全 文 ：球囊霉素相关土壤蛋白的分布及环境功能研究进展
王　 建　 周紫燕　 凌婉婷∗
（南京农业大学土壤有机污染控制与修复研究所， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）是由丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）在土壤中产生的一种糖蛋
白，其在土壤中大量存在，可分为总球囊霉素、易提取球囊霉素、免疫反应性总球囊霉素、免疫
反应性易提取球囊霉素．土地利用方式、施肥条件、ＡＭＦ 及宿主类型、外界环境条件等均会影
响土壤中 ＧＲＳＰ 的含量及分布．ＧＲＳＰ 能改善土壤团聚体的水稳定性、降低陆地生态系统土壤
中 ＣＯ２ 排放、促进土壤中碳贮存、降低土壤中重金属的有效性、减弱重金属的植物毒害．ＧＲＳＰ
的提取及定量表征技术仍是限制人们深入了解其在土壤中分布及环境功能的瓶颈．今后有关
ＧＲＳＰ 的研究应重视以蛋白及其编码该蛋白的基因为基础，阐释 ＧＲＳＰ 在土壤生态系统中的
分子生物学作用及机制，以及 ＧＲＳＰ 对土壤中有机污染物环境行为的影响．
关键词　 土壤； 球囊霉素； 丛枝菌根真菌； 环境功能
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＷＡＮＧ
Ｊｉａｎ， ＺＨＯＵ Ｚｉ⁃ｙａｎ， ＬＩＮＧ Ｗａｎ⁃ｔｉｎｇ∗ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｒｅｍｅｄｉａ⁃
ｔｉｏｎ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ （ＧＲＳＰ）， ａ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ）， ｉｓ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ． ＧＲＳＰ ｃａｎ ｂｅ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｏｔａｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ
（ＴＧ）， ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ （ ＥＥＧ）， ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｏｔａｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ
（ＩＲＴＧ） ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅ ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ （ＩＲＥＥＧ）． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＧＲＳＰ ｉｎ ｓｏｉｌ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｕｓｅ ｔｙｐｅ， ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ＡＭＦ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． ＧＲＳＰ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｗａｔｅｒ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． ＧＲＳＰ
ｍａｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ＣＯ２ ｉｎ ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｂｅｎｅｆｉｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ
ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＲＳＰ
ａｒｅ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｏｆ ＧＲＳＰ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒ
ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＧＲＳＰ ｉｎ ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ， ａｎｄ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ＧＲＳＰ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ； ｇｌｏｍａｌｉｎ； ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
本文由国家自然科学基金项目（２１４７７０５６，５１２７８２５２）和江苏省重点
研发计划项目（ＢＥ２０１５７８０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２１４７７０５６， ５１２７８２５２） ａｎｄ
ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （ＢＥ２０１５７８０）．
２０１５⁃０６⁃１２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎｇｗａｎｔｉｎｇ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）是土壤有机质
的重要组分．据报道，土壤中 ＧＲＳＰ 在有机碳含量中
占比高达 ２７％，泥炭中 ＧＲＳＰ 含量更高，占比达
５３％［１］ ．由丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）分泌进入土壤中的
ＧＲＳＰ 大多数会转变为土壤碳素，被土壤中动物或
植物吸收，参与动植物体内代谢过程．ＧＲＳＰ 对土壤
团聚体形成、土壤碳素收支、植物对环境胁迫抗性等
具有重要作用［２］ ．
本文介绍了 ＧＲＳＰ 的来源及其特性，分析了其
在土壤中的含量及分布，评述了环境因素对土壤中
ＧＲＳＰ 含量及分布的影响，系统地综述了 ＧＲＳＰ 在
土壤中的环境功能，指出了该领域研究中值得关注
的几个问题，以期为深入了解 ＧＲＳＰ 及其环境功能
提供有益参考．
１　 ＧＲＳＰ及其特性
１９９６年，美国马里兰大学微生物系实验室的
Ｗｒｉｇｈｔ等［３］在丛枝菌根真菌根内球囊霉菌（Ｇｌｏｍｕｓ
ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）菌丝的表面发现了一种能够和单克隆
抗体（ＭＡｂ３２Ｂ１１）发生免疫性荧光反应的未知蛋
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ６３４－６４２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２８
白，此蛋白非常稳定，不仅不溶于水，且只有用中性
至碱性柠檬酸钠溶液于 １２１ ℃高温下才能提取得
到，初步认为这种蛋白是由 ＡＭＦ 产生的，属球囊霉
属 ＡＭＦ分泌的专性蛋白，并将其称为球囊霉素．进
一步研究发现，球囊霉素是由 ＡＭＦ分泌产生的一类
糖蛋白，它主要产生在延伸到土壤中的 ＡＭＦ菌丝表
面，当菌丝死亡后球囊霉素相关蛋白能够从菌丝表
面脱落进入根际土壤中．Ｗｒｉｇｈｔ 等［４］将这种土壤中
产生的蛋白与 ＡＭＦ 菌丝中提取的蛋白进行聚丙烯
酰胺凝胶电泳（ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ）比较分析，发现二者的
条带基本一致．随着研究的深入，由于最初将这种从
土壤中提取出的未知蛋白被认为是 ＡＭＦ 分泌的基
因蛋白，而忽略了未知蛋白中是否含有其他非球囊
霉素成分，所以用球囊霉素来命名似乎有些片面，因
此 Ｒｏｓｉｅｒ等［５］认为，用“球囊霉素相关土壤蛋白”
（ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＧＲＳＰ）代替球囊霉素
更为合适．
球囊霉素相关蛋白是目前为止发现的唯一一种
由 ＡＭＦ真菌分泌进入土壤中的蛋白，越来越受到科
研工作者的关注．由于 ＧＲＳＰ 生物化学组成尚不清
楚，使得对 ＧＲＳＰ 的深入研究难以进行．近年来有研
究表明，ＧＲＳＰ 是一种由 Ｎ连接而成的糖蛋白，分子
量约为 ３５５ ＫＤ，由 ３％ ～ ５％ Ｎ、３６％ ～ ５９％Ｃ、４％ ～
６％ Ｈ、３３％～４９％ Ｏ和 ０．０３％ ～０．１％ Ｐ 组成［６－７］ ．此
外，还有研究发现 ＧＲＳＰ 还含有 ０．８％ ～８．８％ Ｆｅ［８］，
但之后的研究发现土壤性质不同，ＧＲＳＰ 所含阳离
子也不同．多数研究者认为 ＧＲＳＰ 是一种糖蛋白［９］ ．
Ｇａｄｋａｒ等［１０］从根内球囊霉分离得到一种能够与球
蛋白特异性抗体 ＭＡＢ３２Ｂ１１ 发生蛋白条带交叉反
应的蛋白，并采用串联液相色谱⁃光谱法对该蛋白进
行部分测序，结果发现，该蛋白平均分子量为 ６０
ＫＤ，含有 １７个氨基酸序列，这些氨基酸序列与热激
蛋白 ６０（ＨＳＰ６０）序列相同，该蛋白 Ｎ端含有 ３ 个糖
基化位点，Ｃ 端含有 ＧＧＭ 氨基酸残基．采用退化性
聚合酶链反应，从根内球囊霉中分离出一种全长为
１７７３ ｂｐ、能够编码 ＨＳＰ６０的 ｃＤＮＡ，所以认为 ＧＲＳＰ
是一种糖蛋白．而 Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ 等［１１］对泥炭土中 ＧＲＳＰ
采用核磁共振进行分析后发现，泥炭土 ＧＲＳＰ 中含
芳香烃（４２％ ～ ４９％）、羧基（２４％ ～ ３０％）、碳和低脂
肪（４％～１１％）、碳水化合物（４％ ～ １６％），因此认为
ＧＲＳＰ 并不是一种典型的糖蛋白，应当是一种土壤
中腐殖酸．ＧＲＳＰ 究竟是糖蛋白还是腐殖酸还有待进
一步研究．
最初土壤中球囊霉素的提取方法为考马斯亮蓝
法，其原理是：除球囊霉素蛋白以外的所有非热稳态
蛋白在浸提过程中都能够被破坏．根据这一原理可
将球囊霉素分为 ４ 类，分别为总球囊霉素（ＴＧ）、易
提取球囊霉素 （ ＥＥＧ）、免疫反应性总球囊霉素
（ ＩＲＴＧ ） 和 免 疫 反 应 性 易 提 取 球 囊 霉 素
（ＩＲＥＥＧ） ［１２］ ．但是在土壤浸提过程中除球囊霉素蛋
白以外的其他蛋白能否被破坏掉，一直都没有得到
科学证实．因此，Ｓｉｎｇｈ［１３］根据 Ｒｉｌｌｉｇ［１４］的相关研究
对球囊霉素重新进行描述使其分类更明确（表 １）．
２　 土壤中 ＧＲＳＰ含量、分布及其影响因素
２􀆰 １　 含量及分布
由于 ＧＲＳＰ 难溶于水，不易被蛋白酶水解，难于
分解，因此其在土壤中性质极为稳定．成土时间越长
表 １　 土壤球囊霉素和蛋白不同组分建议新命名［１３］
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｅｗ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ［１３］
旧命名
Ｏｌｄ ｎａｍｅ
描述
Ｉｄｅｎｔｉｔｙ
新命名
Ｎｅｗ ｎａｍｅ
修改原因
Ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｃｈａｎｇｅ
总球囊霉素 ＴＧ 粗提取后采用 Ｂｒａｄｆｏｒｄ 法测定
的土壤蛋白
Ｂｒａｄｆｏｒｄ 法测定的土 壤蛋 白
ＢＲＳＰ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ法无专一性
易提取球囊霉素 ＥＥＧ 温和提取后采用 Ｂｒａｄｆｏｒｄ 法测
定的土壤球囊霉素相关蛋白
易提取球囊霉素相关蛋白 ＥＥ⁃
ＢＲＳＰ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ法无专一性
免疫反应总球囊霉素 ＩＲＴＧ 粗提取后能与 Ｍａｂ３２Ｂ１１ 发生
免疫反应的土壤蛋白
与 Ｍａｂ３２Ｂ１１ 反生免疫反应土
壤蛋白 ＩＲＳＰ
土壤中存在与抗体反生潜在交叉
反应或影响抗体敏感性的蛋白
免疫反应易提取球囊霉素 ＩＲＥＥＧ 温和提取后能与 Ｍａｂ３２Ｂ１１ 发
生免疫反应的土壤蛋白
与 Ｍａｂ３２Ｂ１１ 发生免疫反应易
提取土壤蛋白 ＥＥ⁃ＩＲＳＰ
土壤中存在与抗体反生潜在交叉
反应或影响抗体敏感性的蛋白
球囊霉素 Ｇｌｏｍａｌｉｎ 旧命名中用来表示以 Ｂｒａｄｆｏｒｄ
和 ＥＬＩＳＡ方法测定的土壤蛋白
球囊霉素相关土壤蛋白 ＧＲＳＰ
ＧＲＳＰ
确切区分土壤蛋白与公认的基
因产物
严格意义上球囊霉素
Ｓｔｒｉｃｔｌｙ ｇｌｏｍａｌｉｎ （Ｓｅｎｓｕ ｓｔｒｉｃｔｏ）
目前仍不清楚其特性，因此严格
意义上的球囊霉素应与土壤中
球囊霉素具有相似的特性
球囊霉素
Ｇｌｏｍａｌｉｎ（ｓ）
基因产物命名应当保留
ＴＧ： Ｔｏｔａｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＥＥＧ： Ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＩＲＴＧ： Ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｏｔａｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ； ＩＲＥＥＧ： Ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ； ＢＲＳＰ： Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＥＥ⁃ＢＲＳＰ： Ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＩＲＳＰ： Ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅ
ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＥＥ⁃ＩＲＳＰ： Ｅａｓｉｌｙ ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ Ｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ； ＧＲＳＰ： Ｇｏｌｍａｌｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ．
５３６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 建等： 球囊霉素相关土壤蛋白的分布及环境功能研究进展　 　 　 　 　 　
的土壤中 ＧＲＳＰ 含量越高．Ｒｉｌｌｉｇ等［１５］将潮湿的土壤
在 １８ ℃暗培养 １５０ ｄ后发现，土壤中菌丝长度减少
了 ６０％，总球囊霉素蛋白 （ Ｔ⁃ＧＲＳＰ ）含量减少了
２５％，免疫反应 Ｔ⁃ＧＲＳＰ 含量几乎完全消失，易提取
球囊霉素蛋白（ＥＥ⁃ＧＲＳＰ）含量几乎没有变化，但是
免疫反应易提取球囊霉素（ ＩＲＥＥＧ）含量增加了 ５
倍．通过１４Ｃ示踪标记发现，ＧＲＳＰ 在土壤中的周转时
间可长达 ７ ～ ４２ 年，并且随土壤年龄增加 ＧＲＳＰ 含
量呈升高的趋势．
研究表明，土壤中 ＧＲＳＰ 约占有机碳含量的
２７％；泥炭中 ＧＲＳＰ 含量更高，约占 ５３％［１］ ．在耕地、
林地、草场及灌木林等土壤中均可检测到 ＧＲＳＰ 的
存在．由于不同生态系统植被及土地利用方式不同，
土壤中 ＧＲＳＰ 含量差别明显（表 ２）；相比于其他 ４
种土地利用类型，荒地中 ＧＲＳＰ 含量最低，耕地及果
园等长期耕作的土壤中 ＧＲＳＰ 含量低于林地、草地．
Ｒｏｌｄａｎ等［１６］对耕地不同土层中 ＧＲＳＰ 含量进行分
析发现，随着土层加深、土壤中 ＧＲＳＰ 含量呈下降趋
势．唐宏亮等［１７］采集了农田、人工草地、果园和撂荒
地 ４种不同土地利用方式的 ０ ～ １０、１０ ～ ２０、２０ ～ ３０
和 ３０～４０ ｃｍ土层土样，研究了不同土地利用方式
下 ＧＲＳＰ 在土层中的分布，结果表明，农田、果园和
人工草地中 ＧＲＳＰ 含量随土层深度增加呈下降趋
势，而撂荒地则相反，随着土层深度的增加，撂荒地
土壤空气中 ＣＯ２浓度增加，而 ＣＯ２浓度的增加可以
提高土壤中 ＧＲＳＰ 的含量［１８］ ．谢靖等［１９］对陕西 ４ 个
县市紫穗槐林地不同土层土壤球囊霉素含量进行调
查发现，ＧＲＳＰ 随土层深度增加呈下降趋势，农田、
果园、人工草地、林地 ０ ～ １０ ｃｍ 土壤中 ＧＲＳＰ 含量
最高．
２􀆰 ２　 影响土壤中 ＧＲＳＰ 含量及分布的因素
已有研究证明，ＧＲＳＰ 是 ＡＭＦ 侵染宿主植物根
系产生菌丝、伸展进入根际土壤由菌丝表面分泌产
生的一类含金属离子的糖蛋白，所以ＧＲＳＰ含量与
表 ２　 不同土地利用方式下土壤中 ＧＲＳＰ含量
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｔｙｐｅｓ
土地利用类型
Ｌａｎｄ ｕｓｅ ｔｙｐｅ
ＧＲＳＰ 含量
ＧＲＳＰ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１）
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
耕地 Ｃｒｏｐｌａｎｄ ０．３２～３．０６ ［２０－２１］
林地 Ｆｏｒｅｓｔ ０．６０～１５．６０ ［２２－２３］
荒地 Ｆａｌｌｏｗ ０．８３～２．０７ ［２４－２５］
草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ０．２３～９．１８ ［２６－２７］
果园 Ｏｒｃｈａｒｄ １．４５～４．９１ ［２８－２９］
宿主植物类型及根际土壤环境关系密切．耕作、施肥
及环境胁迫等因素都会对宿主、ＡＭＦ 活性、菌丝长
度及根际土壤环境产生影响，进而影响土壤中
ＧＲＳＰ 的含量．
２􀆰 ２􀆰 １耕作方式　 ＡＭＦ 广泛存在于土壤中，在植物
养分吸收和土壤团聚体形成过程中起着重要作
用［３０］ ．ＡＭＦ 能够与植物形成共生体，这种共生体的
存在能调节生物圈与大气圈之间的碳通量［３１］，在其
中起着重要作用的就是由共生体产的 ＧＲＳＰ．不同土
壤耕作方式对土壤条件的改变会对土壤特性产生复
杂影响，从而改变土壤环境、影响土壤中微生物多样
性和活性，最终对土壤中 ＧＲＳＰ 含量产生影响．
长期进行传统耕作会显著降低土壤中 ＧＲＳＰ 含
量．Ｂｏｒｉｅ 等［３２］在一个为期 ６ 年的试验中发现，免耕
和少耕的耕作方式相比于传统的耕作方式能够显著
提高土壤中 ＧＲＳＰ 的含量． Ｌｉａｎｇ［３３］研究了传统耕
作、免耕及 ６年未耕作的草地对土壤不同土层（０ ～
５、５～１５、１５ ～ ３０、３０ ～ ５０、５０ ～ ７５、７５ ～ １００ ｃｍ）中 Ｔ⁃
ＧＲＳＰ 含量的影响，结果表明，３ 种耕作方式下，０ ～ ５
ｃｍ土层中 ＧＲＳＰ 含量达到 １．９ ～ ２．５ ｍｇ·ｋｇ－１；随着
土层深度增加，３ 种耕作方式土层中 ＧＲＳＰ 含量均
呈下降趋势；在免耕及 ６ 年未耕作的草地中所有土
层 ＧＲＳＰ 含量显著高于传统耕作方式． Ｃｕｒａｑｕｅｏ
等［３４］对不同耕作方式下地中海农业生态系统土壤
进行研究后发现，免耕、少耕可以增加土壤中 ＧＲＳＰ
含量，但随着免耕时间的延长，土壤中 ＧＲＳＰ 含量呈
下降趋势，且在 ０ ～ ２、２ ～ ５ ｃｍ 不同土层中 ＧＲＳＰ 含
量随土层加深而下降．长期耕作及长期免耕相对于
免耕能够增加土壤中 ＧＲＳＰ 含量，这主要是由于：长
期耕作破坏 ＡＭＦ菌丝网络的形成，降低真菌菌丝植
入植物根系的能力［３５］；有研究表明，土壤中 ＧＲＳＰ
的含量与土壤环境中 ＣＯ２含量呈正相关，土壤耕作
会使土壤中 ＣＯ２含量降低，进而导致 ＧＲＳＰ 含量降
低；此外，耕作可减少 ＡＭＦ菌丝的产生，进而减少土
壤中 ＧＲＳＰ 的含量［８］ ．
２􀆰 ２􀆰 ２施肥　 施肥除了能够提升土壤肥力之外，还
对土壤自身理化性质、微生物群体数量产生复杂的
影响［３６］ ．杜介方等［３７］研究了不同施肥处理对棕壤中
ＧＲＳＰ 含量的影响，结果表明，无论是有机肥还是无
机肥均能提高土壤中 ＧＲＳＰ 含量，但以有机肥⁃无机
肥配施效果最好． Ｔｕｒｇａｙ 等［３８］研究发现，不同化学
肥料组合显著影响土壤中 ＧＲＳＰ 含量，相比 ＮＰＫ、
ＰＫ施肥组合，施用 ＮＫ 显著降低土壤中 ＧＲＳＰ 含
量，土壤中 ＧＲＳＰ 含量与土壤中 Ｐ 含量呈显著正相
６３６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
关，这与 Ｇｉｓｐｅｒｔ 等［２５］的研究结果一致．而 Ｗｕ 等［３９］
研究发现，随着施 Ｐ 水平提高，土壤中 ＧＲＳＰ 含量显
著降低，认为土壤中 ＡＭＦ介导 ＧＲＳＰ 产生与土壤中
酶活性有关，并不依赖土壤中 Ｐ 含量．Ｗｕ 等［４０］研究
了长期施肥及水稻秸秆还田对稻田土壤中 ＧＲＳＰ 含
量的影响，相比于单一施用化肥，化肥与秸秆还田同
时进行能够显著提高稻田 ＧＲＳＰ 的含量，这与 Ｎｉｅ
等［４１］研究结果一致．有机⁃无机肥配施能够影响土壤
中 ＧＲＳＰ 含量主要有以下两点原因：有机⁃无机肥配
施能够增加土壤中有机碳含量，土壤中有机碳含量
的增加促进土壤中（易提取、总）ＧＲＳＰ 的产生［４２］；
有机⁃无机肥配施通过改变土壤理化性质、提高土壤
中营养元素的有效性，进而提高 ＡＭＦ 根系侵染率，
促进 ＡＭＦ生长并增加土壤中 ＧＲＳＰ 含量［４３］ ．
２􀆰 ２􀆰 ３环境胁迫　 干旱、盐胁迫、重金属等环境胁迫
除了对植物生长发育、产量产生严重危害外，还对土
壤中微生物数量及其分泌物产生复杂影响［４４］ ．黄玲
玲等［４５］测定了陕西石油污染区 １３ 种人工林土壤中
ＧＲＳＰ，发现相对于无污染土壤，污染区内土壤中
ＧＲＳＰ 含量明显增加，其中受污染程度最低的柠条
ＡＭＦ定殖率和孢子密度最高．有研究发现，干旱胁迫
下土壤中 ＧＲＳＰ 含量显著高于正常水分土壤［４６］ ．在
对 ５种盐胁迫（无、低、中、高、极高）土壤中 ＧＲＳＰ 的
分析发现，随着胁迫程度的增加，土壤中 ＧＲＳＰ 呈先
升高后下降趋势［４７］ ．王鹏鹏等［４８］在研究不同浓度臭
氧胁迫对两种基因型植物 ＧＲＳＰ 产生量的影响后发
现，臭氧胁迫能够增加两种基因型植物的菌根际和
菌丝际 Ｔ⁃ＧＲＳＰ 含量但影响不显著，导致菌根际和
菌丝际的 ＥＥ⁃ＧＲＳＰ 大幅增加．以上研究表明，一定
范围内的环境胁迫能够增加土壤中 ＡＭＦ 在植物根
系的侵染率，进而增加土壤中 ＧＲＳＰ 含量，但当环境
胁迫超出植物及土壤微生物自身承受力时，土壤中
ＧＲＳＰ 含量降低．因此 ＧＲＳＰ 含量的增加可作为土壤
环境胁迫程度的评价指标．
２􀆰 ２􀆰 ４大气中二氧化碳浓度　 人类活动提升了大气
中 ＣＯ２浓度．大气中 ＣＯ２浓度的提升改变了陆地生
态系统中植物光合作用，进而影响碳循环及土壤中
碳储量．陆地生态系统中 ８０％的植物与 ＡＭＦ关系紧
密，ＡＭＦ在陆地生态系统碳循环过程中起着重要作
用［４９］，它们可将植株光合产物的 ２０％以甲壳素和球
囊霉素的形式分泌进入土壤［５０］ ．有研究表明，大气
中 ＣＯ２浓度的提升能够促进 ＡＭＦ生长，提高植物地
下部生物量、增加土壤中碳的固定［５１］ ．但是外界 ＣＯ２
浓度的提升对土壤中 ＧＲＳＰ 含量的影响却少有研
究，而且已有研究结果也不尽相同．
有研究表明，取潜育土 １０ ｃｍ处土壤共 １８ 个样
点，样点内 ＣＯ２浓度从 ３６８ ～ ６７４ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，经测
定，土壤中 ＡＭＦ根系侵染率、ＧＲＳＰ 含量及 ＡＭＦ 菌
丝长度均随着 ＣＯ２浓度升高呈直线上升趋势［５２］，这
与 Ｒｉｌｌｉｎｇ 等［５３］的研究结果相同．而 Ｍａｃｅｋ 等［５４］研
究发现，土壤中 Ｔ⁃ＧＲＳＰ 及 ＥＥ⁃ＧＲＳＰ 含量与土壤中
ＣＯ２浓度之间无显著相关性，但相比于 ５ ～ １０ ｃｍ 土
层，０ ～ ５ ｃｍ 土层 Ｔ⁃ＧＲＳＰ 及 ＥＥ⁃ＧＲＳＰ 含量显著提
高．Ｚｈａｎｇ等［５５］研究发现，提高大气中 ＣＯ２浓度能够
显著提高土壤 ＧＲＳＰ 含量，而土壤中 ＥＥ⁃ＧＲＳＰ 含量
却显著降低．从以上这些结果可得出，提升外界环境
中 ＣＯ２浓度能够增加土壤中 ＧＲＳＰ 含量．不同研究
中出现不同结果的原因可能是：提升大气中 ＣＯ２浓
度增强了植株光合作用，而不同试验供试土壤中养
分丰缺度不同，导致植株根系生长受阻，进而影响
ＡＭＦ根系侵染率和土壤中 ＧＲＳＰ 含量；目前，大部
分的研究假设提升外界 ＣＯ２浓度能够促进 ＡＭＦ 对
土壤碳的固定，而忽略了对 ＡＭＦ 分解土壤碳的影
响，Ｃｈｅｎｇ等［５６］研究发现，提升外界环境中 ＣＯ２浓度
能够促进 ＡＭＦ对土壤中碳的分解，这在一定程度上
会降低土壤中 ＧＲＳＰ 的含量．
２􀆰 ２􀆰 ５ ＡＭＦ 物种及宿主类型　 所有的 ＡＭＦ 均属于
球囊霉目，包括 ３ 个科共有 １５０ 多个种［５７］ ．ＡＭＦ 能
够与大多数植物物种形成共生体，由于其自身不能
进行光合作用，所以 ＡＭＦ需要从宿主获取碳素等营
养物质，完成整个生命周期［５８］ ．已有研究表明，土壤
中 ８０％ ＧＲＳＰ 是产生在菌丝和囊泡中，植株死亡后
菌丝和囊泡中的 ＧＲＳＰ 经菌丝释放进入土壤．ＡＭＦ
种类繁多，且对不同宿主植物根系的侵染率也存在
差异，这均会对土壤中 ＧＲＳＰ 含量产生一定的影响．
ＡＭＦ通过释放一些被植物识别、可扩散的信号
物质，活化植物根细胞中与 ＡＭＦ形成共生体有关的
基因，宿主植物启动相应的共生程序，ＡＭＦ 菌丝通
过根系外表皮细胞细胞壁之间的间隙侵入宿主根
系，最终形成丛枝．Ｓａｉｄｉ等［５９］研究了 ９ 种 ＡＭＦ物质
与侵入宿主后对 ＧＲＳＰ 产量的影响，结果表明：相比
于其他 ６个物种，Ｇ． ｌｕｔｅｕｍ、疣突球囊霉（Ｇ． ｖｅｒｒｕｃｕ⁃
ｌｏｓｕｍ）、地表球囊霉 （Ｇ． ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）对宿主植物根系
侵染率较高，ＧＲＳＰ 产生量分别为 １．２９、１．１７、１．１５
ｍｇ·ｇ－１，显著高于其他 ６ 个物种．Ｂｅｄｉｎｉ 等［６０］也发
现了类似现象．
宿主植物对 ＡＭＦ生态分布有很大的影响，宿主
植物的多样性在一定程度上决定 ＡＭＦ 的多样性．植
７３６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 建等： 球囊霉素相关土壤蛋白的分布及环境功能研究进展　 　 　 　 　 　
物根系中分泌可溶性糖、内源激素等对根系自身及
其周围 ＡＭＦ形成均有直接影响．除此之外，宿主植
物中有许多基因对丛枝的发育和消解有重要作用，
从而对 ＡＭＦ的发育产生一定影响［６１］ ．Ｖｉｏｌｉ 等［６２］研
究发现，宿主植物的生长发育速率及营养情况与
ＧＲＳＰ 产生有着显著正相关关系．Ｒｏｌｄａｎ 等［６３］研究
发现，在种植玉米和大豆土壤中 ＧＲＳＰ 含量差异明
显，种植玉米耕层土壤中 ＧＲＳＰ 含量高达 ８１２
ｍｇ·ｇ－１，而在种植大豆的土壤耕层中 ＧＲＳＰ 含量为
６５６ ｍｇ·ｇ－１ ．
２􀆰 ２􀆰 ６其他因素　 过度放牧对牧草茎部产生一定的
损伤，阻碍光合产物向根系的运输，从而影响 ＡＭＦ
牧草根系活性．Ｗａｎｇ 等［６４］研究内蒙古草原未放牧
和过度放牧情况下草原土壤中 ＧＲＳＰ 含量，发现未
放牧草原土壤中根系侵染率、孢子密度、菌丝长度等
均显著高于过度放牧土壤．夏季温度较高，土壤中湿
度高，养分有效含量高，土壤中微生物活性强、有机
物矿化速率较高，因而夏季土壤中 ＧＲＳＰ 含量相对
也高［６５］ ．
３　 ＧＲＳＰ在土壤中的环境功能
３􀆰 １　 ＧＲＳＰ 对土壤理化性质的影响
土壤团聚体的数量和稳定性在提高土壤质量、
稳定土壤理化性质等方面起着重要作用．土壤团聚
体的形成是一个涉及到土壤物理、生物、化学的复杂
过程，土粒的黏结聚合是土壤团聚体形成的基础，有
机物是土壤中重要的黏结物质，这些有机物如腐殖
质、木质素以及微生物活动过程中产生的分泌物、真
菌和丝状菌丝等．
ＡＭＦ对土壤团聚体稳定的影响可能主要是由
于 ＧＲＳＰ 引起的［１４］ ．大量研究表明，在不同种植制度
和土地管理措施土壤中，ＧＲＳＰ 含量与土壤团聚体
的数量和水稳定性有着显著的相关性［６６］ ．相比于宿
主根系及菌丝对土壤团聚体稳定性的影响，ＧＲＳＰ
对土壤团聚体稳定性的影响更直接．由于土壤团聚
体控制土壤中养分、水分含量以及土壤呼吸作用，所
以 ＧＲＳＰ 在土壤通气和排水、植株养分的吸收及植
物生产力等方面起着极为关键的作用．在土壤团聚
体形成过程中，ＧＲＳＰ 作为“超级胶水”能将细小的
土壤颗粒黏结成为直径＜０．２５ ｍｍ的微聚合体，微聚
合体最后形成大聚合体进而形成稳定的土壤单元，
因此 ＧＲＳＰ 能够极大地改善土壤团聚体的稳定性，
改善土壤的理化特性［６７］ ．ＧＲＳＰ 作为“超级胶水”主
要是由于 ＧＲＳＰ 是一种多糖蛋白，多糖作为一种高
分子聚合体含有大量的⁃ＯＨ，它们可与黏粒矿物晶
面上的氧原子形成氢键而把土粒团聚起来，所以这
种蛋白又可以与土粒矿物晶面结合从而达到团聚土
粒的作用［６８］ ．
３􀆰 ２　 ＧＲＳＰ 对土壤固碳的影响
有机碳是土壤有机质的重要组成部分，主要来
自于植物凋落物与腐朽根系、动物残骸、土壤微生物
及人为施用的有机肥料．研究表明，ＡＭＦ自身不能够
进行光合作用，依靠寄住植物提供生长发育所需要
的碳，ＡＭＦ 大约消耗植物光合产物净碳的 １０％ ～
２０％［６９］ ．从寄住植物获取的碳以 ＧＲＳＰ 的形式进入
土壤中，所以 ＧＲＳＰ 在土壤碳固定及循环过程中起
着重要作用．
ＧＲＳＰ 能够促进土壤中碳的贮存，ＧＲＳＰ 中碳、
氮的含量占有土壤总碳、氮 ４％ ～ ５％，ＧＲＳＰ 对土壤
中总碳含量的贡献率高于生物有机碳；这主要是由
于土壤中 ＧＲＳＰ 周转率较低、自身积累能力较强造
成的［１８］ ．研究发现，抑制土壤中 ＡＭＦ 活性能够降低
土壤中碳、氮的含量，主要是由于菌丝含量及 ＧＲＳＰ
含量的降低造成的［５０］ ．多数研究假设，ＡＭＦ 菌丝含
量及 ＧＲＳＰ 含量的降低能够降低土壤团聚体稳定
性，团聚体稳定性的降低导致土壤大颗粒对土壤中
碳、氮的保护减弱．然而，目前相关研究都简单地认
为土壤碳的贮存主要依靠土壤团聚体稳定性，人们
对 ＧＲＳＰ 对土壤碳贮存的直接影响尚知之甚少［７０］ ．
３􀆰 ３　 ＧＲＳＰ 对土壤环境中有机污染物环境行为的
影响
现代工农业的发展及交通业的兴旺，导致世界
范围内许多国家土壤中有机污染物含量超标［７１］ ．自
然条件下，有机污染物通过气⁃固、液⁃固界面进入土
壤环境中，与土壤中的有机质、矿物质等成分发生物
理、化学及生物反应，从而使得进入土壤环境中的有
机污染物被固定并在土壤多相介质中重新分配，最
后达到平衡、形成相对稳定的分布．因此，有机污染
物在土壤环境中吸附 ／解吸等环境行为对其分布起
到决定性作用［７２］，影响有机污染物土壤环境行为的
因素很多，其中有机碳的影响很受关注．
研究发现，一些持久性有机污染物在土壤中的
吸附量与土壤中有机质含量呈显著正相关关系［７３］，
植株接种 ＡＭＦ后会增加土壤中有机碳含量，进而理
论上应会增加土壤对有机污染物的吸附．研究已证
实，接种 ＡＭＦ能够显著提高植株根系对土壤中有机
污染物的吸收及转运，提高植物对有机污染土壤的
根际修复效果［７４］ ．作为 ＡＭＦ菌丝壁的产物，ＡＭＦ 能
８３６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
增加土壤中 ＧＲＳＰ 的含量；然而至今有关 ＧＲＳＰ 对
土壤环境中有机污染物环境行为的影响，国内外仍
难检索到相关报道，该研究仍待开拓．
３􀆰 ４　 ＧＲＳＰ 对土壤环境中重金属环境行为的影响
大量研究表明，植物接种 ＡＭＦ后能够降低土壤
环境中重金属的生物有效性，从而减少植物体对重
金属的吸收、降低重金属对植物体的毒害［７５］ ．随着
研究的深入，研究者发现土壤中对重金属起着隔离
作用的是 ＡＭＦ 产生的蛋白⁃ＧＲＳＰ． Ｖｏｄｎｉｋ 等［７６］指
出，ＧＲＳＰ 对土壤中 Ｐｂ 的固定与土壤中总 Ｐｂ 量呈
正相关，ＧＲＳＰ 能够固定土壤中总 Ｐｂ 量的 ０．８％ ～
１５．５％；然而，ＧＲＳＰ 固定的 Ｚｎ 量与土壤中总 Ｚｎ 量
呈负相关，ＧＲＳＰ 能够固定土壤有机物中 ４３％的
Ｐｂ２＋和 ２０％的 Ｚｎ２＋；该研究还发现，当土壤中 Ｐｂ、Ｚｎ
含量较高时， ＧＲＳＰ 对 Ｐｂ 的固定量较高． Ｃｏｒｎｅｊｏ
等［７７］研究发现，Ｃｕ、Ｚｎ 复合污染土壤中 ＧＲＳＰ 对
Ｃｕ、Ｚｎ固定量都很高（５．６ ～ ２８．５ ｍｇ·ｇ－１ Ｃｕ、３．３ ～
４􀆰 ８ ｍｇ·ｇ－１Ｚｎ），这主要是归因于 ＧＲＳＰ 对重金属
固定的选择性及土壤中 Ｐｂ、Ｃｕ、Ｚｎ 之间的替代效
应．ＧＲＳＰ 在土壤环境中通过降低重金属的生物有效
性，进而降低重金属的植株毒害．此外，有研究表明，
当接种 ＡＭＦ后，宿主植物根系中囊泡的数量显著增
加，进入植物根系的重金属积累在囊泡中，进而减少
重金属由地下部向地上部的转运，从而达到降低重
金属毒害的作用［７８］ ．
３􀆰 ５　 ＧＲＳＰ 对大气中温室气体含量的影响
农业生产是温室气体的主要来源之一［７９］ ．美国
国家海洋和大气管理局最新数据显示，目前大气中
二氧化碳含量为 ４０３．２６ ｐｐｍ［８０］ ．农业生产能够增加
土壤中二氧化碳向大气中释放，主要原因是不科学
的土地管理措施，造成土壤结构破坏［８１］，因此，所有
能够提高土壤团聚体形成及其稳定性的管理措施均
可减少土壤碳的损失，进而减少二氧化碳的排放．
ＡＭＦ菌丝数量的增加不仅能够显著提高土壤团聚
体稳定性，而且还能够促进植株对土壤中碳吸收和
贮存，降低陆地生态系统土壤中二氧化碳的排放，从
而有助于减缓全球气候变暖［１４，５６］ ．
４　 展　 　 望
ＧＲＳＰ 的提取及定量表征技术仍是限制人们深
入了解其在土壤中分布及环境功能的瓶颈．ＧＲＳＰ 的
提取方式已经过不断的改进，但目前的提取方法仍
不能从土壤中分离获得纯度较高的相关蛋白．另一
方面，虽然有研究表明 ＧＲＳＰ 由 Ｎ、Ｃ、Ｈ、Ｏ、Ｐ、Ｆｅ 等
元素组成，但目前对其具体组成、基团分布、空间构
型、结构特征等仍欠缺了解，这制约了人们对其在土
壤中分布及环境功能的深入了解．因此，如何获得相
对高纯度的 ＧＲＳＰ、认识其“真实面貌”、并将其用于
揭示 ＧＲＳＰ 迁移转化的机理，这将是今后研究的一
个重点．
由于与 ＧＲＳＰ 相关的分子生物学及生物化学方
面的研究缺乏，目前大多数有关 ＧＲＳＰ 的研究主要
局限于现象学研究，例如 ＧＲＳＰ 对外界环境及土壤
管理措施的响应等．今后有关 ＧＲＳＰ 研究应重视以
蛋白及其编码该蛋白的基因为基础，阐释 ＧＲＳＰ 在
土壤生态系统中的分子生物学作用及机制．
有关 ＧＲＳＰ 在土壤中环境功能的研究仍待加
强．特别需要指出的是，国内外有关 ＧＲＳＰ 对土壤中
有机污染物环境行为影响的研究仍几近空白．与重
金属相比，有机污染物的种类和数量更多．在我国，
２０１４年《全国土壤污染状况调查公告》 ［８２］中指出，
我国耕地土壤中六六六、滴滴涕、多环芳烃（ＰＡＨｓ）
的点位超标率分别达 ０． ５％、１． ９％、１． ４％，农药、
ＰＡＨｓ等已成为土壤环境中多见的高风险污染物．土
壤有机质是有机污染物的主要“汇”，ＧＲＳＰ 则是土
壤有机质的重要组分．然而遗憾的是，国内外至今仍
少有有关 ＧＲＳＰ 影响土壤中有机污染物环境行为的
相关报道，该研究仍待开拓．
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（西北植物学报）， ２０１２， ３２（７）： １４４０－１４４７ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ｓｐｏｈｎ Ｍ， Ｇｉａｎｉ Ｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｏｉｌ
ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｓ ｄｅ⁃
ｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｔｉｍｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１，
４３： １０８１－１０８８
［２１］　 Ｃｕｒａｑｕｅｏ Ｇ， Ｂａｒｅａ ＪＭ， Ａｃｅｖｅｄｏ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ
ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｌｅ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２０１１， １１３： １１－１８
［２２］　 Ｎｉｃｈｏｌｓ ＫＡ， Ｗｒｉｇｈｔ ＳＦ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｌｏｍａｌｉｎ ａｎｄ ｈｕ⁃
ｍｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｎａｔｉｖｅ ＵＳ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５，
１７０： ９８５－９９７
［２３］　 Ｊｏｒｇｅ⁃Ａｒａúｊｏ Ｐ， Ｑｕｉｑｕａｍｐｏｉｘ Ｈ， Ｍａｔｕｍｏｔｏ⁃Ｐｉｎｔｒｏ ＰＴ，
ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ Ｆｒｅｎｃｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ： Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ａｓｓａｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
ｃｏ⁃ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｈｕｍｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１５， ６６， ３１１－３１９
［２４］　 Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｙ （王诚煜）， Ｆｅｎｇ Ｈ⁃Ｙ （冯海艳）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｆ
（杨忠芳）， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｉｒｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （干旱区研
究）， ２０１３， ３０（１）：２２－２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｇｉｓｐｅｒｔ Ｍ， Ｅｍｒａｎ Ｍ， Ｐａｒｄｉｎｉ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
ｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ａｂａｎｄｏｎｍｅｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｇｌｏｍａｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｇｅｏ⁃
ｄｅｒｍａ， ２０１３， ２０２： ５１－６１
［２６］　 Ｗａｎｇ Ｑ， Ｂａｏ Ｙ， Ｌｉｕ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍ⁃
ｉｃｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｌｏ⁃
ｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍａｎａｇｅｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｓｔｅｐｐｅｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１４， ２４： ５２５－
５３８
［２７］　 Ｎｉｃｈｏｌｓ ＫＡ， Ｍｉｌｌａｒ Ｊ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｓｉｘ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｒｅａｔ
Ｐｌａｉｎｓ， ＵＳＡ． Ｏｐｅｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ３：
１－５
［２８］ 　 Ｐｕｒｉｎ Ｓ， Ｋｌａｕｂｅｒｇ Ｆｉｌｈｏ Ｏ， Ｓｔüｒｍｅｒ ＳＬ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ａｐｐｌｅ
ｏｒｃｈａｒｄｓ ｆｒｏｍ Ｂｒａｚｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００６， ３８： １８３１－１８３９
［２９］　 Ｗａｎｇ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｓｈｕ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
３０ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｉｎ ｃｉｔｒｕｓ ｏｒｃｈａｒｄｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２０１５， ２５： １６０－１６８
［３０］　 Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， Ｗｒｉｇｈｔ ＳＦ， Ｅｖｉｎｅｒ ＶＴ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕ⁃
ｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ：
Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２００２， ２３８： ３２５－３３３
［３１］　 Ｚｈｕ ＹＧ， Ｍｉｌｌｅｒ ＲＭ． Ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００３， ８： ４０７－４０９
［３２］　 Ｂｏｒｉｅ Ｆ， Ｒｕｂｉｏ Ｒ， Ｒｏｕａｎｅｔ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｉｌｌａｇｅ
ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｇｌｏｍａｌｉｎ ａｎｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ ｉｎ ａ Ｃｈｉｌｅａｎ Ｕｌｔｉｓｏｌ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２００６， ８８： ２５３－２６１
［３３］ 　 Ｌｉａｎｇ ＷＪ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ
ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ａｎ ａｑｕｉｃ ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５： １０－１３
［３４］　 Ｃｕｒａｑｕｅｏ Ｇ， Ｂａｒｅａ ＪＭ， Ａｃｅｖｅｄｏ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ
ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｌｅ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２０１１， １１３： １１－１８
［３５］　 Ａｌｇｕａｃｉｌ ＭＭ， Ｌｕｍｉｎｉ Ｅ， Ｒｏｌｄａｎ Ａ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｉｌｌ⁃
ａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
０４６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｃｒｏｐｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００８， １８：
５２７－５３６
［３６］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （杨海霞）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｘ （郭绍霞）， Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ
（刘润进）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｌａｎｄ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１５， ２６（１）： ３１１－３２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｄｕ Ｊ⁃Ｆ （杜介方）， Ｚｈａｎｇ Ｂ （张　 彬）， Ｘｉｅ Ｈ⁃Ｔ （解
宏图）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＲＳＰ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（土壤通报）， ２０１１， ４２（３）： ５７３－５７７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｔｕｒｇａｙ ＯＣ， Ｂｕｃｈａｎ Ｄ， Ｍｏｅｓｋｏｐｓ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ ｅｒｇｏｓｔｅｒｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ，
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｒｏｆｉｌｅ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｎｇ⁃
ｔｅｒｍ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｉｎ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ Ｔｕｒｋｅｙ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ， ２０１５， ２９： １８０－１９８
［３９］ 　 Ｗｕ ＱＳ， Ｌｉ Ｙ， Ｚｏｕ ＹＮ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ
ｍｅｄｉａｔｅｓ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ ｏｒ⁃
ａｎｇｅ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐ ｌｅｖｅｌｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１４，
２５： １２１－１３０
［４０］　 Ｗｕ Ｆ， Ｄｏｎｇ Ｍ， Ｌｉｕ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉ⁃
ｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃
ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｓｏｉｌ， ２０１１， ３４２： ２３３－２４７
［４１］ 　 Ｎｉｅ Ｊ， Ｚｈｏｕ ＪＭ， Ｗａｎｇ ＨＹ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｒｉｃｅ ｓｔｒａｗ ｒｅｔｕｒｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｇｌｏｍａｌｉｎ， ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００７， １７： ２９５－３０２
［４２］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｗｕ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｏｒｇａｎｉｃ ａｍｅｎｄｍｅｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌｓ． Ｃａｔｅｎａ，
２０１４， １２３： １８８－１９４
［４３］　 Ｑｉｎ Ｈ， Ｌｕ Ｋ， Ｓｔｒｏｎｇ ＰＪ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐ⁃
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ， ｒｏｏｔ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｔａｔｉｏｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１５， ８９： ３５－４３
［４４］　 Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润进）， Ｊｉａｏ Ｈ （焦 　 惠）， Ｌｉ Ｙ （李 　
岩）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（９）： ２３０１－２３０７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｈｕａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （黄玲玲）， Ｌｉ Ｓ （李　 莎）， Ｔａｎｇ Ｍ （唐　
明）． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｉｓｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｏｉｌ⁃ｃｏｎ⁃
ｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
（西北植物学报）， ２０１２， ３２（３）： ５７３－５７８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｋｏｈｌｅｒ Ｊ， Ｃａｒａｖａｃａ Ｆ， Ｒｏｌｄáｎ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ
ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｏｆ Ｌａｃｔｕｃａ ｓａ⁃
ｔｉｖａ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｏｉｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＰＧＰＲ ａｎｄ
ＡＭ ｆｕｎｇｉ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ４２： １６０－１６５
［４７］　 Ｈａｍｍｅｒ ＥＣ， Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓ⁃
ｓｅｓ ｏｎ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ａｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎ⁃
ｇｕｓ： Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ，
２０１１， ６（１２）： ｅ２８４２６
［４８］　 Ｗａｎｇ Ｐ⁃Ｐ （王鹏鹏）， Ｄｉａｏ Ｘ⁃Ｊ （刁晓君）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｇ
（王曙光）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｏｎ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ＡＭ） ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｎａｐ ｂｅａｎ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科
学）， ２０１２， ３３（１０）： ３６６７－３６７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］ 　 Ｓｍｉｔｈ ＳＥ， Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． Ｌｏｎｄｏｎ：
Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， １９９６
［５０］　 Ｗｉｌｓｏｎ ＧＷＴ， Ｒｉｃｅ ＣＷ， Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ａｒｅ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ： Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｆｒｏｍ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００９，
１２： ４５２－４６１
［５１］ 　 Ｓｔａｄｄｏｎ ＰＬ， Ｒａｍｓｅｙ ＣＢ， Ｏｓｔｌｅ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｒａｐｉｄ ｔｕｒｎ⁃
ｏｖｅｒ ｏｆ ｈｙｐｈａｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＡＭＳ
ｍｉｃｒｏａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １４Ｃ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ３００： １１３８－１１４０
［５２］　 Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ， Ｔｕｒｎｅｒ ＫＭ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００７， ７１： １２５７ －
１２６６
［５３］ 　 Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ ＧＹ， Ｎｅｗｔｏｎ Ｐ ＣＤ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｆｔｅｒ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｘｐｏｓｕｒｅ： Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ＣＯ２ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎ Ｎｅｗ
Ｚｅａｌａｎｄ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｂａｌａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０００， ３： ４７５－４７８
［５４］　 Ｍａｃｅｋ Ｉ， Ｋａｓｔｅｌｅｃ Ｄ， Ｖｏｄｎｉｋ Ｄ． Ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ （ＧＲＳＰ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｙｐｏｘｉｃ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｎａｔｕ⁃
ｒａｌ ＣＯ２ ｓｐｒｉｎｇｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２，
２１： ６２－７１
［５５］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｔａｎｇ Ｘ， Ｈｅ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ： Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ
ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２０１５， ８３： １４２－１４９
［５６］　 Ｃｈｅｎｇ Ｌ， Ｂｏｏｋｅｒ ＦＬ， Ｔｕ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ３３７： １０８４－１０８７
［５７］ 　 Ｗａｎｇ Ｑ （王 　 茜）， Ｗａｎｇ Ｑ （王 　 强）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｊ
（王晓娟）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（７）：
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ｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｓｒｌ．ｎｏａａ．ｇｏｖ ／ ｇｍｄ ／ ｃｃｇｇ ／ ｔｒｅｎｄｓ ／ ｇｌｏｂａｌ．ｈｔｍｌ
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ｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｍｉｔｉｇａｔｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅ ｆｏｏｄ
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资源部）． Ｔｈｅ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ Ｃｏｍｍｕｎｉｑｕｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｐｏｌｌｕ⁃
ｔｉｏｎ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ （２０１４⁃０４⁃１７） ［２０１５⁃１２⁃０８］．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｍｌｒ． ｇｏｖ． ｃｎ ／ ｘｗｄｔ ／ ｊｒｘｗ ／ ２０１４０４ ／ ｔ２０１４０４１７⁃
１３１２９９８．ｈｔｍ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 建，男，１９８７年生，博士研究生． 主要从事土
壤有机污染控制与修复研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｊ３０８１１９＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
王建， 周紫燕， 凌婉婷． 球囊霉素相关土壤蛋白的分布及环境功能研究进展． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ６３４－６４２
Ｗａｎｇ Ｊ， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｙ， Ｌｉｎｇ Ｗ⁃Ｔ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｍａｌｉｎ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｔｅｉｎ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ６３４－６４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２４６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷