全 文 :第 12卷 第 4期
2 0 0 4年 1 0月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1.12 NO.4
oct.. 2004
UV—B辐射增强对木本植物的影响研究进展
刘爱琴 马祥庆
(福建农林大学林学院 福州 350002)
摘 要 阐述 了UV—B辐射增强对木本植物的影响研究进展,并指 出UV—B辐射增强对植物生态系统影响 的研究
方 向。
关键词 Uv—B辐射 木本植物 胁迫模拟 生态系统
The effect of enhanced Ultraviolet—B radiation on xylophyte.LIU Ai—Qin,MA Xiang—Qing(College of Forestry,Fujian
Agricultural and Forestry University,Fuzhou 350002),CJEA,2004,12(4):36~39
Abstract The efect of enhanced Ultraviolet—B radiation on xylophyte is reviewed and the trend of its research is put for—
ward in this paper.
Key words Ultraviolet—B radiation,Xylophyte,Press simulation,Ecosystem
太阳紫外辐射按生物效应可分为弱效应波长(uV—A,320~400nm)、强效应波长(uV—B,280~320nm)
和超强效应波长(Uv—C,200~280nm),其中 uV—c属灭生性辐射,多数植物受辐射后几乎立即死亡,而
uv—A辐射对植物基本无害,uv—B则为生物有效辐射。温室效应、酸雨和 ()3层减薄导致紫外辐射增强已成
为当前人类面临的三大全球性环境问题 ,也一直是世界环境科学家研究的热点与重点 。大气中任何
uV—B辐射变化都会引起植物生态系统极大的生物效应,太阳紫外辐射增强必将对森林植物生长发育、形态
结构和生理生化过程、分布格局及林业经营产生巨大的影响 q ,因此研究紫外辐射增强对植物的影响以
及植物对紫外辐射增强的反馈机制 ,对从机理水平制定相应的林业经营对策,最大限度地减少紫外辐射增强
对植物生态系统带来的不利影响具有重要理论和实践意义。
1 UV-B辐射增强与植物关系的研究进展
早在 20世纪 30年代国外已有紫外辐射对植物影响的报道,之后该方面的研究进展甚微。60年代初前
苏联杜布罗夫撰写的《紫外辐射对植物的作用》专著综述了 1930~1960年世界各地有关紫外辐射对植物的
影响研究,涉及紫外辐射对植物生长发育、种子萌发的影响及其紫外辐射在农业的应用,并阐述了紫外辐射
损伤的光复活作用和某些植物对紫外辐射具有的抵抗能力⋯。这些早期研究并未联系 o 层的变化 ,也未
强调 UV—B辐射的生态学意义,因而研究均不够深入,也未能引起人们的足够重视。直至 20世纪 70年代中
后期伴随大气 03层破坏 日趋明显,UV—B辐射增强产生的严重生态后果 已直接影响生物圈各种生物的生
存,该方面的研究才逐渐受到重视,特别是 1984年 Farman领导的英 国科研小组在南极洲研究发现南极上
空约有 1/2的 03层从天空消失,出现 03层空洞而震惊了世界 。 。此后有关 uV—B辐射变化对各种生物影
响的研究引起国际科技界广泛关注,并成为当前全球环境变化研究的重要课题。有关 uv—B辐射增强生物
效应方面的研究也进入高峰期,并将成 为继全球大气 c02浓度 升高 对植 物影响 的研究之后又一热
点 。目前该方面研究已发表了600多篇研究论文,并出版了部分研究报告,如 1982年德国 Bauer等
出版的《uV—B的生物效应》,1993年荷兰 Shima出版的《光生物学前言——第八届国际光生物学会议进展》,
1995年欧洲委员会出版的《欧洲研究报告 15910)和 1997年英国Woodi出版的《极地环境生态学》等。国内
有关 uV—B辐射与植物关系的研究起步较晚,20世纪 90年代开始在国家 自然科学基金经费资助下陆续开
展了这方面的研究。周允华 和王少彬等 监测研究了我国紫外辐射的时空分布及其生物效应;李元等
研究了 uV—B辐射对我国主要农作物生长发育、生理过程及农 田生态系统结构与功能的影响;李元等 研
*国家自然科学基金项目(30000132)、教育部留学回国人员科研基金项目及福建省自然科学基金项目(Bo10023)共同资助
收稿日期:2003—06—28 改回日期:2003—07—30
第 4期 刘爱琴等:uv—B辐射增强对木本植物的影响研究进展 37
究了主要农作物对 uv—B辐射增强响应反馈的品种差异。杨志敏等 、王春乙等 。和王任海等 ¨模拟研究
了uv—B辐射对大豆、小麦和棉花的影响规律;师生波等n引、林植芳等n 研究了uV—B辐射对高山植物的影
响和对 uv—B吸收物质的吸收差异。但目前国内该方面的研究偏重于农业,且以小麦、水稻、大豆和黄瓜等
草本农作物居 ,“,H ,而 uv—B辐射增强对森林木本植物的影响研究较少,国内有关紫外辐射生理生态
学的研究尚处起步阶段。
目前国内外有关 Uv—B辐射增强与植物关系的研究方法可大致分为自然 uV—B辐射条件下野外调查研
究和人工 Uv—B辐射胁迫模拟研究。鉴于太阳 UV—B辐射随纬度、海拔高度、季节和昼夜发生明显变化,且
这种变化与植物密切相关 ],自然 uV—B辐射条件下野外调查研究方法主要是在自然条件下通过对不同陆
地生态系统 uV—B辐射增强时空分布规律及其与植物形态结构、生长发育、生产力及生理生态学过程关系的
调查,特别是通过不同UV—B辐射强度地区同类植物对 UV—B辐射增强响应的调查,比较研究了 UV—B辐射
增强对植物的长期影响及植物对 Uv—B辐射增强的适应机制。如 Ziska L.H. 通过对不同紫外辐射强度
地区同类植物的调研发现 uV—B辐射增强可影响一些野生植物的花期,原产于低海拔地区的物种所受影响
略大于高海拔地区的物种。Zepp R.G. 对温带栎属、桦属和山毛榉属一些树种研究发现,分布在 uV—B
辐射增强地区的这些树种物候发生改变、萌芽提前。Rozema J. 调研了太阳UV—B辐射增强随纬度、海拔
高度、季节及昼夜的变化规律及其对植被分布的影响。该类研究方法可应用于野外条件下长期研究 UV—B
辐射对植物的影响,但因不易排除温度等其他环境因子对植物的影响而限制了该方法的应用。人工 uv—B
辐射胁迫模拟研究方法,该类研究方法主要是在人工增加或减弱 uV—B辐射条件下,研究不同uV—B辐射强
度对植物的影响以及植物对 uV—B辐射的响应反馈机制,包括 uV—B辐射增强对植物生长发育、生产力、生
理生化过程、次生物质代谢和基因表达以及植物对 uv—B辐射的形态学及生理学适应性等,目前该方面的研
究多采用此方法 ,主要包括全控环境条件的 uV—B辐射模拟和半控环境条件的 UV—B辐射模拟,这种方法是
野外调查法的补充和完善。初期研究主要是在隔离容器、人工培养箱和人工气候箱等全控环境下进行 Uv—
B辐射胁迫模拟,室内模拟能很好地控制各种环境因子,但它与自然环境状况有所差异。之后开始在室外大
田玻璃温室、塑料大棚和人工气候室内进行 uV—B辐射胁迫模拟。高于环境 uv—B辐射强度的模拟多采用
平方波模型(Square—wave mode)和太阳追踪模型(Solar tracking mode),平方波模型主要通过 Uv—B灯管与
适当的滤膜(醋酸纤维素膜等)联合使用进行 uV—B辐射模拟,太阳追踪模型则连续监测 自然太阳 uv—B辐
射,同时保持连续比例附加 uV—B辐射。近年来有研究利用箔过滤法和o 箱过滤法进行低于环境 uv—B辐
射强度的模拟_8 ,箔过滤法是用特殊的箔过滤太阳 UV—B辐射,以达到低于环境 Uv—B辐射的水平。o 箱
过滤法是用能通过 uV—B辐射材料制作箱体里的 o 降低 uV—B辐射通过量。目前该类研究已涉及到植物
分子、细胞 、组织、个体、种群和生态系统层次,但仍以个体水平的研究居多,而分子、种群及生态系统层次水
平的研究尚较少,特别是从分子生物学角度研究植物适应 uV—B辐射增强的分子机理及uv—B辐射增强对植
物种群动态、种内竞争和生态系统的影响研究尚较缺乏。
2 UV-B辐射增强对森林木本植物的影响研究及其方向
据统计世界上已对大约 400多种植物与 uV—B辐射增强的关系进行了研究 ,其中约有 47%的研究是在
室内个体水平上进行的 ,主要研究 uV·B辐射对植物生长发育和生产力的影响,对植物生理生化、次生代
谢产物的影响以及植物对 uV—B辐射增强响应反馈的种内种间差异。国外近年来围绕 Uv—B辐射增强对森
林木本植物的影响研究多见报道,特别是对林业主要造林树种的研究较多 ,已研究的树种有欧洲赤松、挪威
云杉、苏格兰松、火炬松、北美西加云杉、欧洲水青岗、杨树、欧洲青杨和垂枝桦等,主要研究 uv—B辐射增强
对木本植物种群动态、种内竞争机理、群落结构功能及其演替的影响,并在此基础上研究 uv—B辐射增强对
森林生态系统结构、食物链和养分循环的影响。Laakso K.[2 综述了 20多个针叶树种对 uv—B辐射增强的
反应;SchumakerM.A. 副和GrordonD.C. 分别进行了杨树和云杉对 uV—B辐射增强形态适应与次生代
谢适应性研究 ,认为杨树和云杉对 uV—B辐射胁迫的响应存在种间及品种差异;Zeuthen J. 2 和 Baumbusch
L.D. 分别研究了欧洲水青岗和欧洲云杉对 uV—B辐射增强的反馈。近年还有研究通过木本植物适应
uV—B辐射增强机制来探讨林木的起源和演化,并分析植被分布现状及预测其变化趋势。Teramura对 200
中 国 生 态 农 业 学 报 第 12卷
多种植物试验结果表明,20%的植物对 uV—B辐射增强敏感 ,50%的植物属中等程度敏感 ,30%的植物属完
全不敏感 ]。目前国外 Uv—B辐射增强对木本植物影响的研究无论在植物种类还是研究内容方面均显不
足,仍不足以提供预测 uv—B辐射增强对植物生态系统影响及其响应所需的足够信息,特别是木本植物对
uv—B辐射增强响应的种间及种内差异机制、抗 uV—B辐射植物品种的筛选及其遗传机理研究尚有待于进
一 步加强。国内 uV—B辐射增强对森林木本植物的研究相对较少 ,特别是 uV—B辐射增强对我国主要造林
树种影响的研究尚极少见报道,林植芳等u 研究了亚热带植物荷木、黧蒴、黄果厚壳桂和马尾松幼苗叶片
UV—B吸收化合物的积累,陈章和等 副研究了UV—B辐射增强对南亚热带森林植物幼苗生长的影响。目前
国内有关紫外辐射增强对我国主要造林树种的影响研究尚处起步阶段 ,其许多领域的研究尚属空 白。o 层
破坏导致的太阳 uV—B辐射增强是全球气候变化研究的重要内容,uV—B辐射对植物的影响研究虽已有 100
多年历史,但由于植物对 UV—B辐射增强响应的复杂性,UV—B辐射增强对植物生态系统影响的研究仍存在
许多不足,如目前 uV—B辐射增强对植物影响的研究多集中于草本农作物,而对森林木本植物的研究尚较
少,其中以个体和种群水平的研究居多,从生态系统层次着眼的研究较少,且对森林木本植物影响的研究材
料多为幼苗幼树,而以高大植物为材料的研究较少,因此国内Uv—B辐射增强对植物影响的研究在植物种类
及研究内容也均显不足,目前的研究仍不足以提供预测 uV—B辐射增强对植物生态系统影响及其响应所需
的足够信息,有关 UV—B辐射增强对植物生理生化机制影响的研究尚不够深入。受 uv—B胁迫控制环境的
局限性,目前该方面的研究多在控制或半控制条件下的生长箱和温室内完成,由于生长箱和温室内辐射条件
与野外差异很大,与光合作用有关的各种辐射及其比例也有很大不同;且多数研究中 UV—B辐射模拟时间较
短(仅为几天到几个月),而持续多年的研究极少,尤其缺乏野外 自然状况下的试验,因此模拟试验结果与实
际状况有较大差距。由于紫外辐射增强对植物的影响还受其他生态因子的干扰,如大气 C02浓度增加、气
温上升、降水变化、干旱和养分胁迫等 ,这些因子在自然条件下与 uV。B辐射增强共同对植物产生影响,但 目
前该方面研究多为 uv—B辐射增强单一因子对植物的影响,而 uV—B辐射增强与其他因子对植物的综合影
响研究较少,使研究成果具有很大的局限性且难以在实践中应用。
今后应加强国际合作 ,增加对由于 O,层破坏而导致地球紫外辐射增强的环境问题研究投入,进一步探
明世界范围内uv—B辐射增强的时空分布特征和变化规律,建立全球紫外辐射强度及其对植物生长影响的
监测网,监测不同地区不同时期 UV—B辐射增强的变化状况。加强 UV—B辐射增强对植物生物学效应的定
量研究,重视从个体到生态系统水平的定量研究,确定 uV—B辐射增强对植物的伤害阈值,建立 uV—B辐射
增强对植物伤害的数学模型,预测将来 uv—B辐射增强对植物产生的可能影响。同时 uV—B辐射增强对植
物的影响作用是一个累加和长期积累的过程,因此今后应进行长期野外试验。结合大气 CO:浓度增加、全
球气候变暖、干旱和养分胁迫等环境因子,加强 uV—B辐射综合胁迫对植物影响的研究,特别是从分子水平
上研究 uV—B辐射增强对植物影响的机制。由于不同植物对紫外辐射增强反应的敏感性不同,故通过筛选
不同uV—B辐射敏感性植物和利用基因工程手段选育对 uV—B辐射增强适应能力强的林木品种乃是今后研
究方 向。
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