全 文 ：第 9卷 第 3期
19 85年 7月
植物生态学与地植物学丛刊 V ol .9,
A C T A P H Y T O E CO L O G IC A E T G E O B O T A N ICA S IN IC A J u l y
,
1
N o
9 8
贵州亮叶水青冈林的结构和动态 ’
朱守谦
(贵州农学院林学系 )
杨业勤
(梵净山管理处 )
摘 要
贵州的亮叶水青冈林主要分布在黔北宽阔水和黔东北梵净山林区 。 通过对其结构和动态
的分析 , 说明亮叶水青冈林有稳定的组成和结构 , 虽然有些亮叶水青冈林下仅有少量 的 幼 苗、
幼树 ,但是亮叶水青冈的长寿命和一直保持着的繁殖潜力以及对光照的广泛适应性 , 则是保 证
共世代更替连续性的有利条件 , 因此它是这些地区的较稳定的群落类型 。
亮叶水青冈 (凡 g us luc `da ) 起源古老 , 是我国水青冈属植物中分布较广`的树种 , 在亚
热带东部东南季风气候区中山地带常形成以其为主要成分的面积较大的森林群落 。 在垂
直分布上 , 它是亚热带山地植被垂直带谱中落叶 、 常绿阔叶林带和针阔叶混交林带中重要
的森林类型 。 解放后 , 我国学者简悼坡 、 王献溥等对水青冈的地理分布及其类型等作过研
究认幻 。 一些文献曾记述水青冈林下的幼苗幼树较少乌幻 。 我们从 1 9 8 0年至 1 98 3年在贵州
宽阔水林区和梵净山林区对亮叶水青 冈林作了三次调查 , 也发现类似情况 。 本文拟 以 宽
阔水和梵净山为重点 , 对贵州亮叶水青冈林的结构和动态作一些探讨 。
一 、 贵州亮叶水青冈林的分布与生境
贵州省天然生的亮叶水青冈林分布很广泛 , 面积较大 , 保存较为完整的则主要在北纬
2 8
“
1 1
’ , 东经一。了。 1 1`的宽阔水林区和北纬 2了。 5 4` , 东经 1 0 8 0 4 1 ,的梵净山林区 。 这些地 区人
为干扰活动较少 , 海拔较高的中山 , 地势起伏较大 , 切割较深 , 相对高差大 , 坡度陡峻 , 地层
古老 (表 1 ) 。
表 l 资州省亮叶水* 冈林主要分布区生瑰特点
地 名 高海拨! 分布海拔 坡 度 相对高差 { 出 露 岩 层 土 壤
宽阔水 阳 ]
1 7
14DD一 1了5 1口周围深切割的倾斜高台地 2 0一 3 0 g OOm 志留系砂页岩
酸性黄棕坡
P H 4
.
8一 5 . 5
r博1.1卜沐|
… {· 、 二…, 4。。一 深切割的弯窿状山地 26一 40 2000m 前震旦系板岩 , 变余砂岩 酸性黄棕壤PH 4 . 6一 5 . 5
贵州地处中亚热带 , 由于地形复杂 , 局部气候常受地形地势的影响 , 在山地 , 垂直方向
上的气候变化更剧 。 因前述林区尚缺乏系统气象记录 , 现以距这些林区 最 近 的 气 象 台
. 本文初稿承周政贤副教授审阅并提出修改意见 ;参加野外调查的有温佐吾 , 谢双喜等同志 , 在此一并致谢 .
植物生态学与地植物学丛刊 9卷
(站 )的观察资料加以说明 (表 2 )。
裹 Z宽阅水 、笼冷山周圈县站气 t记录
又几〕 项 目 {海拔高
.例川一……、 \、 \ m年降雨 m m大于 10 m m降雨月份 气 温 (℃ )均度全年平 最热月 }最冷月 气温年 }年 平较 差 }相对湿 (℃ )】 (, ) 全年》 10℃的积温(℃ )量 电口.0份`,臼.0j .几确人月且.UO助,勺曰自.`,人n.口`五OUJ性J吸叹d钾匀月性n比ù.曰心五no心i八U舫欲26万韶缓阳县印江县江 口县
松桃县
梵净山小黑湾
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表列材料说明 , 这些地 区均具有湿度大 , 夏季多暴雨的特点 。 按焦斯金公式计算各处
的大陆度 K 值 , 可 以看到 , 随着海拔高度的增加 , K 值愈小 , 说明山地气候明显较为湿润的
特点 (表 3 ) 。
表 3 有关站 、 点大陆度比较
: …梵净山刁、黑湾{广 ,、!、!
大陆度 K书
一一_ _一— -丁尾
6
4
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由于亮叶水青冈林分布点较上述台 (站 )海拔更高 , 因而其气候必定更为温凉湿润 , 多
云雾 , 冬季不干燥 , 夏季多暴雨 。 此种气候适宜亮叶水青冈林的生长 。
二 、 亮叶水青冈林的类型
以宽阔水的 24 个亮叶水青冈林样地 (面积 8 0 m 么 )资料为基础 , 根据其种类组成及重
要值指数进行两两比较 , 计算一组群落相似系数 , 用聚类分析和极点排序法进行群落的数
量分类 (另文报道 ) , `可将亮叶水青冈林分成三种类型 , 即类型 I 亮叶水青冈 一大箭竹林 , 类
型 I 亮叶水青冈 、 粗穗石栋混交林 , 类型 I 亮叶水青冈、 多脉青冈混交林 。 各类型的 重 要
特征见表 4 。
表 4 宽阔水亮叶水 , 冈林各类理的主要特征
. . . . . . . . . . . . . . . . . .侧 . . .口 . . , . . .~
` . . . . . . . , . . . 曰` . . . , . . 八. . . 月
类 型 名 称 含样方数 { 地 形 部 位
亮叶水青冈大箭林 山顶
、
部位 .
突 出
森霖水青冈粗德石) 4 较平坦地段
中户趁J中及
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灌 · … 筐墨鄂…翼黔篡溉粉修份蓬!橇鬓暴馨撇二…3 2 …1小Bi _ _些
等部脊上山
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一l州」
亮叶水青冈多脉青冈林
3期 朱守兼等 :贵州亮叶水青冈林的结构和动态
三 、 亮叶水青冈林的结构
4
(一 )种类组成
通过对宽阔水地 区 2 4个样地 12 90 0平方米面积的统计 , 亮叶水青冈林内有维管束植物
1 6 0种 , 分属 4 9科 , 90 属 。 其中 , 构成乔木层的树种比较丰富 , 达 112 种 。 一般乔木第一亚层
种类较少 , 8 0 0平方米样地 内有 5一 1 种 : 第二亚层种类较多 , 80 0平方米样 地 内 有 17 一 18
种 。 不同类型的亮叶水青冈林 , 种的丰富程度有较明显的变化 ,但亮叶水青冈普遍都能占
优势或构成共优势种 , 其在样地中的重要值序多数为 1一 3 。 伴生种约 lD 个 树 种 。 现 按
种的重要值的大小排列顺序如下 : 亮 叶 水 青 冈 , 丰令木 ( E “ yr a ]’a P on ica ) , 多 脉 青 冈
( yC
e l o b a l a n oP
s i s m u l t i n e r v i s )
, 粗穗石栋 ( L f t h o c a rP u s sP e` a t a ) , 石灰花揪 ( S o r b u s
f
o l夕n e r `) , 小果南烛 (yL o o i a o v a l I’f o l i a ) , 小果润楠 以 f 口 e h i l u s o i c r o c a rP a ) , 巴东英蓬
(玲 b o r 。 。。 h e n r 夕i ) , 巴东栋 (Q u e r c u s e n g l e r i a n a ) , 硬斗石栋 ( L i t h o c a rP u s h a n c e i ) 。 显
然 , 上述 10 个树种 中 , 伶木 , 小果南烛 , 巴东英莎是构成乔木第二亚层的树种 , 其余树 种 出
现在乔木层的两个亚层中。 亮叶水青冈林内灌木树种 、 藤本植物及草本植物种类贫乏 , 约
有4 8种 , 占绝对优势的是大箭竹 ( S i n a r u n d i n a r `a c h u n夕`i ) 和金佛 11一方竹 ( C h 。` o n o b a 。 一
b u s a u t`l l’s ) 。
(二 ) 群落外貌
植物的生活型 、 叶型为决定群落外貌的重要标志 。 根据对亮叶水青冈林中 1 60 种植物
的生活型的统计 , 高位芽植物占绝对优势 , 尤以中 、 小高位芽植物为多 , 分 别 占 46 . 3形 和
2 5多 , 大高位芽和藤本高位芽植物较少 , 分另lJ占8 . 1拓和 6 . 3形 。 在这些植物中 , 落叶种类略
占优势 , 占52 . 3多 , 常绿种类占4T . 7形 。
亮叶水青冈林的叶型以中小型单叶为主 , 巨型叶及微型叶贫乏 , 一般落叶种类具草质
叶 , 常绿种类具革质叶 , 少数为厚革质 (表 6 ) 。
表 5
叶型
亮叶水* 冈林组成树种的叶性质统计 (地点 :
单叶 } 复叶 } 膜质 草质
地
革质
叶
微叶 {小叶 巾件卜!人叶
宽阔水)
叶缘
全缘 }非全缘
质l一|
种 数 “ , 1
, ,
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66 1 8 8 8 } 6 4
。。
1
“ `
上述分析表明 : 亮叶水青冈林是由具有扁平宽大的草质中型叶的落叶阔叶高位芽植
物和具革质中型叶的常绿阔叶高位芽植物组成的落叶 、 常绿 阔叶混交林 , 其季相明显随季
节变化 , 有夏绿冬灰的特点 。
(三 ) 层次分化和层片结构
亮叶水青冈林的层次结构明显 , 乔木层 、 灌木层发育较好 , 草本层发育差 , 地被层中鲜
类发育也较好 , 层间植物中藤本发育差而醉类层片发育好 , 有的地段树干 、 地表满布苔鲜 ,
厚度可达 3一 6厘米 , 附生于树干 、 树枝的高度可达 10 米以上 。 有的地段枯枝落叶 层 厚 , 苔
醉层发育并不好 。
植物生态学与地植物学丛刊 匀卷
乔木层的分化 , 在大部分样地中仅具两个亚层 , 尤以亮叶水青冈一大箭竹 类 型最为明
显 (图 a1 ) , 有的样地如亮叶水青冈 、 粗穗石栋林也有分化为兰个亚层 , 并可 以看出 , 株数按
高度的分配呈现连续变化的特点 。
80 卜
三 1 八
弓 以片
饭 `弃讲长 l
2讲 }
L
_ 一胜二
当 匕 , 几二 _ _匕 〕书 8 12 1乃 Z J ) 2 4
树高 (米 )
图 1 壳叶水青冈林的株数按树高的分配
通常乔木第一亚层高 18 一 20 米 , 最高可达 26 米 , 树冠不完全连接 , 盖度为 0 . 6一 0 . 7 。 乔
木第二亚层高 4一 12 米 , 树冠往往连接 , 盖度 0 . 了一 0 . 9。
灌木层在密度、 盖度上的变化较大 , 以金佛山方竹和大箭竹为主 时 , 常形成两个亚层 ,
盖度达 0 . 9以上 , 每公顷可达一百万株 。 不 同类型的亮叶水青冈林层次分化的差异主要表
现在乔木第二亚层和灌木层的侏数差异大 , 盖度也有变化 。
亮叶水青冈林在种类组成上虽互有差异 , 但层片结构颇为稳定 , 据 24 个样地 统 计 , 乔
木层中落叶阔叶高位芽株数占70 . 5多 , 常绿阔叶高位芽层片株数占29 . 5多 。 分层重要值统
计表明 , 乔木层第一亚层的重要值中 , 落叶阔叶高位芽 占 6 9 . 3 4形 , 常 绿 阔 叶 高 位 芽 占
30
.
6 拓 , 第二亚层则相反 , 落叶阔叶高位芽 占31 . 6T 拓 , 常绿阔叶高位芽 占 68 . 24 拓 。 由 于
乔木第二亚层的常绿阔叶高位芽植物以多种常绿的荚愁、 山矾 、 杜鹃等为主要成分 , 虽 具
株数多 、 盖度大的特点 , 但均为小乔木 , 不可能进入上层林冠 。 相反 , 常需要上层林冠的庇
护才得以正常发育 。 因而在长期的适应协调过程中 , 生态小生境的分化和不同特性 的 种
类各自占据自已的生态小生境 , 从而保持了这种结构的稳定性 。
(四 ) 年龄结构
亮叶水青 冈在群落中占据不 同程度的优势 , 了解其种群的年龄结构 , 对壳叶水青冈林
的形成 、 发展 、 演替的研究具有重要意义 。 我们分析了各类样地内亮叶水青冈的生长过程
及种群的年龄结构 , 发现亮叶水青冈种群有两种不同的年龄结构。 其一为异龄结构 , 如 1 1
号样地 , 80 0平方米内有亮叶水青 冈29 株 , 最小径级 8 . 8厘米 , 最大径级 92 . 6 厘米 , 株数按径
级的分配如图 2 所示 , 与典型的异龄结构相比 , 种群内缺乏大量年幼小径级个体 , 这 与 其
天然更新受阻有关。 其二为相对同龄结构 , 如 4 号样地 , 共有亮叶水青冈 49 株 , 平均胸径
25
.了厘米 , 最大胸径 49 . 4厘米 , 最小 5 厘米。 据实测 , 平均径级和最大径级的亮叶水青冈其
年龄接近 , 如 l 、 2 号样木 , 胸径为 45 , 8厘米和 24 . 6 厘米 , 年龄为 10 2 和 96 年 , 属于同一世
代。 又据实测 , 胸径 .7 0 , .8 0 , .9 5厘米的三株样木 , 年龄分别为 5 , 58 , 59 年 , 与上述 林 木不
属同一世代 , 但此类小径木为数甚少 , 该样地内10 厘米以下的林木仅三株 , 可以认为 它 是
基本上由一个世代构成的相对同龄林 , 其株数按径级的分布如图 3所示 。 在梵净山 火烧
迹地上形成的亮叶水青冈幼林则是典型的同龄结构 。
不同类型年龄结构的形成与群落类型没有相关 , 质言之 , 相同群落类型 内亮叶水青冈
压
植物生态学与地植物学丛刊 匀卷
乔木层的分化 , 在大部分样地中仅具两个亚层 , 尤以亮叶水青冈一大箭竹 类 型最为明
显 (图 a1 ) , 有的样地如亮叶水青冈 、 粗穗石栋林也有分化为兰个亚层 , 并可 以看出 , 株数按
高度的分配呈现连续变化的特点 。
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当 匕 , 几二 _ _匕 〕书 8 12 1乃 Z J ) 2 4
树高 (米 )
图 1 壳叶水青冈林的株数按树高的分配
通常乔木第一亚层高 18 一 20 米 , 最高可达 26 米 , 树冠不完全连接 , 盖度为 0 . 6一 0 . 7 。 乔
木第二亚层高 4一 12 米 , 树冠往往连接 , 盖度 0 . 了一 0 . 9。
灌木层在密度、 盖度上的变化较大 , 以金佛山方竹和大箭竹为主 时 , 常形成两个亚层 ,
盖度达 0 . 9以上 , 每公顷可达一百万株 。 不 同类型的亮叶水青冈林层次分化的差异主要表
现在乔木第二亚层和灌木层的侏数差异大 , 盖度也有变化 。
亮叶水青冈林在种类组成上虽互有差异 , 但层片结构颇为稳定 , 据 24 个样地 统 计 , 乔
木层中落叶阔叶高位芽株数占70 . 5多 , 常绿阔叶高位芽层片株数占29 . 5多 。 分层重要值统
计表明 , 乔木层第一亚层的重要值中 , 落叶阔叶高位芽 占 6 9 . 3 4形 , 常 绿 阔 叶 高 位 芽 占
30
.
6 拓 , 第二亚层则相反 , 落叶阔叶高位芽 占31 . 6T 拓 , 常绿阔叶高位芽 占 68 . 24 拓 。 由 于
乔木第二亚层的常绿阔叶高位芽植物以多种常绿的荚愁、 山矾 、 杜鹃等为主要成分 , 虽 具
株数多 、 盖度大的特点 , 但均为小乔木 , 不可能进入上层林冠 。 相反 , 常需要上层林冠的庇
护才得以正常发育 。 因而在长期的适应协调过程中 , 生态小生境的分化和不同特性 的 种
类各自占据自已的生态小生境 , 从而保持了这种结构的稳定性 。
(四 ) 年龄结构
亮叶水青 冈在群落中占据不 同程度的优势 , 了解其种群的年龄结构 , 对壳叶水青冈林
的形成 、 发展 、 演替的研究具有重要意义 。 我们分析了各类样地内亮叶水青冈的生长过程
及种群的年龄结构 , 发现亮叶水青冈种群有两种不同的年龄结构。 其一为异龄结构 , 如 1 1
号样地 , 80 0平方米内有亮叶水青 冈29 株 , 最小径级 8 . 8厘米 , 最大径级 92 . 6 厘米 , 株数按径
级的分配如图 2 所示 , 与典型的异龄结构相比 , 种群内缺乏大量年幼小径级个体 , 这 与 其
天然更新受阻有关。 其二为相对同龄结构 , 如 4 号样地 , 共有亮叶水青冈 49 株 , 平均胸径
25
.了厘米 , 最大胸径 49 . 4厘米 , 最小 5 厘米。 据实测 , 平均径级和最大径级的亮叶水青冈其
年龄接近 , 如 l 、 2 号样木 , 胸径为 45 , 8厘米和 24 . 6 厘米 , 年龄为 10 2 和 96 年 , 属于同一世
代。 又据实测 , 胸径 .7 0 , .8 0 , .9 5厘米的三株样木 , 年龄分别为 5 , 58 , 59 年 , 与上述 林 木不
属同一世代 , 但此类小径木为数甚少 , 该样地内10 厘米以下的林木仅三株 , 可以认为 它 是
基本上由一个世代构成的相对同龄林 , 其株数按径级的分布如图 3所示 。 在梵净山 火烧
迹地上形成的亮叶水青冈幼林则是典型的同龄结构 。
不同类型年龄结构的形成与群落类型没有相关 , 质言之 , 相同群落类型 内亮叶水青冈
压
植物生态学与地植物学丛刊 9卷
树常表现为枝叶平展 , 树冠狭小 , 顶芽年年枯死又重新萌发 。 当光照条件改善后便能迅速
生长进入乔木林冠层 。 在郁闭度低的林缘 、 林窗或迹地上 , 亮叶水青冈更新远 较 林 内为
好 , 幼树生长特别迅速。 如采伐迹地旁的 13 号样地 , 50 平方米内有亮叶水青冈幼树 7 株 ,
折合每公顷 1 4 0 0株 , 年龄 2D 一 29 年 , 树高 3一 5米 。 其中一株为伐桩萌生的 , 其余皆为 幼 苗
或邻近母树天然下种而成 。 可见 , 丰富的种子和幼树对光照的广`泛适应性说明其更 新 能
力极强 ; 同时亮叶水青冈在群落中的优势地位 、 分布均匀 以及极长的寿命 , 因之使其始终
保持着强大的繁殖 力和更新潜力 。
(二 ) 亮叶水青冈林下幼树稀少的原因
宽阔水地区一些样地中常见树种的天然更新数量见表 6 。 前述亮叶水青冈能在其自
然分布区保持强大的繁殖力 。 显然 , 其林下幼苗幼树稀少的原因必来自其他方面 。
裹 ` 一些常见树种的幼苗幼树橄且 (地点 : 宽阔水 株 / 80 Om勺
一飞孤品雨享脉青冈 , 、 石司 拎 水 !巴东麟类 型 1 方 。 - — 一下- }一 -— {— 一 {—_ _ . _ 号 .株韧 频度 {株数濒度}株数}须度 】株数两度}眯数题度
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动物种群的活动是原因之一 。 有人调查 , 水青冈落下的果实到次年春 , 在土壤中保留
的饱满果实不超过 1 . 2多 , 其余皆被动物吃掉. 。 这与我们的观察相符。 宽阔水的亮 叶 水
青冈一大箭竹林中 ,每裸树的根部都为鼠穴所围绕 ,这种现象在面积较大的林区是很难见到
3期 朱守谦等 :贵州亮叶水青冈林的纤构 和动态
的 ” 。 除啮齿动物大量取食种子外 , 角难 、 金丝猴 (梵净山 )在树上也取食种子 , 幼苗幼树形
成后 , 很多草食动物如毛冠鹿 、 林庸、 苏门羚亦喜食其枝叶从而使幼苗幼树稀少 。 当然 , 动
物也取食其它树种如多脉青冈 , 硬斗石栋 、 粗穗石栋的种子和幼苗幼树 , 因此 . 林下幼苗幼
树为数较少 , 常零星单株分布 。
不同类型亮叶水青冈林下幼苗幼树数量变化较大 , 有的类型下几无幼苗 , 特别是以大
箭竹为主要灌木层的亮叶水青冈一大箭竹林更新最差 。 对比几种类型的更新情况可 以 看
出 , 高密度的大箭竹层片其盘结的根系造成的竞争压力是使亮叶水青冈幼苗幼树特 少 的
主要原因 。
然而箭竹种群存在着周期性开花死亡问题 , 而月. !: 层木的枯死也会造成适于亮 叶 水
青冈天然下种吏新的条件 ; 因之 , 从长期演替来看 , 仍然可以认为亮叶水青冈林是稳 定 的
和 有更新能力的 。 下面拟根据群落结构特点 , 作进一步地讨论 。
(三 ) 亮叶水青冈林的动态
亮叶水青冈林的动态可以分成两种情况来讨论。 在亮叶水青冈 、 粗穗石栋混交 林 和
亮叶水青冈 、 多秒青冈混交林中 , 虽然也有动物取食而造成对幼苗幼树生长的不利因素 ,
但残苗的种子和幼苗 、 幼树仍然保证了其龄级的延续性 (表 7 ) 。 其它次优势种 , 如多脉青
冈 、 粗穗石栋等的龄级 由于同样受到影响 , 因此也保持了同样的延续性 。 因此 , 这两 种 类
型将以多优种群落的形式而保持其稳定性。
裹 7 亮叶水奋冈种群的径级绝构 (地点 : 宽阔水 )
乔 木 层 各 径 级 的 株 数 株 / 8 00m ,
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c m } 。一 , 。 c m } 1` 一 ,。
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2 1一 3 0 e m { 3 1一 4 0 c m , ) 4 0 c m号类 型
I 亮 叶 水 青
刁、多脉 告 阅
ǔ178一冈一青林一栋水一叶石一亮穗一1粗
. 亮叶水青冈 一大箭竹林的龄级系列常不够完整 (表 8 ) , 其林下幼苗幼树的产生 , 通 常
取决于小环境的改善 , 主要地受制于大箭竹层片的兴衰和动物种群的衰败 、 山火等因素的
1) 谢家华等 : 绥阳县宽阔水林区小型兽类调查报告 196 3 .
1 9。 植物生态学与地植物学丛刊 g 卷
影响。 由于水青冈的长寿命以及始终保持着的繁殖潜力 , 因而为其更新创造了有利条件 。
衰 8 亮叶水 , 冈种解的径级绝构 (亮叶水青冈 、 大箭竹林 ) (地点 : 宽阔水 )
份
乔 木 层 各 径 级 的 株 数 一株 /80 血 ,
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2 2 4 1 2
梵净山牛风包一带的亮叶水青冈林亦是一个例证 。 该幼林是由于多次 山火影响下 ,
箭竹林成块地衰败 , 同时亦使原有的啮齿动物种群数量大减 , 从而亮叶水青 冈在残留的母
树周围迅速更新 而成 。 20 年左右高3一 4米 , 密度达每公顷 3 0 0 0株以上 。 可以认为现有亮叶
水青冈一大箭竹林在龄级结构上不够完整 , 出现不延续的情况 。 欲赖借其长寿命和强的繁
殖潜力 , 利用宜于更新的间隙 , 排斥一些寿命较短的树种 , 形成单优群落 , 保持其稳定性 。
综 _ L所述 , 贵州的亮叶水青冈林是一种稳定的群落 , 虽然其更新过程受到不同程度的
阻碍 , 但仍不足以影响到群落的稳定性 , 只是形成天然的亮叶水青冈林中 , 单优群落 和 多
优群落 、 同龄结构和异龄结构同时并存。
协·
参 考 文 献
〔日 简悼坡等 . 197 6: 贵州梵净山水青冈林在地理分布上的意义 . 植物分类学报 , 1 3卷 1期 . 6一18 页 。
〔 2 〕 王献溥等 , 19肠 : 贵州绥阳县宽阔水林区的植被概况及其合理利用的方向 . 植物生态学与地植物 学 丛刊 .
3卷 2 期 。
( 3 〕 尤海童等 . 1匀已2: 木本油料树种— 光叶水青冈的调查报告 . 林业科学 . 7卷 3期 . 254 一2 3 6页 .〔 4 〕 M I王n 三e k . D . , 196B : S l o b o d n a t e h n 贡k a g a je n j a 互u m a n a o s n o v u n e , . B e o g r a d, 60一6 4 .
( 5 〕 fl a 卫 班 n a . 月 . A . , 1它7 9 : C B . P a 6 o r n o 刀 e e . 沈。 , 一 a y K p a e a o 兀a p K p a 兄 , M a 益 K o H , 5 4一6 1 。
( 6 〕 5 . H . S p u r r · 赵克绳等译: F o r e s t e e o l o g y . N e , Y o r k 2 8 2一 294页 .
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3期 朱守谦等 : 贵州公沙咔水青冈 林的结构和动态 19 1
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