关系是多个因素共同作用的结果 。
3 影响生产力与物种多样性关系的主要因子
许多生态学家认为生产力和空间尺度是影响物种多样性的最重要因素，而空间尺度大小究竟是否会影
响多样性和生产力的关系呢?种一面积关系理论(species—area theory)认为 ，物种丰富度与样地面积呈指数关
系(S=CA ，其中 S为物种丰富度 ，A 表示面积 ，C和 Z为取对数后 的截距和斜率 )。Pastor J．等 以草地
群落为例，得出 C与生物量呈正相关，Z与生物量呈负相关 ；Weiher E． 探讨尺度和生产力对物种丰富度
的综合影响结论类似 ，这说明空间尺度会 影响生产力一多样性关系。而 Rapson G．L．等 研究表 明生产 力一
多样性关系不随样地大小的变化而变化。群落生产力受土壤肥力 、气候等许多非生物因素的影响 ，陆地环境
中随海拔高度的增加 ，温度和生长季长度同时下降并导致生产力下降；水生环境 中随深度的增加而温度和光
照水平下降 ，且生产力随之下降。随着植物生长必需资源如 N、P、K等供应速率 的增加 ，生态 系统初级生产
力随之增加。动物生产力同样遵循这些趋势 。而群落物种丰富度也与影响生产力 的非生物 因子相关 ，Lo—
reau M． 曾运用他本人研制的模型进一步探讨发现，随营养物质传输速率的增大而物种多样性将减小，且
生产力将增大，故营养物质传输速率的不同导致物种多样性与生产力负相关，这在某些自然群落中得到验
证 ，说明非生物因素确实影响生产力一多样性关系。
4 物种多样性与稳定性的关系 ．
外界环境条件变化下 ，高物种多样性对维持 生态系统功能非常重要 。许多学者研究证 明在较小的生态
系统和相对较短的生态周期 内，物种多样性的增加可提高生态系统功能效率和稳定性 ，但同时也降低种群稳
定性 。如 Tilman D．等 。研究植物多样性和初级生产力的关系结果表 明，经历一场严 重干旱后拥有较多物
种的田块生产力水平反而下降较慢 ，且恢复较快 ，这表明易变环境 中物种多样性越高，其初级生产力越稳定。
有些学者用模型描述多样性和生态系统功能稳定性 的关系，Doak D．E．等 分析多样性对稳定性的影响认
为 ，不 同物种因对环境变化的反应不同，随物种多样性的增大其生态系统功能的变化将被缓冲 ，且物种之 间
相互关联越小 ，多样性对稳定性的影响则越大。Doak D．E．还预测当物种多度差异很大时，多样性对系统功
能稳定性 的维持能力则降低。Tilman D．等 引提出类似模型 ，并称之为“证券效应”(portfolio effect)，用证券
市场可形象描述多样性与稳定性的关系 ，证券种类增多可缓冲经济形势的变化对证券市场的影响 ，而增加某
种或几种证券的占有率 ，可降低证券多样性对证券市场波动的稳定作用。同样拥有几个优势种的 自然群落
其缓冲能力有限，群落的稳定性较低 。
近年来关于物种多样性一群落功能的研究实验和理论方面虽有很大进展 ，但迄今为止多数研究尚集 中于
植物群落 ，而有关动物和微生物群落中相关问题的研究 尚少见报道 ，亟需进一步探讨。近期实验常拘泥于小
尺度范围，如何将小尺度模式应用于空间大尺度乃非常重要。小尺度范围揭示生产力一多样性关系的实验一
般消除其他环境因子的影响 ，而空间大尺度范围内或 自然群落中生物多样性 、群落功能和非生物因子是相互
中 国 生 态 农 业 学 报 第 l2卷
作用、相互影响的，故全面理解各种 自然群落结构与功能的内在关系，是非常重要而艰巨的任务。
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参 考 文 献
张大勇等．物种多样性模式和竞争理论．理论生态学研究．北京：高等教育出版社，2000．187～189
Naeem S．Species redundance and ecosystem reliability Conserv．Bio1．，1998，12：39～ 45
Hooper D U ．The role of complementarity and competition in ecosystem responses to variation in plant diversity．Ecology，1998，79：704
Leps J．，Brown V．K．，Len T A D ，et al Separating the chance efect from other diversity efects in the functioning of the plant colTlnu。
nities．Oikos．2001，92：123～ 134
Tilman D．．Lehman C．L．，Thomson K．T ．Plant diversity and ecosystem productivity：Theoretical considerations．Proc．Nat1．Acad．Sci．
USA ，1997，94：1857～ 1861
Huston M ．A Hidden treatments in ecological experiments：re．evaluating the ecosystem function of biod iversity Oecologia，1997，1 10：449
Loreau M Biod iversity and ecosystem functioning：A mechanistic model Proc．Nat1．Acad．Sci．USA，1998，95：5632- 5636
Loreau M ，Naeem P ，et a1．Biod iversity and ecosystem functioning：Current knowledge and future chanllenges．Science，2001，294：804
Tilman D．，Wedin D ，Knops J．Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems．Nature，1996，379：718
Andow D A Vegetational diversity and arthropod population respo nse．Annu．Rrev．Entomo1．，1991，36：561～ 586
Tonhasca A．．Byrne D N．The effects of crop diversification on herbivorous insects：a meta—analysis approach Environ Entomol，1994，19：
239——244
RootR．B．Organization of a plant—arthropod asociationin simple and diverse habitats：thefauna of colards(Brasica oheracea)．Eco1．Mo—
mogr．，1973，43：95～ 124
Risch S．J et al Agroecosystems diversity and pest control：data，tentative conclusions，and new research directions．Environ Entomol，
1983，12：625～ 629
14 Wrubel R．P．The efects of intercropping on the population dynamics of the arthropod community associated with soybean(Glycine max)．
Charlottesvile，Virginia：Thesis University of Virginia，1984
15 Bugg R．L．，et a1．Efect of common knotweed(Polygonum viculare)on abundance and eficiency of insect predators of crop pests．Hilgar—
dia，1987，55：1～ 53
16 Karevia P Habitat fragmentation and the stability off predator—prey interactions Nature，1987，326：388～ 390
17 Dadson S．I．，Arnott S．E．，Cottingham K．L The relationship in lake communities between primary productivity and species richnes．Ecol-
ogy，2000，81：2662～ 2679
18 W right D H Species—energy theory：an extension of species—area theory．Oikos，1983，41：496～506
19 MacArthur R H．，Wilson E．O．The theory of island biogeography．Princeton，NJ：Princeton University Pres，1967
20 Brown J．H．，Davidson D W Competition between seed—eating rodents and ants in desert ecosystems．Science，1977，196：880～882
21 Abrams P A Monotonic or unimod el diversity—productivity gradients：what does competition theory predict?Ecology，1995，76：2019
22 Pastor J．，Downing A．，Erickson H E．Species—area curves and diversity—productivity relationships in beaver meadows of Voyageurs National
Park，Minnesota，USA．Oikos，1996，77：399～ 406
23 W eiher E．The combined effects of scale and productivity on species richnes．Journal of Ecology，1999，87：1005～ 1011
24 Rapson G．L．，Thompson K ，Hodgson J G．The humped relationship between species richness and biomass：testing its sensitivity to sm—
pie quadrat size Journal of Ecology，1997，85：99～100
25 Huston M ．A Biological diversity：the coexistence of species on changing landscapes．Cam bridge，U ．K ：Cam bridge Univ Pres，1994
26 Tilman D．，Do wning J．A Biod iversity and stability on graslands．Nature，1994，367：363～365
27 Doak D．F．，Bigger D．，et a1．The statistical inevitability of stability—diversity relationships in community ecology．Am．Nat．，1998，151：
264——276
28 Tilman D．，Lehman C．L．，Bristow C E．Diversity—stability relationships：statistical inevitability or ecological consequence．Am．Nat，
1998，151：277～ 282