全 文 ：陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物
Ｃ、Ｎ、Ｐ生态化学计量特征
姜沛沛１　 曹　 扬２，３　 陈云明２，３∗
（ １西北农林科技大学林学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室， 陕西杨
凌 ７１２１００； ３中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 研究陕西省 １２１ 个森林群落中乔叶、灌叶、草叶和凋落物 ４ 个层次的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计
量学特征及其变异性，分析了各层次间及其与地理因子间的关系．结果表明： 乔叶 Ｃ、Ｎ 含量
最高，草叶 Ｐ 含量最高，凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量均最低．乔叶、灌叶、草叶和凋落物的 Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ 分
别为 ４３９．４ ∶ １４．２ ∶ １、５９９．２ ∶ １３．５ ∶ １、４１６．５ ∶ １３．３ ∶ １、５０４．８ ∶ １５．５ ∶ １，乔叶、灌叶、草叶 Ｎ ∶
Ｐ 值差异不显著，但均与凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 值差异显著，表明不同生活型活体植物叶片的 Ｎ ∶ Ｐ 值
具有一定的稳定性．与 Ｎ含量相比，Ｃ和 Ｐ 含量在各层次间表现出更好的相关性；Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量
及其比值在草叶与乔叶之间较在灌叶与乔叶之间表现出更好的相关性；凋落物与乔叶和草叶
之间 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量均表现出显著正相关，与灌叶只在 Ｐ 含量之间存在显著正相关．灌叶 Ｎ、Ｐ 含
量随纬度增加而增加，草叶 Ｎ、Ｐ 含量随经度增加而降低，海拔对叶片和凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及
其比值的影响较小，只有乔叶 Ｎ ∶ Ｐ 与海拔之间存在显著负相关．各地理因子对草叶的影响大
小表现为经度＞纬度＞海拔，对乔叶、灌叶和凋落物的影响大小表现为纬度＞经度＞海拔．
关键词　 乔木层； 灌木层； 草本层； 凋落物层； 叶片； 地理因子
本文由国家自然科学基金项目（４１２０１０８８，４１３７１５０６）、中国科学院西部之光项目（Ｋ３０１０２１３０４）、中国科学院陕西省森林固碳现状、速率和潜力
研究项目（ＸＤＡ０５０５０２０３⁃０５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１２０１０８８，４１３７１５０６）， ｔｈｅ Ｗｅｓｔ
Ｌｉｇｈｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （Ｋ３０１０２１３０４）， ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， Ｒａｔｅ ａｎｄ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｃａｒｂｏｎ Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｓｈａａｎｘｉ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＸＤＡ０５０５０２０３⁃０５） ．
２０１５⁃０７⁃２７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｍｃｈｅｎ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＪＩＡＮＧ Ｐｅｉ⁃ｐｅｉ１， ＣＡＯ Ｙａｎｇ２，３， ＣＨＥＮ Ｙｕｎ⁃ｍｉｎｇ２，３∗
（ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ；２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ ｏｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎ⁃
ｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １２１ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ
Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃ， Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｒｅｅ ｌｅａｆ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｈｅｒｂ ｌｅａｆ，
ａｎｄ ｔｈｅ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ． Ｌｅａｆ Ｃ：Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ
ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ４３９．４：１４．２：１， ５９９．２：１３．５：１， ４１６．５：１３．３：１， ５０４．８：１５．５：１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ
Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ， ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｖｉｎｇ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ’ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ
ｓｔａｂｌｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｎ， Ｃ ａｎｄ Ｐ ｈａｄ ｂｅｔｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ
ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ
ｓｈｒｕｂ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｏｒ ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ
ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ． Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｌａｔｉｔｕｄｅ， ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌｅａｆ Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３６５－３７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０３６
ｔｈｅ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｗａｓ ｓｍａｌｌｅｒ， ａｎｄ ｏｎｌｙ ｔｒｅｅ ｌｅａｆ Ｎ：Ｐ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｅ⁃
ｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｈｅｒｂ ｌｅａｆ ｗａｓ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ＞ ｌａｔｉｔｕｄｅ ＞ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｗｈｉｌｅ ｗａｓ ｌａｔｉｔｕｄｅ ＞ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ＞
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｆｏｒ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ； ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ； ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ； ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ； ｌｅａｆ； ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ．
　 　 生态化学计量学是研究生态系统过程中多重化
学元素和能量平衡关系的一门学科，它强调的是活
的有机体及生态系统中主要组成元素碳（Ｃ）、氮
（Ｎ）和磷（Ｐ）等的相互计量关系［１］ ．植物结构性元
素 Ｃ 和限制性元素 Ｎ、Ｐ 相互作用，调节植物的生
长，在植物体内存在功能上的联系，因此研究植物叶
片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力、
区域的养分限制状况及其对全球变化的响应具有重
要意义［２－４］ ．
目前，对森林群落乔灌草结构间联系的研究主
要集中在物种组成和垂直结构特征［５－７］，而对其化
学计量特征关系重视不足，且对森林群落乔灌草 Ｃ、
Ｎ、Ｐ 化学计量特征的研究多局限于对乔木层或对
乔木层和凋落物层的研究［８－１１］，对灌木层、草本层和
凋落物层等林下层次的研究较少．一般认为，在大尺
度上，叶片 Ｎ、Ｐ 含量随着纬度的降低和年均温的增
加而降低，Ｎ ∶ Ｐ 随纬度的降低和年均温的增加而
增加［１０，１２－１４］ ．然而，Ｗｕ 等［１５］认为，植物叶片化学计
量特征与经纬度之间存在非线性关系；Ｚｈｅｎｇ 等［１６］
在黄土高原地区的研究中发现，Ｎ、Ｐ 含量与纬度、
温度和降雨量均不存在明显相关性，而 Ｎ ∶ Ｐ 随着
纬度的升高、温度和降雨量的减少而明显增加．可
见，关于植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征对地理因子
的响应机制存在争议，需要进一步研究．
全国第九次森林资源清查结果显示，陕西省现
有林地面积 ８８７×１０４ ｈｍ２，森林覆盖率达 ４３．１％；天
然林面积 ５６２×１０４ ｈｍ２，天然林蓄积 ４３４５４×１０４ ｍ３；
人工林面积 ２４７×１０４ ｈｍ２，人工林蓄积 ４４１３×１０４ ｍ３，
具有重要的生态系统服务价值．因此，本研究选取陕
西省 １２１个森林群落作为采样点，研究了乔叶、灌叶、
草叶和凋落物 ４个层次的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量学特征及
其变异性，探讨各层次间及其与地理因子间的关系，
以期为区域尺度元素化学计量学特征、植被地理模型
与生物地球化学循环模型的融合提供基础数据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
陕西省位于中国西北地区（３１°４２′—３９°３５′ Ｎ，
１０５°２９′—１１１°１５′ Ｅ），面积 ２０．５８×１０４ ｋｍ２，地处中
国地形三大阶梯中的第二阶梯，气候从北到南纵跨
温带、暖温带和北亚热带三大气候带，为典型的大陆
性季风气候［１７］ ．南北气候差异较大，陕南属北亚热
带气候，关中及陕北大部属暖温带气候，陕北北部长
城沿线属中温带气候．年降水量为 ３２０～１４００ ｍｍ，由
北向南递增，降水量主要集中在夏季．境内的秦岭、
巴山地区，山体高大地形复杂，森林植物种类丰
富［１８］ ．陕西省森林覆盖率位居西北 ５ 省之最，主要
分布在秦岭、巴山、关山、桥山和黄龙山 ５大林区，主
要乔木类型有栎类（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｐｐ．）、云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅ⁃
ｒａｔａ）、冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ）、油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、
樟子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｎｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、落叶松（Ｌａｒ⁃
ｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）、刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）、
侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）等［１７－１９］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
依据陕西省森林类型、各类型森林面积、蓄积构
成及其地域分布权重，利用数字地图提取样点经纬
度信息，并通过现场 ＧＰＳ 精确定位得到 １２１ 个样
点，每个样点设置 ３ 块样地，样地面积 ２０ ｍ×５０ ｍ，
样点分布见图 １．
１􀆰 ３　 植物样品采集
于 ２０１１年 ７月进行野外调查采样，记录样地的
经纬度、海拔、坡向与坡度等信息，对各样地的乔叶、
图 １　 样点分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ．
６６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
灌叶、草叶和凋落物 ４个层次进行取样．在每个样地
内随机取 ３～５株优势种样木采摘乔木叶片并混匀；
在样地内按对角线法选择 ３个有代表性的 ２ ｍ×２ ｍ
样方，收获样方内所有灌叶混装；在样地内按对角线
法选取 ３个有代表性的 １ ｍ×１ ｍ样方，收获样方内
所有草本植物叶片并混匀；在样地内沿对角线设置
１ ｍ × １ ｍ样方 ３ 个，收集样方内所有凋落物混匀．
各层次均取 ３００ ｇ 样品装入档案袋，带回实验室．共
采集乔叶样品 ３６３ 份、灌叶样品 ３０４ 份、草叶样品
３５５份、凋落物样品 ３６３份．
１􀆰 ４　 测定项目与方法
所有样品均在 ８５ ℃下烘干至恒量，称生物量．
所有样品用粉粹机磨碎，过 ０．２５ ｍｍ筛，装入塑封袋
中备用．植物样品 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量分别采用重铬酸钾硫
酸氧化法、半微量凯氏法和钼锑抗比色法测定．
１􀆰 ５　 数据处理
为使数据更好地满足正态分布，对乔叶、灌叶、
草叶和凋落物 ４ 个层次的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及比值进行
以 １０为底的对数转化［１２］，通过 Ｋ⁃Ｓ 单个样本检验，
满足正态分布后，进行 ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＶＯＡ单因素方差
分析．首先检验数据方差齐性，若方差为齐性，用
ＬＳＤ法进行多重比较；若方差为非齐性，则用 Ｔａｍ⁃
ｈａｎｅ’ ｓ Ｔ２ 法进行多重比较［１６］ ．对陕西省森林群落
乔叶、灌叶、草叶和凋落物 ４ 个层次内 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量
和层次间 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值两两之间的关系，层
次间 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值与地理因子之间的关系，
进行 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析．以各层次 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其
比值为因变量，纬度、经度、海拔等为自变量进行多
元线性回归分析．利用 ＳＰＳＳ １９．０软件进行数据统计
分析．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计
量比的统计特征
由表 １ 可以看出，乔叶、灌叶、草叶和凋落物
４个层次的Ｃ含量差异显著，表现为乔叶（４６５．０３±
３５􀆰 １２） ｍｇ·ｇ－１＞灌叶（４４８．１９±３１．４６） ｍｇ·ｇ－１＞草
叶（４１８．３０±３４．１９） ｍｇ·ｇ－１＞凋落物（３６７．４０±６７．８６）
ｍｇ·ｇ－１；乔叶 Ｎ 含量为（１７．０７±５．７６） ｍｇ·ｇ－１，显
著高于林下其他层次，灌叶（１３．７９±６．８３） ｍｇ·ｇ－１
与草叶（１５．０２±６．２８） ｍｇ·ｇ－１Ｎ含量差异不显著，活
体植物叶片的 Ｎ 含量均显著高于凋落物 Ｎ 含量
（１２．０３±３．３５） ｍｇ·ｇ－１；草叶 Ｐ 含量（１．３４±０．８２）
ｍｇ·ｇ－１最高，且与乔叶 Ｐ 含量（１．３０±０．５８） ｍｇ·ｇ－１
差异不显著，两者均显著高于灌叶 Ｐ 含量（１． １１ ±
０􀆰 ５６） ｍｇ·ｇ－１，活体植物叶片 Ｐ 含量均显著高于凋
落物 Ｐ 含量（０．８７±０．３３） ｍｇ·ｇ－１ ．各层次 Ｐ 含量的
变异系数最大，Ｃ含量的变异系数最小．
　 　 灌叶 Ｃ ∶ Ｎ（４４．４２±１．６６）最高，显著高于其他 ３
个层次，且乔叶 Ｃ ∶ Ｎ（３１． ０１ ± ０． ６７）、草叶 Ｃ ∶ Ｎ
（３１􀆰 ４１±０．６６）和凋落物 Ｃ ∶ Ｎ（３２．６５±０．５５）差异不
显著；灌叶 Ｃ ∶ Ｐ （５２３． ２５ ± １６． ４５）和凋落物 Ｃ ∶ Ｐ
（５０３．５１±１８．０３）显著高于乔叶 Ｃ ∶ Ｐ（４１６．１６±８．７７）
和草叶 Ｃ ∶ Ｐ（４０２．９±１１．３２），其中灌叶 Ｃ ∶ Ｐ 与凋
落物 Ｃ ∶ Ｐ 差异不显著，乔叶 Ｃ ∶ Ｐ 与草叶 Ｃ ∶ Ｐ 差
异不显著；凋落物 Ｎ ∶ Ｐ（１５．４６±０．３９）最高，显著高
于其他 ３ 个层次，且乔叶 Ｎ ∶ Ｐ（１４．１７±０．２３）、灌叶
Ｎ ∶ Ｐ（１３．４９±０􀆰 ３３）和草叶 Ｎ ∶ Ｐ（１３．２６±０．４２）差异
不显著（图 ２）．
图 ２　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量比
Ｆｉｇ．２　 Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｌｉｔｔｅｒ．
Ⅰ： 乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ； Ⅱ：灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ； Ⅲ：草叶Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ； Ⅳ：凋落
物 Ｌｉｔｔｅｒ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 １　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
Ｃ
平均值
Ｍｅａｎ （ｍｇ·ｇ－１）
变异系数
ＣＶ
Ｎ
平均值
Ｍｅａｎ （ｍｇ·ｇ－１）
变异系数
ＣＶ
Ｐ
平均值
Ｍｅａｎ （ｍｇ·ｇ－１）
变异系数
ＣＶ
乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ ４６５．０３±３５．１２ａ ０．０８ １７．０６±５．７６ａ ０．３４ １．３０±０．５８ａ ０．４５
灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ ４４８．１９±３１．４６ｂ ０．０７ １３．７９±６．８３ｂ ０．５０ １．１１±０．５６ｂ ０．５０
草叶 Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ ４１８．３０±３４．１９ｃ ０．０８ １５．０２±６．２８ｂ ０．４２ １．３４±０．８２ａ ０．６１
凋落物 Ｌｉｔｔｅｒ ３６７．４０±６７．８６ｄ ０．１８ １２．０３±３．３５ｃ ０．２８ ０．８７±０．３３ｃ ０．３８
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
７６３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜沛沛等： 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征　 　 　 　
２􀆰 ２　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计
量比的相关性
由图 ３可以看出，Ｃ 含量与 Ｎ、Ｐ 含量在乔叶和
草叶中呈显著负相关，在灌叶中相关性不显著，在凋
落物中 Ｃ 含量与 Ｎ 含量呈显著正相关；Ｎ 含量与 Ｐ
含量在乔叶、灌叶、草叶和凋落物中均呈显著正
相关．
由表 ２可以看出，乔叶与草叶、乔叶与凋落物、
草叶与凋落物之间，Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值均呈显著
正相关；在乔叶与灌叶和灌叶与草叶之间，Ｃ、Ｐ 含量
和 Ｃ ∶ Ｐ、Ｎ ∶ Ｐ 存在显著的正相关；在灌叶与凋落物
之间，Ｐ 含量、Ｃ ∶ Ｐ、Ｎ ∶ Ｐ 存在显著正相关．
２􀆰 ３　 地理因子对乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量
及化学计量比的影响
由表 ３可以看出，与经纬度相比，海拔对叶片与
凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值的影响较小，只有乔叶
Ｎ ∶ Ｐ 与海拔呈显著负相关．叶片和凋落物与纬度的
关系中，灌叶与纬度的关系最紧密，其 Ｃ 含量和
Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 与纬度均呈显著负相关，Ｎ、Ｐ 含量和
Ｎ ∶ Ｐ与纬度均呈显著正相关；乔叶Ｃ含量和Ｃ ∶ Ｎ
图 ３　 层次内乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的相关性
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌａｙｅｒ．
表 ２　 层次间乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及化学计量的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒｓ
ｌｇＣ ｌｇＮ ｌｇＰ ｌｇ（Ｃ：Ｎ） ｌｇ（Ｃ：Ｐ） ｌｇ（Ｎ：Ｐ）
乔叶与灌叶 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌｅａｖｅｓ ０．３１２∗∗ －０．０２３ ０．２３６∗∗ －０．０１２ ０．２３３∗∗ ０．１８３∗∗
乔叶与草叶 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ０．３５５∗∗ ０．２６７∗∗ ０．４５１∗∗ ０．３０４∗∗ ０．４７２∗∗ ０．２８０∗∗
乔叶与凋落物 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ０．２７２∗∗ ０．３３１∗∗ ０．４０４∗∗ ０．５０８∗∗ ０．４３５∗∗ ０．２０５∗∗
灌叶与草叶 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ０．２２１∗ ０．０５２ ０．３３８∗∗ ０．０３３ ０．３１２∗∗ ０．３８８∗∗
灌叶与凋落物 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ０．０９７ ０．０３７ ０．２７１∗∗ ０．０６９ ０．２７２∗∗ ０．１７０∗∗
草叶与凋落物 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｅｒｂ ｌｅａｆ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ０．１３５∗∗ ０．３９４∗∗ ０．４５４∗∗ ０．３５４∗∗ ０．３８４∗∗ ０．３１７∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及化学计量比与地理因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
项目
Ｉｔｅｍ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｌｇＣ ｌｇＮ ｌｇＰ ｌｇ（Ｃ：Ｎ） ｌｇ（Ｃ：Ｐ） ｌｇ（Ｎ：Ｐ）
纬度 乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ －０．２１３∗∗ ０．０８８ －０．０４６ －０．１２３∗ ０．００２ ０．１２９∗
Ｌａｔｉｔｕｄｅ 灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ －０．１８２∗∗ ０．３３６∗∗ ０．２２９∗∗ －０．３５２∗∗ －０．２５０∗∗ ０．１５８∗∗
草叶 Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ －０．１０３ －０．０８２ －０．１３１∗ ０．０５２ ０．１０７∗ ０．０８７
凋落物 Ｌｉｔｔｅｒ －０．４２４∗∗ －０．１４５∗∗ －０．０２３ －０．１５４∗∗ －０．１７４∗∗ －０．０８１
经度 乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ －０．０１５ －０．０３７ －０．０８６ ０．０３１ ０．０７７ ０．０５２
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ 灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ －０．１１８∗ －０．０８６ －０．０７８ －０．０６９ ０．０５９ －０．０１９
草叶 Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ ０．０２５ －０．１５１∗∗ －０．２２７∗∗ ０．１４７∗∗ ０．２１９∗∗ ０．１４５∗∗
凋落物 Ｌｉｔｔｅｒ －０．２６８∗∗ －０．０６３ －０．１３８∗∗ －０．１２２∗ －０．００４ ０．０９９
海拔 乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ ０．０７１ －０．０８５ ０．０９７ ０．０９２ －０．０７７ －０．１７８∗∗
Ａｌｔｉｔｕｄｅ 灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ ０．０３６ ０．０２３ ０．０５６ －０．０１８ －０．０４９ －０．０３３
草叶 Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ ０．０５０ ０．０４６ ０．０６４ －０．０３１ －０．０５２ －０．０３８
凋落物 Ｌｉｔｔｅｒ ０．０１５ ０．０７６ ０．０２ －０．０５５ －０．０１ ０．０３５
表 ４　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其比值各影响因
子偏相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎ⁃
ｃｉｎｇ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏ⁃
ｍｅｔｒｙ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
常数
Ｃｏｎｓｔａｎｔ
Ｒ２
Ⅰ ｌｇＣ －０．０１７ －０．０１３ －４．７４９×１０－５ ２．０９２ ０．０２９
ｌｇＮ ０．０１７ ０．００３ １．１９２×１０－５ ２．５８８ ０．０６２
ｌｇＰ － － － － －
ｌｇ（Ｃ：Ｎ） －０．０２４ ０．０１６ ５．９４１×１０－５ ０．４９６ ０．０３４
ｌｇ（Ｃ：Ｐ） － － － － －
ｌｇ（Ｎ：Ｐ） ０．０２３ －０．００５ －８．７６２×１０－５ ０．９９８ ０．０５７
Ⅱ ｌｇ Ｃ －０．００５ －０．００１ ５．６７４×１０－６ ２．９６２ ０．２０９
ｌｇＮ ０．０８５ －０．０４５ －７．８１５×１０－５ ３．０２５ ０．１６２
ｌｇＰ ０．０５１ －０．０３０ －２．７４６×１０－５ １．５１２ ０．０７５
ｌｇ（Ｃ：Ｎ） －０．０９０ ０．０４４ ８．３８３×１０－５ －０．２４３ ０．１７０
ｌｇ（Ｃ：Ｐ） －０．０５５ ０．０２８ ３．３１３×１０－５ １．４５０ ０．０８２
ｌｇ（Ｎ：Ｐ） ０．０３４ －０．０１６ －５．０７０×１０－５ １．６９３ ０．０３９
Ⅲ ｌｇＣ －０．００５ ０．００３ ８．６３２×１０－６ ０．０１３ ０．０２４
ｌｇＮ －０．００５ －０．０１５ １．３２６×１０－５ ２．９７３ ０．０２５
ｌｇＰ －０．０１２ －０．０３４ ２．７９５×１０－５ ４．１２１ ０．０５７
ｌｇ（Ｃ：Ｎ） － － － － －
ｌｇ（Ｃ：Ｐ） ０．００７ ０．０３７ －１．９３２×１０－５ －１．６８１ ０．０５０
ｌｇ（Ｎ：Ｐ） ０．００７ ０．０１８ －１．４７０×１０－５ １．４２６ ０．０３５
Ⅳ ｌｇＣ －０．０２７ －０．００８ ２．３０７×１０－５ ４．３６２ ０．２０５
ｌｇＮ －０．０１６ ０．００１ ３．４１６×１０－５ １．４２６ ０．０３５
ｌｇＰ － － － － －
ｌｇ（Ｃ：Ｎ） －０．０１２ －０．０１０ －１．１０９×１０－５ ２．９３６ ０．０３０
ｌｇ（Ｃ：Ｐ） －０．０３１ ０．０１３ ２．３０９×１０－５ ２．３０４ ０．０３７
ｌｇ（Ｎ：Ｐ） －０．０１９ ０．０２２ ３．４１８×１０－５ －０．６３２ ０．０２５
Ⅰ： 乔叶 Ｔｒｅｅ ｌｅａｆ； Ⅱ：灌叶 Ｓｈｒｕｂ ｌｅａｆ； Ⅲ：草叶Ｈｅｒｂ ｌｅａｆ； Ⅳ：凋落
物 Ｌｉｔｔｅｒ． － 未经过显著性检验 Ｎｏｔ ｐａｓｓ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｏｆ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．
与纬度呈显著负相关，Ｎ ∶ Ｐ 与纬度呈显著正相关；
草叶 Ｐ 含量与纬度呈显著负相关，Ｃ ∶ Ｐ 与纬度呈
显著正相关；凋落物 Ｃ、Ｎ 含量和 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 与纬
度均呈显著负相关．叶片和凋落物与经度的关系中，
草叶与经度的关系最紧密，其 Ｎ、Ｐ 含量与经度呈显
著负相关，Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ、Ｎ ∶ Ｐ 与经度呈显著正相
关；乔叶的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量比与经度没有显
著相关性；灌叶中只有 Ｃ 含量与经度呈显著负相
关；凋落物 Ｃ、Ｐ 含量和 Ｃ ∶ Ｎ与经度呈显著负相关．
由表 ４可以看出，除乔叶 Ｐ 含量和 Ｃ ∶ Ｐ 与各
影响因子未通过显著性检验外，乔叶和灌叶中 Ｃ、Ｎ、
Ｐ 含量及其比值的偏相关系数均表现为 ｜纬度 ｜ ＞ ｜经
度 ｜ ＞ ｜海拔 ｜ ，所以地理因子对 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值
的影响大小表现为纬度＞经度＞海拔；草叶中 Ｃ ∶ Ｎ
与各影响因子未通过显著性检验，对 Ｃ 含量的影响
大小表现为纬度＞经度＞海拔，对 Ｎ、Ｐ 含量和 Ｃ ∶ Ｐ、
Ｎ ∶ Ｐ 的影响大小表现为经度＞纬度＞海拔；凋落物
中 Ｐ 含量与各影响因子未通过显著性检验，对Ｎ ∶ Ｐ
的影响大小表现为经度＞纬度＞海拔，对 Ｃ、Ｎ含量和
Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 的影响大小表现为纬度＞经度＞海拔，这
与相关分析的结果基本一致．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量
比统计特征
本研究中，乔木叶片 Ｎ含量为 １７．０６ ｍｇ·ｇ－１，Ｐ
含量为 １．３０ ｍｇ·ｇ－１，明显低于中国区域的 Ｎ 含量
（２０．２ ｍｇ·ｇ－１）和 Ｐ 含量（１．４６ ｍｇ·ｇ－１） ［１４］以及全
球尺度的 Ｎ 含量（２０． ６ ｍｇ·ｇ－１）和 Ｐ 含量（１． ９９
ｍｇ·ｇ－１） ［２０］ ．在较小区域尺度上，植物叶片 Ｎ、Ｐ 含
量存在较大变异性，如本研究中乔木叶片 Ｎ、Ｐ 含量
均高于浙江天童山 ３２ 种乔木叶片 Ｎ 含量（１６． ０６
ｍｇ·ｇ－１）和 Ｐ 含量（０．８６ ｍｇ·ｇ－１） ［２１］，低于北京及
周边地区乔木叶片的 Ｎ含量（２６．２ ｍｇ·ｇ－１）和 Ｐ 含
量（１．７ ｍｇ·ｇ－１） ［２２］，这可能是因为从天童山、本研
９６３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜沛沛等： 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征　 　 　 　
究区到北京及周边地区纬度逐渐增加，这与以往大
尺度研究［１２，１４］中得到的叶片 Ｎ、Ｐ 含量随纬度增加
而增加的结论一致．本研究中，乔木叶片 Ｎ ∶ Ｐ 为
１４􀆰 １７，高于 Ｅｌｓｅｒ等［２０］和 ＭｃＧｒｏｄｄｙ 等［２３］在全球范
围内的研究结果，与 Ｚｈｅｎｇ 等［１６］在黄土高原地区和
Ｈａｎ等［１４］在全国范围内的研究结果一致，这可能与
中国土壤中 Ｐ 含量普遍较低有关；叶片 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶
Ｐ、Ｎ ∶ Ｐ 略高于任书杰等［１０］在中国东部南北样带森
林群落得到的 Ｃ ∶ Ｎ（２９．１）、Ｃ ∶ Ｐ （３１３．９）、Ｎ ∶ Ｐ
（１１．５），一般认为低的 Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 表征植物较快
的生长速率［２４］，表明中国东部南北样带森林群落比
陕西省森林群落具有更高的生长速率．本研究中，凋
落物 Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 和 Ｎ ∶ Ｐ 分别为 ３２．６５、５０３．５１、
１５􀆰 ４６，低于 ＭｃＧｒｏｄｄｙ等［２３］对全球范围森林凋落物
的研究结果；Ｃ ∶ Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 低于长白山温带针阔混交
林［８］，高于天童山栲群落［２５］的结果，Ｎ ∶ Ｐ 则高于王
晶苑等［８］、低于马文济等［２５］的研究结果．一般认为，
较低的凋落物 Ｃ ∶ Ｎ 具有较高的分解速率［３］；本研
究中 Ｃ ∶ Ｎ 较低，表明该地区具有较高的分解速率．
本研究中，Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量中 Ｃ 含量的变异系数最小，
表明富 Ｃ结构性物质含量相对稳定，而富 Ｎ、Ｐ 功能
性物质和贮藏性物质变化较大［２６－２７］ ．Ｚｈｅｎｇ 等［１６］和
Ｈａｎ等［１４］认为，Ｎ和 Ｐ 共同参与植物体内的各种代
谢活动，在植物体内表现出高度的相关性，受外界环
境的影响相同，导致不同生活型之间的 Ｎ ∶ Ｐ 差异
不显著，这与本研究中活体植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 差异不
显著一致．
３􀆰 ２　 乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及化学计量
比的相关性分析
Ｃ与 Ｎ、Ｐ 含量在乔叶和草叶中均呈显著负相
关，在灌叶中虽然没有显著相关性，但 Ｎ、Ｐ 含量亦
随 Ｃ 含量增加而减少，表明植物叶片养分在用于结
构建成与植物快速生长之间的分配较为矛盾［１６］；而
Ｎ与 Ｐ 含量在各层次均呈显著正相关，表明 Ｎ、Ｐ 在
植物体内表现出高度的一致性．与 Ｎ含量相比，Ｃ 和
Ｐ 含量在各层次间表现出更好的相关性，这可能是
因为结构性的 Ｃ 和作为遗传物质核酸的重要组成
元素 Ｐ 在各层次具有相似性，表明植物在进化过程
中保持了一定的稳定性．林下草本与灌木相比，与乔
木 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其比值具有更好的相关性，这可能
是因为灌木受乔木层遮阴影响了其光合作用，而草
本更易在乔木叶片空隙下的阳光中生长，表明森林
群落林下植被中草本具有更强的竞争力．植物通过
光合作用固定 Ｃ，并以凋落物的形式将 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 等
养分补给土壤，凋落物及其分解过程是联系植被和
土壤的纽带［１１］，因此，凋落物层与乔木层和草本层
呈显著正相关，但与灌木层之间只与 Ｐ 含量呈显著
正相关的原因，需进一步分析．
３􀆰 ３　 地理因子对乔灌草叶片与凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量
及化学计量特征的影响
本研究中，灌叶 Ｎ、Ｐ 含量随纬度增加而增加，
这与 Ｈａｎ等［１４］在中国草地生态系统、任书杰等［１０］
在中国东部南北样带和 Ｒｅｉｃｈ 等［１２］在全球范围内
的研究结论基本一致，可以用“温度⁃植物生理假说”
解释，随着纬度的增加和温度的降低，植物会以增加
体内 Ｎ、Ｐ 含量来抵消温度降低导致的生理活性的
下降；灌叶 Ｎ ∶ Ｐ 也随纬度增加而增加，这与 Ｒｅｉｃｈ
等［１２］、Ｋｅｒｋｈｏｆｆ等［１３］认为的全球尺度叶片 Ｎ ∶ Ｐ 随
纬度增加而降低的结论矛盾，但与 Ｚｈｅｎｇ 等［１６］对黄
土高原区的研究结果一致．凋落物 Ｎ、Ｃ ∶ Ｐ 随纬度
增加而降低，这与 Ｙｕａｎ等［２８］认为的衰老叶片中 Ｎ、
Ｃ ∶ Ｐ 随温度增加而增加的结论基本一致，但本研究
中凋落物 Ｃ ∶ Ｎ 也随着纬度的增加而降低，这与该
研究中衰老叶片 Ｃ ∶ Ｎ随温度增加而降低的结论矛
盾．草叶 Ｎ、Ｐ 含量随经度升高而下降，这与丁小慧
等［２９］在呼伦贝尔草地的研究结果一致，反映出植物
Ｎ、Ｐ 含量沿水分梯度的变化趋势，即 Ｎ、Ｐ 含量随着
降雨量的增加而降低［２９］ ．乔叶 Ｎ ∶ Ｐ 随着海拔升高
而降低，这与 Ｋａｎｇ 等［３０］在欧洲区域得出的结论一
致，其他各层次与海拔均不存在显著相关性，这可能
与本研究尺度和所选样地的海拔分布范围较小有
关．乔叶、灌叶、草叶与纬度、经度和海拔的关系不尽
相同，其中灌叶与纬度关系最紧密，草叶与经度关系
最紧密（表 ３）；多元线性回归分析表明，各地理因子
对草叶的影响大小表现为经度＞纬度＞海拔，对乔
叶、灌叶、凋落物的影响大小表现为纬度＞经度＞海
拔（表 ４），与相关分析结果基本一致，表明不同生活
型植物具有不同的生活策略，有助于更好地分配森
林群落中的各种资源．
４　 结　 　 论
本研究中，乔叶 Ｃ、Ｎ 含量最高，草叶 Ｐ 含量最
高，凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量均表现为最低．乔叶、灌叶、
草叶 Ｎ ∶ Ｐ 差异不显著，但均与凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 差异显
著，表明不同生活型活体植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 具有一定
的稳定性．林下草本比灌木与乔木 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其
比值具有更好的相关性，表明林下植被中草本层有
更强的竞争力．相关分析表明，乔叶、灌叶、草叶与纬
０７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
度、经度和海拔的关系不尽相同，其中灌叶与纬度关
系最紧密，草叶与经度关系最紧密；多元线性回归分
析表明，各地理因子对草叶的影响大小表现为经度
＞纬度＞海拔，对乔叶、灌叶、凋落物的影响大小表现
为纬度＞经度＞海拔，表明不同生活型植物具有不同
的生活策略，有助于更好地分配森林群落中的各种
资源．
参考文献
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增力）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｅａｓｔｅｒｎ ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｎａｎｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性），
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（李纫兰）， ｅｔ ａｌ． Ｃ： Ｎ： Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｆｏｕｒ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ’ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
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［９］　 Ｙａｎ Ｅ⁃Ｒ （阎恩荣）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｈ （王希华）， Ｇｕｏ Ｍ
（郭　 明）， ｅｔ ａｌ． Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉａｎｔｏｎｇ ｒｅｇｉｏｎ，
Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ４８－
５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｒｅｎ Ｓ⁃Ｊ （任书杰）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｍ
（姜春明）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｆ １０２ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ
ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ５８１－５８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｊ （杨佳佳）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｒ （张向茹）， Ｍａ Ｌ⁃Ｓ
（马露莎）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
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２０１４， ５１（１）： １３３－１４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｐｒｏｃｅｅ⁃
ｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
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［１３］　 Ｋｅｒｋｈｏｆｆ ＡＪ， Ｅｎｑｕｉｓｔ ＢＪ， Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ａｌｌｏｍｅ⁃
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ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，
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［１４］　 Ｈａｎ ＷＸ， Ｆａｎｇ ＪＹ， Ｇｕｏ ＤＬ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ７５３ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ
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３８５
［１５］ 　 Ｗｕ ＴＧ， Ｙｕ ＭＫ， Ｗａｎｇ ＧＧ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ｆｏｒｔｙ⁃ｔｗｏ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１２， ４４： ２５５－２６３
［１６］　 Ｚｈｅｎｇ ＳＸ， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ ＺＰ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉ⁃
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Ｔｒｅｅｓ， ２００７， １９１： ２７９－２９３
［１７］　 Ｍａ Ｃ⁃Ｘ （马长欣）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｊ （刘建军）， Ｋａｎｇ Ｂ⁃Ｗ （康
博文）， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｆｉｘａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｘｙｇｅｎ ｒｅｌｅａｓｅ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ｆｒｏｍ １９９９ ｔｏ ２００３． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１０， ３０（６）： １４１２－１４２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｍａ Ｑ （马 　 琪）， Ｌｉｕ Ｋ （刘 　 康）， Ｚｈａｎｇ Ｈ （张 　
慧）． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｂｙ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （资源科学），
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［１９］　 Ｃａｏ Ｙ （曹　 扬）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｍ （陈云明）， Ｑｕ Ｍ （渠　
美）． Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ， ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｃａｐｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｘｙｇｅｎ ｒｅｌｅａｓｅ ｂｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｓｈａａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （西北农林科技大学学报： 自然科
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［２０］　 Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， Ｆａｇａｎ ＷＦ， Ｄｅｎｎｏ ＲＦ， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎ⁃
ｓｔｒａｉｎｔｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ． Ｎａｔｕｒｅ，
２０００， ４０８： ５７８－５８０
［２１］　 Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｊ （黄建军）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｈ （王希华）． Ｌｅａｆ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ３２ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （华东师范大学学报： 自
然科学版）， ２００３（１）： ９２－９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｈａｎ Ｗ⁃Ｘ （韩文轩）， Ｗｕ Ｙ （吴　 漪）， Ｔａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （汤
璐瑛）． Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏ⁃
ｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｅｒｉｐｈｅｒｙ．
Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｒｕｍ Ｎａｔｕｒａｌｉｕｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ （北
１７３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜沛沛等： 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征　 　 　 　
京大学学报： 自然科学版）， ２００９， ４５（５）： ８５５－８６０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 ＭｃＧｒｏｄｄｙ ＭＥ， Ｄａｕｆｒｅｓｎｅ Ｔ， Ｈｅｄｉｎ ＬＯ． Ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ
Ｃ：Ｎ：Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ Ｒｅｄｆｉｅｌｄ⁃ｔｙｐｅ ｒａｔｉｏｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５：
２３９０－２４０１
［２４］　 Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， Ａｃｈａｒｙａ Ｋ， Ｋｙｌｅ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ⁃ｓｔｏｉ⁃
ｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｏｕｐｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｂｉｏｔａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，
２００３， ６： ９３６－９４３
［２５］　 Ｍａ Ｗ⁃Ｊ （马文济）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｔ （赵延涛）， Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｑ
（张晴晴）， ｅｔ ａｌ． Ｃ ∶ Ｎ ∶ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ
ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｔｉａｎｔｏｎｇ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１４， ３８（８）： ８３３－８４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｋｅｒｋｈｏｆｆ ＡＪ， Ｆａｇａｎ ＷＦ， Ｅｌｓｅｒ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，
２００６， １６８： １０３－１２２
［２７］　 Ｓｔｅｒｎｅｒ ＲＷ， Ｅｌｓｅｒ ＪＪ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： Ｔｈｅ Ｂｉ⁃
ｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ． Ｐｒｉｎ⁃
ｃｅｔｏｎ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２
［２８］ 　 Ｙｕａｎ ＺＹ， Ｃｈｅｎ ＨＹＨ． Ｇｌｏｂａｌ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｄ⁃ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａ⁃
ｐｈｙ， ２００９， １８： ５３２－５４２
［２９］　 Ｄｉｎｇ Ｘ⁃Ｈ （丁小慧）， Ｌｕｏ Ｓ⁃Ｚ （罗淑政）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｗ
（刘金巍）， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｅｒｂ⁃
ｌａｎｄ ｉｎ Ｈｕｌｕｎｂｅｉｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１２， ３２（１１）： ３４６７－３４７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｋａｎｇ ＨＺ， Ｘｉｎ ＺＪ， Ｂｅｒｇ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， ６７： ８１１
作者简介　 姜沛沛，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态和水土保持研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｐｅｉｐｅｉ７６９０４９７２８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
姜沛沛， 曹扬， 陈云明． 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ３６５－
３７２
Ｊｉａｎｇ Ｐ⁃Ｐ， Ｃａｏ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｍ． Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ， ｓｈｒｕｂ， ｈｅｒｂ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ
Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３６５－３７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷