全 文 ：杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异∗
王延平１，２　 许　 坛３　 朱婉芮１　 王华田１，２∗∗　 张光灿１，２　 李传荣２　 姜岳忠４
（ １山东农业大学林学院， 山东泰安 ２７１０１８； ２国家林业局泰山森林生态系统定位研究站， 山东泰安 ２７１０１８； ３北京林业大学林
学院， 北京 １０００８３； ４山东省林业科学研究院， 济南 ２５００１４）
摘　 要　 研究杨树人工林 １～５级根序细根内碳、氮及非结构性碳水化合物含量的季节动态，
对比了杨树细根碳氮分配格局的代际差异，以期建立细根生长和功能变化与连作人工林生产
力衰退的联系．结果表明： 杨树细根非结构性碳水化合物（ＮＳＣ）随根序显著增加，而氮含量显
著减少．细根中全 Ｃ和 ＮＳＣ含量与全 Ｎ存在显著相关性．细根碳氮含量的变化在根序间的解
释量占 ９８．２％，而在代际间仅为 １．７％．杨树不同根序细根均在生长季具有较高的碳含量和较
低的氮含量，且碳、氮及 ＮＳＣ 含量在代际间随季节差异显著，但 Ｃ ∶ Ｎ 差异不显著，根序与季
节对细根碳氮含量存在显著交互效应．杨树低级细根 Ｃ ∶ Ｎ 约为 ２０ ∶ １，高级根则大于３０ ∶ １．
细根 Ｃ ∶ Ｎ在生长季（７ 和 ９ 月）显著低于其他季节，ＮＳＣ 含量在 １１ 月最高．连作人工林杨树
细根的碳氮分配格局与细根根序具有较强的耦合性，ＮＳＣ 和 Ｃ ∶ Ｎ在指示细根周转和调控细
根季节性生长中具有重要生态学意义．
关键词　 杨树人工林； 生产力衰退； 细根根序； 碳氮分配格局
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３２６８－０９　 中图分类号　 Ｑ９４８．１； Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｃｃｅｓ⁃
ｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ｐｉｎｇ１，２， ＸＵ Ｔａｎ３， ＺＨＵ Ｗａｎ⁃ｒｕｉ１， ＷＡＮＧ Ｈｕａ⁃
ｔｉａｎ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｇｕａｎｇ⁃ｃａｎ１，２， ＬＩ Ｃｈｕａｎ⁃ｒｏｎｇ２， ＪＩＡＮＧ Ｙｕｅ⁃ｚｈｏｎｇ４ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｎ⁃
ｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｔａｉｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ； ４Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｊｉ’ｎａｎ
２５００１４， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３２６８－３２７６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｔｗｏ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｏｖｅｒ
ｓｅａｓｏｎｓ． Ｒｏｏｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｐｅｄ ｆｒｏｍ ｆｉｒｓｔ ｔｏ ｆｉｖｅ ｏｒｄｅｒｓ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ｏｒｄｅｒｓ， ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ （ＮＳＣ） ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ， ｗｈｉｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ＮＳＣ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ９８．２％ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｔａｔｉｏｎｓ ｏｎｌｙ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １．７％ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ． Ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ
ｍｏｒｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｌｅｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ＮＳＣ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｔａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃ：Ｎ
ｒａｔｉｏ ｄｉｄｎ’ｔ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃ． Ｔｈｅ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ２０：１ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ３０：１ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔｓ． Ｔｈｅ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｏｔｈｅｒ
ｓｅａｓｏｎｓ， ｗｈｉｌｅ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ． Ｂｏｔｈ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｗｅｒｅ ｏｆ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅ； ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ； ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ．
∗公益性行业（林业）科研专项（２０１２０４１０１７）、国家自然科学基金项目（３１２７０６７０）、山东省自然科学基金项目（ＺＲ２０１２ＣＭ０３３）和中国博士后
创新基金项目（２０１５Ｍ５７２０７０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｈｔ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃１６收稿，２０１５⁃０８⁃３１接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３２６８－３２７６
　 　 纯林连栽导致人工林生产力下降［１－３］ ．中国是世
界上人工林面积最大的国家［４］，当前主要的工业用
材人工林（落叶松 Ｌａｒｉｘ ｓｐｐ．、杨树 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｐｐ．、杉
木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ、马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉ⁃
ａｎａ、桉树 Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｓｐｐ．）均存在连栽生产力下降的
问题［５］ ．人工林连作生产力衰退机理成为林学和生
态学的研究热点．有研究表明，细根的生产、周转与
森林生产力息息相关［６－８］ ．仅直径＜２ ｍｍ 的细根每
年周转一次，就要消耗全球陆地生态系统净初级生
产力（ＮＰＰ）的 ３３％，其中一些生态系统消耗的 ＮＰＰ
更是超过 ５０％［９］ ．因此，细根研究不但为阐明人工林
ＮＰＰ 分配格局提供科学依据，还可进一步揭示人工
林连作生产力衰退机制．
杨树人工林是温带地区的典型森林类型，轮伐
期为 ８～１０ 年，在生产实践中连作经营是杨树人工
林培育更新的主要模式，但连作导致的林分生产力
下降非常严重［１０－１２］ ．王华田等［１３］提出了连作人工林
生产力衰退机理模型．其中，根系虽然是联系地上和
地下部分的重要枢纽，但在人工林生产力衰退机理
研究中尚未引起足够重视．近年来，细根生长和周转
已成为根系生态学的研究热点［１４］ ．国际上，针对许
多树种的细根根序特征进行了研究［１５－１７］，我国学者
从根序视角对细根也开展了大量研究［１８－２１］，研究结
果均表明不同根序细根具有形态和功能异质性．因
此，对根系构型的细致研究将有助于对根系功能的
深刻认识［２２］ ．细根碳、氮含量与细根生长、死亡、周
转及森林碳氮循环等均具有密切联系［２３］，针对黄波
罗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ）细根碳氮含量的季节动
态研究表明，细根碳氮浓度与根序高度相关，且不同
季节细根碳氮浓度差异显著［２４］ ．因此，对不同根序
细根碳氮季节动态的研究为阐明根系碳分配及功能
变化提供了切实可靠的理论依据．
本研究在以往杨树人工林细根分布格局［２５］及
杨树不同根序细根形态结构特征研究的基础上［２６］，
针对不同根序杨树细根碳、氮含量季节动态开展研
究，对比分析细根碳氮分配格局在代际间的差异，以
期建立细根生长和功能变化与人工林生产力衰退的
联系．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于山东省泰安市宁阳县国有高桥林场
（３５°５３′ Ｎ， １１６°５０′ Ｅ）．该区属暖温带大陆性季风
气候，年降水量 ６８９ ｍｍ，年均气温 １３ ℃，极端最高
气温 ４１ ℃，极端最低气温－１９ ℃，＞１０ ℃的年平均
积温 ４４９３ ℃，年均日照时数 ２６７９ ｈ，无霜期 １９９ ｄ．
林场位于大汶河沿岸河滩地，土壤类型为粗沙质河
潮土，颗粒较粗，保肥保水性差，养分含量低．自 ２０
世纪 ８０年代以来，该林场一直进行杨树速生丰产林
经营，已经形成了杨树人工林多代连栽的完整序列．
２０１２年，在该林场内选择欧美杨 Ｉ⁃１０７ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ×
ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ‘Ｎｅｖａ’） Ⅰ、Ⅱ代速生丰产林．两种林
分均是 ２００９ 年 ３ 月造林，当前林龄 ５ 年，株行距
４ ｍ×５ ｍ，立地条件和经营管理措施一致．Ⅱ代林分
营造前一代也是欧美杨 Ｉ⁃１０７．两种林分在营造第 １、
２ 年均曾间作花生，但当前林地无间作作物，无浇
水、施肥等经营管理措施．在 ２ 种林分中分别建立了
１．２ ｈｍ２的固定样地，并设置围栏进行封禁管护．试验
地林分生长及土壤状况观测依据中华人民共和国林
业行业标准 ＬＹ ／ Ｔ １９５２—２０１１《森林生态系统长期
定位观测方法》 ［２７］开展．表 １ 中林分生长状况是
２０１４年的测定值，土壤状况数据为固定样地建立以
来 ６次取样的平均值．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １细根取样　 ２０１３ 年，在Ⅰ和Ⅱ代杨树人工林
固定样地内各设置 ３块 １０００ ｍ２标准地．分别在 ４月
表 １　 试验林分基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
林分
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
林分生长状况
Ｆｏｒｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ
胸径
ＤＢＨ
（ｃｍ）
树高
Ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
土壤物理性状
Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
总孔隙度
Ｓｏｉｌ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
ｐＨ
土壤质地
Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ （％）
砂粒
Ｓａｎｄ
（％）
粉粒
Ｓｉｌｔ
（％）
黏粒
Ｃｌａｙ
（％）
土壤养分
Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｎ （ｍｇ·
ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ （ｍｇ·
ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｋ （ｍｇ·
ｋｇ－１）
Ⅰ １４．８±
１．１４ａ
１１．２±
１．３６ａ
１．４６±
０．１７ａ
４６．５７±
２．４５ａ
８．６４±
０．４３ａ
７６．３３±
３．５５ａ
１８．２５±
１．６３ａ
５．４２±
０．６１ａ
１．６０±
０．１２ａ
２０．８±
１．２３ａ
９．１５±
０．３４ａ
２２．７６±
０．５９ａ
Ⅱ ８．８±
１．０２ｂ
６．２±
１．２２ｂ
１．６３±
０．１４ａ
４９．７７±
２．７７ａ
８．２６±
０．５１ａ
７３．６７±
３．２７ａ
１９．５９±
１．４２ａ
６．７４±
０．７３ａ
１．３５±
０．０９ｂ
１５．４±
１．１７ｂ
９．４８±
０．２７ａ
２２．７７±
０．６２ａ
Ⅰ： Ⅰ代 Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ； Ⅱ： Ⅱ代 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ． 不同字母表示不同林地间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ＤＢＨ： Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ．
９６２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
２５日、７月 ２５日、９月 ２５日、１１月 ２５ 日采集杨树细
根．取样时，首先在各标准地内确定 ３ 株平均木，以
平均木为中心设置圆形样块，按照前期对杨树根系
分布的观察［２５］，在距离树干 １ ｍ半径内除去表层植
被，在东南西北 ４ 个方向分别用平板利铲挖开
５０ ｃｍ×５０ ｃｍ面积内 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层，用细筛收集全
部杨树根系．将获取的完整根系、不完整根系和死根
分别编号带回实验室．
１􀆰 ２􀆰 ２细根根序划分　 将分枝完整的根系按主根直
径分级．将主根直径＜２ ｍｍ 的根系，每株平均木选 ３
个特征一致的单位根（要求分枝自然，长度、构型一
致，至少包含 ５级根序），共计 ２１６条根系（２ 种林分
×３个标准地×３ 株平均木×３ 条根系×４ 个取样时
间），用蒸馏水反复冲洗干净后进行根序分级．用 ２～
３ ℃的去离子水洗去根系上粘附的杂质，然后放在
装有去离子水冰块的培养皿中，按照 Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ 等［１５］
和 Ｌｕｉｓ等［２８］的方法，在低温下（２ ～ ３ ℃）区分各根
序细根．根序划分的原则是：根系最先端的根为 １ 级
根，其母根为 ２ 级根，２ 级根的母根为 ３ 级根，依此
类推，一直区分到 ５级根．对＜５ 级根序的细根，按照
本原则划分，不考虑根序着生位置而产生的差异．
１􀆰 ２􀆰 ３细根组织 Ｃ、Ｎ含量的测定　 将不同根序细根
烘干后研磨粉碎．定量称取细根样品置于锡舟内，用
元素分析仪（ＶＡＲＩＤ ＥＬ Ⅲ，德国）测定细根内全 Ｃ
和全 Ｎ含量（ｍｇ·ｇ－１），计算细根 Ｃ ∶ Ｎ．
本研究将非结构性碳水化合物 （ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｒｕａｌ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ＮＳＣ）定义为小分子可溶性糖（葡萄
糖、蔗糖、果糖）和淀粉的总和．细根组织 ＮＳＣ 含量
（ｍｇ·ｇ－１）采用改进的苯酚浓硫酸法比色测定［２９］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
采用单因素方差分析法（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析
同一林地内不同根序间碳氮含量的差异显著性（α＝
０．０５）．采用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５ 对 ２ 个林分不同根序细根
碳氮含量进行主成分分析（ＰＣＡ）并作图．采用重复
测量方差法（ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅ ＡＮＯＶＡ）分析杨树各
根序细根碳氮含量在代际间及随取样季节的差异显
著性（α ＝ ０．０５）．首先，用球形检验判断重复测量数
据在各个季节之间的关系是否满足 Ｈｕｙｎｈ⁃Ｆｅｌｄｔ 条
件，当球形检验的结果为 Ｐ＞０．０５，则说明重复测量
数据之间没有相关性，数据能够满足 Ｈｕｙｎｈ⁃Ｆｅｌｄｔ条
件，可以采用单因素方差分析法进行数据分析．当球
形检验的结果 Ｐ≤０．０５ 时，表明测量数据不满足
Ｈｕｙｎｈ⁃Ｆｅｌｄｔ 条件，重复测量数据间存在相关性，使
用多元统计方法分析．首先，使用 Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ⁃Ｇｅｉｓｓｅｒ
法的球对称系数进行自由度校正；然后，依次针对代
际、根序随季节变化的主体间效应，代际和根序随季
节变化的交互效应进行显著性检验（α ＝ ０．０５）．采用
ＳＰＳＳ １６．０软件进行数据的统计分析．图表中数据为
平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 杨树不同根序细根 Ｃ、Ｎ分配格局
从表 ２ 可以看出，杨树细根碳含量随根序呈现
逐渐增加的趋势，而氮含量随根序呈现逐渐减少的
趋势，全 Ｃ、全 Ｎ 平均含量分别为 ４５． ９６ 和 １􀆰 ５４
ｍｇ·ｇ－１ ．方差分析表明，除 １ 级细根外，其余各根序
细根全 Ｃ含量未达显著水平；而全 Ｎ含量在根序间
具有显著差异．细根 ＮＳＣ 含量也随根序显著增加，
平均为 ５．５６ ｍｇ·ｇ－１ ．Ｃ ∶ Ｎ在 １ 级根中约为 ２０ ∶ １，
而在 ２～５级根中大多在 ３０ ∶ １ 以上．回归分析表明，
细根中全 Ｃ和 ＮＳＣ含量与全 Ｎ含量存在显著相关性
（图１） ，全Ｎ可解释全Ｃ ７５％的变异和ＮＳＣ ８０％ ～
表 ２　 杨树不同根序细根 Ｃ、Ｎ含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
林分
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
根序
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ
Ｃ
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃ ∶ Ｎ ＮＳＣ
（ｍｇ·ｇ－１）
Ⅰ １ ４３．３１±２．７６ａ ２．１６±０．５４ａ ２０．８７±４．４９ａ ２．２１±０．７８ａ
２ ４６．３０±０．５８ｂ １．６１±０．３４ｂ ２９．７７±６．０７ｂ ３．７３±０．６８ｂ
３ ４７．００±１．２２ｂ １．５３±０．３８ｂ ３２．４９±９．５６ｃ ５．８２±０．５４ｃ
４ ４７．２０±１．０３ｂ １．１８±０．１９ｃ ４０．６６±６．９０ｄ ６．６８±０．６０ｃ
５ ４７．２３±１．０３ｂ １．２７±０．４６ｃ ４１．９１±７．３１ｄ ８．９５±０．８９ｄ
Ⅱ １ ４０．０２±１．４９ａ ２．１１±０．４５ａ １９．７０±５．０９ａ ３．１７±０．５１ａ
２ ４６．９５±６．９７ｂ １．６５±０．４２ｂ ３０．１６±８．８５ｂ ３．４０±０．２６ａ
３ ４６．４３±３．９１ｂ １．５０±０．３８ｂ ３２．７１±９．１９ｂ ５．６０±０．３５ｂ
４ ４６．９８±２．２５ｂ １．１９±０．３２ｃ ４２．０４±７．７９ｃ ６．２７±０．５５ｂ
５ ４８．２１±１．０２ｂｃ １．１９±０．３７ｃ ４３．３８±９．８８ｃ ９．８１±０．６２ｃ
ＮＳＣ： 非结构性碳水化合物 Ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｒｕａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０７２３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 杨树细根全 Ｃ、ＮＳＣ含量与全 Ｎ含量的关系
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ， ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ．
Ⅰ： Ⅰ代 Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ； Ⅱ： Ⅱ代 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９２％的变异．主成分分析表明，细根碳氮含量的变化
在根序间的解释量占 ９８．２％（图 ２）．
　 　 从表 ２ 可以看出，Ⅰ、Ⅱ代林 １ ～ ５ 级细根全 Ｃ
含量平均为 ４６．２１和 ４５．７２ ｍｇ·ｇ－１，全 Ｎ 含量平均
为 １．５５ 和 １．５３ ｍｇ·ｇ－１，ＮＳＣ 含量平均为 ５．６８ 和
５􀆰 ６５ ｍｇ·ｇ－１，Ⅰ代林分中细根全 Ｃ 和全 Ｎ 含量整
体高于Ⅱ代林．
２􀆰 ２　 杨树人工林细根组织碳氮含量的季节动态
从表３可以看出，杨树细根碳氮含量变化具有
图 ２　 杨树细根碳氮含量的主成分分析
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ．
Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ 分别表示 １ ～ ５ 级细根 Ａ， Ｂ， Ｃ， Ｄ， Ｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ １－５
ｏｒｄｅｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； １～１５ 代表Ⅰ代林细根， １６～３０代表Ⅱ代
林细根 Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ １－１５ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ， ａｎｄ １６－３０ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔ．
明显的季节性．１级根全 Ｃ 含量在春季平均为 ３９．３０
ｍｇ·ｇ－１，夏、秋季为 ４１．５６ ～ ４２．１０ ｍｇ·ｇ－１，冬季为
４１．７２ ｍｇ·ｇ－１，即呈现生长季较高的趋势；２～５级根
也具有一致的规律性．全 Ｎ 含量的季节变化与全 Ｃ
相反，在生长季较低，例如， １ 级根春季为 ２􀆰 ２３
ｍｇ·ｇ－１，夏、秋季为 １．５６ 和 ２．１１ ｍｇ·ｇ－１，冬季为
２􀆰 ６３ ｍｇ·ｇ－１（图 ３）．重复测量方差分析表明，随季
节变化各根序细根碳氮含量具有显著差异（表 ４），
但是 ７、９和 １１ 月间细根碳含量未达到显著差异水
平（表 ５）．
从图 ３可以看出，对Ⅰ、Ⅱ代林分碳氮含量季节
动态的比较发现，细根全 Ｃ 含量总体呈现Ⅰ代大于
Ⅱ代的趋势，如 １ 级根中全 Ｃ 含量在Ⅰ、Ⅱ代林中
春季分别为４０．７５和３７．８５ ｍｇ·ｇ－１ ，夏季为４１．９５
表 ３　 杨树细根 Ｃ、Ｎ含量及 Ｃ ∶ Ｎ 随季节重复测量的球形
度检验
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅ ｓｐｈｅｒｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｄｙｎａｍｉｃｓ
项目
Ｉｔｅｍ
Ｍａｕｃｈｌｙ的 Ｗ
Ｍａｕｃｈｌｙ’ｓ Ｗ
近似卡方
Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ
Ｃｈｉ⁃ｓｑｕａｒｅ
ｄｆ Ｐ
Ｃ ０．２２９ ３３．４６６ ５ ０．０００∗
Ｎ ０．３４５ ２４．１７８ ５ ０．０００∗
ＮＳＣ ０．０９４ ５３．６２６ ５ ０．０００∗
Ｃ：Ｎ ０．１６６ ４０．８７１ ５ ０．０００∗
∗ Ｐ＜０．０５． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１７２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
图 ３　 杨树人工林细根碳氮含量的季节动态
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ．
和 ４１．１７ ｍｇ·ｇ－１，秋季为 ４３．４４和 ４０．７５ ｍｇ·ｇ－１，冬
季为 ４３．１１和 ４０．３３ ｍｇ·ｇ－１；２ ～ ５ 级根也具有一致
的趋势．但是，氮含量呈现Ⅱ代林各级根序在 ４ 月高
于Ⅰ代林，而在 ９ 和 １１ 月低于Ⅰ代林，且杨树细根
全 Ｎ含量在Ⅰ、Ⅱ代林分均呈现 ７、９月较低．重复测
量方差分析表明，细根全 Ｃ 和全 Ｎ含量在代际间随
季节显著变化（表 ４）．
表 ４　 杨树细根 Ｃ、Ｎ含量及 Ｃ ∶ Ｎ在主体间差异显著性
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｍｏｎｇ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ
项目
Ｉｔｅｍ
主体
Ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ
ｄｆ Ｆ Ｐ
Ｃ 代数 Ｒｏｔａｔｉｏｎ １ ７．９０ ０．０１０∗
根序 Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ４ ２５．５５ ０．０００∗
Ｎ 代数 Ｒｏｔａｔｉｏｎ １ ７．０６ ０．０１４∗
根序 Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ４ ２７６．５５ ０．０００∗
ＮＳＣ 代数 Ｒｏｔａｔｉｏｎ １ ４１．９８ ０．０００∗
根序 Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ４ ７２．３８ ０．０００∗
Ｃ：Ｎ 代数 Ｒｏｔａｔｉｏｎ １ ０．５１ ０．４８１
根序 Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ４ ９．４５ ０．０００∗
２􀆰 ３　 杨树细根 ＮＳＣ含量及 Ｃ ∶ Ｎ的季节动态
从图 ３ 可以看出，杨树各级根序 ＮＳＣ 含量在
４—９月波动较小，在 １１月大幅增加，且在高级根序
中增幅最大．例如，１ 级细根 １１ 月 ＮＳＣ 含量较 ９ 月
增加 １８５％（分别为 ２．８３和 ８．０６ ｍｇ·ｇ－１），２级根增
幅 ２７５％（３．０９ 和 １１．６ ｍｇ·ｇ－１），而 ５ 级根增幅达
８１２％（３．１８和 ２９ ｍｇ·ｇ－１）．各根序细根 Ｃ ∶ Ｎ 总体
呈现生长季较高的特点，４和１１月细根Ｃ ∶ Ｎ低于７
表 ５　 杨树细根 Ｃ、Ｎ含量在不同季节间的 ＬＳＤ多重比较
Ｔａｂｌｅ ５ 　 ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
４ ７ ９ １１
４ ０．０００∗ ０．０００∗ ０．０００∗
７ ０．０００∗ ０．０００∗ ０．０００∗
９ ０．０００∗ ０．２８４ ０．０００∗
１１ ０．０００∗ ０．４７１ ０．０２０∗
左下角数据是各季节细根全 Ｃ含量的多重比较显著性检验 Ｐ 值，右
上角数据是全 Ｎ 含量的多重比较显著性检验 Ｐ 值 Ｌｏｗｅｒ ｌｅｆｔ ｄａｔａ
ｍｅａｎｔ Ｐ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｒｉｇｈｔ ｄａｔａ ｍｅａｎｔ Ｐ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｙ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．
２７２３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ６　 杨树细根 ＮＳＣ含量及 Ｃ ∶ Ｎ在不同季节间的 ＬＳＤ多
重比较
Ｔａｂｌｅ ６ 　 ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ
Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ
４ ７ ９ １１
４ ０．０００∗ ０．０００∗ ０．２２６
７ ０．８４５ ０．０００∗ ０．０００∗
９ ０．６４６ ０．５５４ ０．０００∗
１１ ０．０００∗ ０．０００∗ ０．０００∗
左下角数据是各季节细根 ＮＳＣ含量的多重比较显著性检验 Ｐ 值，右
上角数据是各季节细根 Ｃ ∶ Ｎ的多重比较显著性检验 Ｐ值 Ｌｏｗｅｒ ｌｅｆｔ
ｄａｔａ ｍｅａｎｔ Ｐ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＮＳＣ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｒｉｇｈｔ ｄａｔａ ｍｅａｎｔ Ｐ
ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｃ：Ｎ ｒａｔｉｏ ｂｙ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．
和 ９月．重复测量方差分析表明，随季节变化各根序
细根 ＮＳＣ含量和 Ｃ ∶ Ｎ具有显著差异（表 ４）．４、７和
９月间细根 ＮＳＣ含量差异未达到显著水平，４ 和 １１
月 Ｃ ∶ Ｎ也未达到显著水平（表 ６）．
由图 ３可以看出，Ⅰ代林中 １ ～ ３ 级根序的 Ｃ ∶
Ｎ高于Ⅱ代林，而 ４ ～ ５ 级根序 Ｃ ∶ Ｎ 低于Ⅱ代林，
ＮＳＣ含量在 １１月呈现出Ⅱ代大于Ⅰ代．重复测量方
差分析表明，随季节变化杨树细根 ＮＳＣ 含量在代际
间差异显著，但 Ｃ ∶ Ｎ差异不显著（表 ４）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 细根生长与组织碳氮含量的关系
细根碳氮的分配与其生长及生理活性密切相
关．本研究表明，在生长季，杨树细根内全 Ｃ 含量较
高，而全 Ｎ含量较低（图 ３）．这表明，在生长旺盛季
节杨树将光合产物向根系投入增多以增加细根生
产，从而保证根系的正常生长发育及形态建成．细根
在经历生长季较高的碳投入之后，随后将发生细根
的次生生长，细根的功能也将发生变化．如，不同根
序内 Ｃ 的分配存在差异，主要表现为随根序增大
ＮＳＣ 含量显著增加（表 ２），这与细根维根比的变化
规律一致［２４，２６］，也说明伴随细根内维管束的发育，
高根序细根主要功能变为输送光合同化产物．同时，
细根全 Ｎ 含量随根序显著减少（表 ２），表明低根序
细根主要承担矿质营养的吸收．因此，尽管低级细根
应该是光合产物的“汇”，但碳并没有在低级细根形
成累积．其原因可能是，细根对养分的吸收（如 Ｎ 吸
收）需要消耗大量有机碳作为能量．此外，新根的产
生和生长也需要消耗一定比例的光合同化 Ｃ．最近，
针对稳定同位素１３Ｃ 的研究表明，树木根系内储存
的碳部分用于细根呼吸而不是新根生产，根系碳库
中仅有 ２５％的 Ｃ被用于根系呼吸，而新根产生和生
长所需的 Ｃ大部分来源于最近的光合产物［３０］ ．对细
根内全 Ｎ和全 Ｃ的相关性分析表明，细根内 Ｃ 分配
和养分吸收存在显著的负相关关系（图 １）．
细根中碳氮的分配直接影响细根的生长、死亡
及分解动态［２３］ ．其中，Ｃ ∶ Ｎ 是衡量细根组织周转和
分解的重要指标．有研究表明，尽管细根寿命与直径
存在高度相关，但 Ｃ ∶ Ｎ 也可解释细根寿命 ２０％以
上的变异，且 Ｃ ∶ Ｎ 越高，细根寿命越长［３１］ ．本研究
中，杨树细根 Ｃ ∶ Ｎ 随根序呈现显著增加（表 ２）．这
预示着高级细根具有更长的寿命，而低级细根寿命
较短，周转迅速．此外，在生长季节，杨树各根序细根
Ｃ ∶ Ｎ均较高（图 ３）．因此，杨树细根的死亡和周转
速率可能存在季节差异，４和 １１月高于生长季．有研
究表明，在经历冬天冰霜伤害、食草动物啮食或者叶
片对碳水化合物的竞争后，细根死亡的最高水平出
现在春季［３２］；Ｋｅｒｎ等［３３］研究表明，虽然黑杨（Ｐｏｐｕ⁃
ｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ）细根死亡率在整个生长季都保持稳定，
但是生长季后开始显著增加，１１ 月达到峰值．本研
究结果与上述研究存在一致性．另外，本研究中，杨
树 １级细根 Ｃ ∶ Ｎ约为 ２０ ∶ １，但 ２级以上细根 Ｃ ∶
Ｎ多在 ３０ ∶ １以上．可以推论，高根序细根在死亡凋
落后分解矿化较困难或速度很慢，而低级根非常容
易．原因是当微生物分解有机物时，吸收利用 １ 份氮
时需要消耗利用 ２５份有机碳，即微生物对有机体正
常分解碳氮比应为 ２５ ∶ １．如果碳氮比过大，微生物
的分解作用减慢，而且要消耗土壤中的有效态氮．因
此，低级细根死亡脱落后较容易被分解从而使养分
得以归还，但高级根的分解速率要变慢．关于细根碳
氮分配规律的研究为今后深入分析连作人工林细根
周转和养分循环特征及其代际差异奠定了基础．
３􀆰 ２　 细根 ＮＳＣ含量的季节变化及其生态学意义
非结构碳水化合物（ＮＳＣ）是对植物碳分配与碳
消耗差值的量化，能够反映出植物利用光合产物的
水平．本研究中，ＮＳＣ 于 １１ 月在杨树细根中呈现最
大含量（图 ３），这说明伴随叶片凋落和光合作用停
止，根部将会大量累积碳水化合物以保证根系在此
后一段时间内的生理代谢活动，这可能是地下细根
为抵抗冬季低温胁迫所采取的对策．Ｋｅｅｌ 等［３４］曾对
直径＜１ ｍｍ 和 １ ～ ３ ｍｍ 的细根及其根尖 ＮＳＣ 含量
进行对比，发现分配于细根的碳早夏比晚夏更高，淀
粉的滞留时间在 ４—１１月逐渐增加；但是，淀粉滞留
时间和碳分配在细根间有显著差异，尤其是根尖中
碳分配量呈现与细根周转速率及对养分和水分吸收
功能的显著相关．实际上，对很多树种而言，都存在
根系中 ＮＳＣ 分配的不同格局．一方面，大量 ＮＳＣ 分
３７２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
配于根系可以提高树木对恶劣环境的适应能力［３５］ ．
如，绒毛栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）在干旱胁迫下和遭受
火灾破坏后，细根生物量显著增加，但比根长显著降
低；而林木经过干扰后，生长恢复的快慢即取决于
ＮＳＣ 的储存供应能力［３６－３７］ ．可见，如遇恶劣环境，
ＮＳＣ将被根系储存，但是当环境适宜时，ＮＳＣ 又将
被同化用以新根建成，或者弥补根系代谢所产生的
能量消耗［３８］ ．因此，碳滞留（即 ＮＳＣ 累积）的异质性
在一定程度上反映出树木细根生产力随环境波动的
变化规律．另一方面，根系 ＮＳＣ 分配格局在很大程
度上体现出树木对养分、水分等环境胁迫的生长对
策．Ｒｙｔｔｅｒ［３９］发现，水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）在
缺氮和水的情况下，将更大比例的碳用于直径
≤２ ｍｍ的细根生长，这大约是没有受限制地区碳分
配的 ２．３～２．７倍．这说明逆境可能促进新根的生长，
即细根生物量在逆境中可能比正常情况下高，这与
光合产物的最优分配理论是一致的．另外，在土壤养
分胁迫下，ＮＳＣ 也有在根部累积的趋势［４０］ ．如，有些
树木在低氮下根系生物量比高氮时显著增大，而
ＮＳＣ含量是应对这种变化的最显著特征，同时细根
表面积也将增大［３５］ ．因此，ＮＳＣ 可作为光合产物分
配格局变化的指示指标．逆境条件下光合产物向地
下的输送呈现增加趋势，这可能改变植物体原有的
Ｃ分配格局．对处于不同发育等级细根的 ＮＳＣ 含量
的研究，对揭示光合产物在根系内的分配格局提供
了有利支撑．本研究中，ＮＳＣ 在细根内的含量随根序
而增加（表 ２）；在＜２ ｍｍ的细根中 ＮＳＣ 总含量约为
３０ ｍｇ·ｇ－１，其中 １ 级根序中约为 ２．７ ｍｇ·ｇ－１ ．而
且，不同季节细根 ＮＳＣ含量存在显著差异（表 ４）．这
表明随杨树人工林地内环境条件的季节变化，ＮＳＣ
是调控新根生长的重要因子［３５］ ．
３􀆰 ３　 连作杨树人工林细根碳氮分配格局与土壤养
分有效性的关系
前期研究表明，连作杨树人工林在代际间存在
显著的土壤养分有效性下降趋势［４１－４２］ ．其中，Ｎ有效
性下降在杨树人工林林地较为显著，Ⅱ代林较Ⅰ代
林土壤速效氮含量下降约 ２６％［４１］ ．由于 Ｎ很久以来
就被认为是大多数北方温带和一部分热带生态系统
物质循环的限制性资源［４３］，细根生长与 Ｎ有效性的
关系一直备受关注［４４－４５］ ．因为根系吸收土壤中的 Ｎ
是消耗 Ｃ的过程，伴随根系吸收，根际周围的有效 Ｎ
将很快耗尽，致使植物向这些根系投入的 Ｃ 减少，
细根则出现衰老而死亡［４６］ ．因此，Ｎ 有效性对根系
生长及植物体 Ｃ 分配具有重要调控作用［１４，３５，４７］ ．土
壤 Ｎ有效性的变化将直接影响森林 Ｃ 的分配格
局［４５］ ．但是，随着土壤 Ｎ有效性的变化，细根生长和
周转将做出何种响应至今仍存在争论．郭大立等［４８］
综述了细根生长周转与 Ｎ 有效性关系的 ４ 种假说．
Ｋｅｒｎ等［３３］通过对黑杨人工林施用 ４ 种水平的硝酸
铵缓释肥，观察到杨树细根中值寿命显著增加，但低
施肥量（５０和 １００ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２）与不施肥处理相比，
细根累积生产力和活根量反而出现显著下降．可见，
细根生产与土壤 Ｎ 有效性可能并非线性关系．鉴于
当前基于土壤 Ｎ 有效性与细根生长关系的多数研
究均建立在 Ｎ添加模拟试验上，这种人为干扰可能
破坏了土壤原有生物和非生物环境，进而影响细根
生长和发育．因此，建立 Ｎ有效性的自然梯度格局对
细根生长研究十分必要．连作Ⅰ代和Ⅱ代杨树人工
林即形成了土壤 Ｎ有效性下降的自然梯度，本研究
表明，自然梯度下土壤 Ｎ 有效性与细根生产具有负
相关性，即贫瘠的土壤养分环境可引发植株对地下
部的碳投入，这与光合产物最优分配理论相符．
杨树人工林细根形态结构在代际间具有显著差
异［２６］，但杨树细根全 Ｃ、全 Ｎ 及 ＮＳＣ 含量在代际间
的差异仅可解释总变异 １．７％（图 ２），大部分差异存
在于不同根序细根之间．这预示着相同根序细根中
碳氮含量在连作人工林间可能不存在显著差异．Ⅱ
代人工林细根生物量（特别是低级根）显著高于Ⅰ
代林，如 １～２ 级根生物量在Ⅱ代林中占 ８７％，而在
Ⅰ代林中仅占 ７５％．因此，杨树对地下根系的 Ｃ投入
量将高度体现于根系生物量的变化，即Ⅱ代人工林
根系 Ｃ分配高于Ⅰ代林．这种 Ｃ 分配格局不但将以
牺牲地上生长为代价［４９］，而且伴随细根（尤其是低
级根）的死亡和周转，大量光合产物 Ｃ 将被转移至
土壤从而导致 ＮＰＰ 流失，连作人工林生产力下降可
能与此机理密切相关．
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４７２３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［５］　 Ｓｈｅｎｇ Ｗ⁃Ｔ （盛炜彤）． Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
Ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ Ｆｏｒｅｓｔｓ Ｓｉｔｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏ⁃
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（程云环） ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ： Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｌｏｎ⁃
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ｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｌ （赵妍丽）， Ｘｕ Ｙ （许　 旸）， Ｇｕ Ｊ⁃Ｃ （谷加
存）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
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［２５］　 Ｌｉ Ｐ⁃Ｐ （李盼盼）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ
（王华田）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｏ⁃
ｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｆｌｕｖｉａｌ ｐｌａｉｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ
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４４（１）： ６１－６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｘｕ Ｔ （许　 坛）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｚｈｕ Ｗ⁃Ｒ （朱
婉芮）， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１５， ５１
（１）： １１９－１２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （国家林业局）．
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Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｕｉｓ ＲＶ， Ｖｉｖｉａｎｅｔｔｅ Ｖ， Ｌｅａｈ ＥＲ． Ｒｏｏｔ ａｎａｔｏｍｙ， ｍｏｒ⁃
ｐｈｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｉｎ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ
ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ （Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，
２００８， ９５： １５０６－１５１４
［２９］　 Ｙｕ Ｌ⁃Ｍ （于丽敏）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｃ
（王兴昌）． Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｆｏｒ
ｔｈｒｅｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１１， ３５
（１２）： １２４５－１２５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｌｙｎｃｈ ＤＪ， Ｍａｔａｍａｌａ Ｒ， Ｉｖｅｒｓｅｎ ＣＭ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｒｅｄ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｐａｒｔｌｙ ｆｕｅｌｓ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂｕｔ ｉｓ ｎｏｔ ｕｓｅｄ ｆｏｒ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１３，
１９９： ４２０－４３０
［３１］　 ＭｃＣｏｒｍａｃｋ ＬＭ， Ａｄａｍｓ ＴＳ， Ｓｍｉｔｈｗｉｃｋ ＥＡ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅ⁃
ｄｉｃｔｉｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｌｉｆｅｓｐａｎ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１２， １９５： ８２３－８３１
［３２］　 Ｔｕｆｅｋｃｉｏｇｌｕ Ａ， Ｒａｉｃｈ ＪＷ， Ｉｓｅｎｈａｒｔ ＴＭ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｄｙｎａｍｉｃｓ， ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｕｌｔｉｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｕｆｆｅｒ ｉｎ Ｃｅｎ⁃
ｔｒａｌ Ｉｏｗａ， ＵＳＡ． Ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｙｓｔｅｍｓ， １９９９， ４４： １６３－
１７４
５７２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
［３３］　 Ｋｅｒｎ ＣＣ， Ｆｒｉｅｎｄ ＡＬ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＪＦ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｉｎ ａ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２４： ６５１－６６０
［３４］　 Ｋｅｅｌ ＳＧ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＣＤ， Ｈｏｇｂｅｒｇ ＭＮ， ｅｔ ａｌ． Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｉｄｅｎｃｅ
ｔｉｍｅｓ ｉｎ ａ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ ｒｏｏｔ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ ａｎｄ
ｓｅａｓｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１２， １９４： ９７２－９８１
［３５］　 Ｋｏｂｅ ＲＫ， Ｉｙｅｒ Ｍ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＭＢ， ｅｔ ａｌ． Ｏｐｔｉｍａｌ ｐａｒｔｉｔｉｏ⁃
ｎｉｎｇ ｔｈｅｏｒｙ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｄｏｍｉ⁃
ｎａｔｅ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０，
９１： １６６－１７９
［３６］　 Ｊｏｎｅｓ ＭＢ， Ｌａｕｄｅ ＨＭ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ
ｉｎ ｃｈａｍｉｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒａｎｇｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９６０， １３： ２１０－２１４
［３７］　 Ｄｏｎａｒｔ ＧＢ， Ｃｏｏｋ ＣＷ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒａｎｇｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｇｒｏｗｔｈ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒａｎｇｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９７０， ２３： １５－１９
［３８］　 Ｋｏｂｅ ＲＫ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｔｏｒａｇｅ ａｓ ａ ｂａｓｉｓ ｏｆ
ｉｎｔｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｏｉｋｏｓ， １９９７， ８０： ２２６－２３３
［３９］　 Ｒｙｔｔｅｒ ＲＭ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｍｉｔｅｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｎ ｏｒ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｏｎ Ｃ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｕｒｎ⁃
ｏｖｅｒ ｉｎ Ａｌｎｕｓ ｉｎｃａｎａ ａｎｄ Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１３， ３３： ９２４－９３９
［４０］　 Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡ， Ｆｉｃｈｔｎｅｒ Ｋ， Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｌｕｎａｔｕｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９５， １０４： １７－２３
［４１］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王延平）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｔａｎ Ｘ⁃Ｍ
（谭秀梅）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐ⁃
ｐｉｎｇ ｐｏｐｌａｒ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ） ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（５）： １３７９－ １３８９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｘｕ Ｔ （许 　 坛）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ
（王延平）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物学报）， ２０１４， ２０ （ ３）：
４９１－４９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ ＰＭ， Ｖａｎ Ｃｌｅｖｅ Ｋ． Ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕ⁃
ｒａｌｉｓｔ， １９８６， １２７： ４８－５８
［４４］　 Ｇｒｏｓｓｍａｎ ＪＤ， Ｒｉｃｅ ＫＪ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０１２， ５： ８５０－
８５７
［４５］　 Ｙｕａｎ ＺＹ， Ｃｈｅｎ ＨＹ． Ａ ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ， ２０１２， ２７９： ３７９６－３８０２
［４６］　 Ｅｉｓｓｅｎｓｔａｔ ＤＭ， Ｙａｎａｉ ＲＤ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｌｉｆｅｓｐａｎ．
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ２７： １－６０
［４７］　 Ｒｕｆｆｅｌ Ｓ， Ｋｒｏｕｋ Ｇ， Ｄａｎｉｅｌａ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｃｏｎｏ⁃
ｍｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｆｏｒａｇｉｎｇ： Ｔｒａｎｓｉｔｉｖｅ ｃｌｏｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｔｒａｔｅ⁃
ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｌａｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｆｏｒ Ｎ ｓｕｐ⁃
ｐｌｙ ｖｓ． ｄｅｍａｎｄ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
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作者简介　 王延平，男，１９７８ 年生，博士，副教授． 主要从事
植物资源学和人工林生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｙｐ＠ ｓｄａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
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