全 文 ：* 国家自然科学基金重大项目（30230230）和国家自然科学基金项目（39870477）资助
收稿日期：2004-07-17 改回日期：2004-08-28
干旱条件下不同温型小麦叶片
衰老与活性氧代谢特性的研究*
冯佰利 高小丽 王长发 张嵩午 李生秀
（西北农林科技大学 杨陵 712100）
摘 要 试验研究干旱条件下不同温型小麦叶片衰老和活性氧代谢特性结果表明，与暖型小麦相比，冷型小麦叶
片叶绿素和可溶性蛋白质含量下降缓慢，丙二醛含量低，累积速度慢，而保护性酶超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和
过氧化物酶活性降幅小，且籽粒灌浆中后期各酶活性均较高。小麦叶片衰老和活性氧代谢特性与其温度型归属关
系密切，可借助冠层温度进行抗旱材料生理代谢性状的判别。
关键词 冷型小麦 干旱 叶片衰老 活性氧代谢特性 冠层温度
LeafsenescenceandactiveoxygenLetabolisLofdifferent-typewheatsunderdrought.FENGBai-Li，GAOXiao-Li，
WANGChang-Fa，ZHANGSong-Wu，LISheng-Xiu（NorthwestScienceandTechnologyUniversityofAgricultureand
Forestry，Yangling712100，China），CJEA，2005，13（4）：74~76
Abstract Theleafsenescenceandactiveoxygenmetabolismofdiferent-typewheatsunderdroughtwerestudied.There-
sultsindicatethatleafsenescenceisassociatedwiththedecreasesofSOD，PODandCATactivities.Amarkedincreaseof
MDAcontentandaproductoflipidperoxidationareobservedduringleafsenescence.Coldtypewheathasacanopytem-
peraturecontinuouslylowerthanthatofcontrol，especialyduringthemilk-filingperiod.Manyofitscharacters，suchas
chlorophylcontent，solubleproteincontentandactiveoxygen（SOD，CAT，POD）aremoresuperiorthanthoseofwarmtype
wheat.Activeoxygenmetabolismmayberesponsiblefortherelationshipbetweencanopytemperatureandgrainyield.
Keywords Coldtypewheat，Drought，Leafsenescence，Activateoxygenmetabolism，Canopytemperature
（ReceivedJuly17，2004；revisedAug.28，2004）
同一气候、土壤和栽培条件下不同基因型小麦材料冠层温度存在差异的研究已见诸报道［1~3］。研究表
明有20多种生理生化指标可用于小麦的抗旱性鉴定［4，5］，其中通过生理指标研究小麦抗旱性的报道较多，
如干旱条件下叶片水势、相对含水量、细胞渗透调节能力、叶片膨压、光合与呼吸强度等，但这些指标只能反
映其抗旱性的某一侧面［6，12］。水分胁迫条件下植物体内代谢失调，细胞内产生过剩的活性氧自由基如羟基
自由基 、超氧物阴离子自由基 、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）、脂质过氧基 等的含
量增加，特别是氧化性很强的 会引发或加剧膜脂质过氧化产生丙二醛（MDA），从而造成细胞膜系统损
伤，使其膜透性增高。本研究着重探讨了干旱条件下不同温型小麦叶片衰老与活性氧代谢特性，为小麦抗
旱机理研究提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验于1999~2003年在西北农林科技大学农作一站干旱棚进行，以当地主栽品种为对照，凡冠层温度
（小麦体温）与对照品种相当或持续偏低的小麦称为冷型小麦，比对照品种持续偏高的小麦称为暖型小麦，
供试品种“陕229”、“小偃6号”为典型冷型小麦［1~3］，“NR9405”、“偃师9号”为典型暖型小麦。采用随机区
组排列，重复3次，每小区7行，行长1.5m，行距0.25m，株距0.03m，于10月上旬开沟带尺点播，播前按尿
素225kg／hm2、磷酸二氢氨225kg／hm2、磷酸二氢钾30kg／hm2用量1次施足基肥，冬季不进行冬灌；田间管
理按黄淮麦区品种比较试验要求进行，小麦拔节后遇雨及时遮盖直至成熟。自小麦开花之日始~成熟期每
隔6d每小区选4株小麦分叶位取有代表性的顶三叶样品分叶位混合测定，用80%丙酮浸提法［7］测定其叶
绿素含量，参照王爱国等［6］方法测定超氧化物歧化酶活性，以Beers和Sizers改进法［8］测定过氧化氢酶活
第13卷第4期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.13 No.4
2005年10月 ChineseJournalofEco-Agriculture Oct.，2005
性，用Sigma法［8］测定过氧化物酶活性，以HeathR.L.等的硫代巴比妥酸法［13］测定丙二醛含量，用考马斯
亮蓝G-250蛋白染色法［7］测定可溶性蛋白质含量。
2 结果与分析
2.1 不同温型小麦叶片可溶性蛋白质及叶绿素含量的变化
由图1可知干旱条件下小麦开花后各功能叶片可溶性蛋白质含量呈下降趋势，且旗叶>倒二叶>倒三
叶，不同冷暖型小麦叶片可溶性蛋白质含量存在明显差异，这标志着以RuBP羧化酶为主的细胞内冷型小麦
叶片可溶性蛋白质含量总体高于暖型小麦，尤其是籽粒灌浆后期暖型小麦叶片已干枯，冷型小麦叶片仍有
一定可溶性蛋白质含量，表明干旱条件下冷型小麦生理活性旺盛，这对促进籽粒灌浆具有积极意义［14］。图2
表明干旱条件下随小麦成熟的临近，小麦各叶位叶绿素含量趋于减少，且旗叶>倒二叶>倒三叶，冷型小麦
叶片叶绿素含量始终较高，暖型小麦则较低，且临近成熟时暖型小麦叶片已全部干枯，叶绿素含量已不能检
出，而冷型小麦叶片仍有一定叶绿素含量。
图1 干旱条件下不同温型小麦叶片可溶性蛋白质含量的变化
Fig.1 Changesofsolubleproteincontentofdiferenttypesofwheatunderdrought
图2 干旱条件下不同温型小麦叶片叶绿素含量的变化
Fig.2 Changesofchorophylcontentofdiferenttypesofwheatunderdrought
图3 干旱条件下不同温型小麦叶片
超氧化物歧化酶活性的变化
Fig.3 ChangesofSODactivityof
diferenttypesofwheatunderdrought
2.2 不同温型小麦叶片保护性酶活性及丙二醛含量的变化
图3表明干旱条件下不同温型小麦旗叶各叶片超氧化物歧
化酶活性变化均呈由低到高再降低趋势，不同温型小麦间超氧化
物歧化酶活性存在明显差异，尤其是随其生育进程的推进，冷型
小麦表现出强劲的活力，籽粒灌浆中后期其旗叶超氧化物歧化酶
活性明显高于暖型小麦，不同温型小麦倒2叶和倒3叶间超氧化
物歧化酶活性的差异与旗叶相似，表明干旱条件下冷型小麦籽粒
灌浆后期具有减轻活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统
伤害的能力。图4表明干旱条件下不同温型小麦生育后期旗叶
过氧化氢酶活性变化呈由低到高再急剧下降趋势，且不同温型小
麦间有一定差异，冷型小麦旗叶过氧化氢酶活性降速较慢，不同
温型小麦倒2叶和倒3叶间过氧化氢酶活性的差异与旗叶相似，
表明冷型小麦叶片中过氧化氢酶可有效消除过氧化氢的过度积
第4期 冯佰利等：干旱条件下不同温型小麦叶片衰老与活性氧代谢特性的研究 75
图4 干旱条件下不同温型小麦叶片
过氧化氢酶活性的变化
Fig.4 ChangesofCATactivityof
diferenttypesofwheatunderdrought
累，减缓膜脂过氧化作用和衰老进程。图5表明干旱条件下
不同温型小麦旗叶过氧化物酶活性变化呈先升后降趋势，且
不同温型小麦间存在较大差异，籽粒灌浆中后期冷型小麦叶
片过氧化物酶活性显著高于暖型小麦。不同温型小麦倒2叶
和倒3叶间过氧化物酶活性的差异与旗叶相似。图6表明干
旱条件下不同温型小麦随其植株的衰老，各旗叶中丙二醛含
量持续上升，且不同温型小麦间叶片丙二醛含量变化差异较
大，冷型小麦叶片丙二醛含量积累速度较慢且其含量相对偏
低，表明干旱条件下冷型小麦开花~籽粒灌浆期间叶片膜脂
过氧化程度低，细胞膜系统结构和功能受伤害程度轻，植株生
长代谢旺盛。
图5 干旱条件下不同温型小麦叶片
过氧化物酶活性的变化
Fig.5 ChangesofPODactivityofdiferent
typesofwheatunderdrought
图6 干旱条件下不同温型小麦
丙二醛含量的变化
Fig.6 ChangesofMDAcontentofdiferent
typesofwheatunderdrought
3 小 结
植物在逆境条件下的膜脂过氧化反应和保护性酶系统超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶及抗
坏血酸氧化酶（ASP）等活性变化，已广泛应用于植物对逆境的反应机理研究［9］。本研究表明干旱条件下冷
型小麦超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等保护性酶活性高降幅小，且籽粒灌浆中后期各酶活性均
较高，丙二醛含量低且增长缓慢，表明冷型小麦植株生长代谢旺盛，衰老缓慢，对干旱有较强的适应性。小
麦叶片衰老和活性氧代谢特性与其温度型归属关系密切，可借助冠层温度进行抗旱材料生理代谢性状的判
别。故旱地小麦品种改良与栽培中应注重冷型小麦材料的筛选和应用，这对促进旱地小麦生产具有重要
意义［10，11］。
参 考 文 献
1 张嵩午，王长发.冷型小麦及其生物学特征.作物学报，1999，25（5）：608~615
2 张嵩午.小麦冷域问题.中国农业气象，1991，12（2）：1~6
3 张嵩午.小麦温型现象研究.应用生态学报，1997，8（4）：471~474
4 周桂莲.小麦抗旱性鉴定的生理生化指标及其分析评价.干旱地区农业研究，1996，14（2）：65~71
5 袁宝玉.小麦品种抗旱性鉴定方法比较研究.干旱地区农业研究，1998，16（4）：98~102
6 王爱国，罗广华，邵从本.大豆种子超氧化物歧化酶的研究.植物生理学报，1983，9（1）：77
7 西北农业大学.基础生物化学实验指导.西安：陕西科学技术出版社，1986.66
8 施特尔马赫.酶的测定方法.北京：中国轻工业出版社，1992.186~194
9 王建华，刘鸿先，徐 同.超氧化物歧化酶在植物逆境和衰老生理中的作用.植物生理学通讯，1989（1）：1~7
10许秀娟，张嵩午.冷型小麦灌浆期农田小气候特征分析.中国生态农业学报，2002，10（4）：34~37
11许秀娟，张嵩午.冷型小麦灌浆期农田热量分配状况初探.中国生态农业学报，2002，10（4）：40~43
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14PettersonT.G.，MossD.V.，BrumW.A.Enzymaticchangesduringthesenscenceoffiled-grownwheat.CropSci.，1980，20：15
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