全 文 ：环境因子和生物因子对黄河三角洲
滨海湿地土壤呼吸的影响
陈　 亮１　 刘子亭１　 韩广轩２∗　 初小静２　 孙宝玉２　 刘海防３　 李建文３
（ １聊城大学环境与规划学院， 山东聊城 ２５２０００； ２中国科学院烟台海岸带研究所海岸带环境过程与生态修复重点实验室， 山
东烟台 ２６４００３； ３山东省黄河三角洲国家级自然保护区管理局， 山东东营 ２５７５００）
摘　 要　 采用 Ｌｉ⁃８１５０多通道土壤呼吸自动测量系统对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸进行全
年连续测定，同步测量了温度、土壤含水量、地上生物量以及叶面积指数等环境因子和生物因
子．结果表明： 土壤呼吸日动态在全年尺度上多呈单峰型，但在受到土壤封冻和地表积水干扰
时，土壤呼吸日动态呈多峰型．土壤呼吸具有明显的季节动态特征，总体呈单峰型，年平均土
壤呼吸速率为 ０．８５ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，生长季平均土壤呼吸速率为 １．２２ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１ ．在全年尺度上，土壤温度是滨海湿地土壤呼吸的主要控制因子，可解释全年土壤呼吸
８７．５％的变化．在生长季尺度上，土壤含水量和叶面积指数对土壤呼吸的协同影响达到 ８５％．
关键词　 滨海湿地； 土壤呼吸； 环境因子； 生物因子； 黄河三角洲
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． ＣＨＥＮ Ｌｉａｎｇ１， ＬＩＵ Ｚｉ⁃ｔｉｎｇ１， ＨＡＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｘｕａｎ２∗， ＣＨＵ Ｘｉａｏ⁃ｊｉｎｇ２，
ＳＵＮ Ｂａｏ⁃ｙｕ２， ＬＩＵ Ｈａｉ⁃ｆａｎｇ３， ＬＩ Ｊｉａｎ⁃ｗｅｎ３ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ ２５２０００， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ， Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｔａｉ ２６４００３， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｄｏｎｇｙｉｎｇ ２５７５００， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ）．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｉ⁃８１５０ ｍｕｌｔｉｃｈａｎｎｅｌ ａｕｔｏｍａｔｉｃ ｓｏｉｌ ＣＯ２ ｅｆｆｌｕｘ ｓｙｓｔｅｍ， ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｏｖｅｒ ａ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｓｏｉｌ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ⁃ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ， ｂｕｔ ｉｔ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｅａｋｓ ｗｈｅｎ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ
ｂｙ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｆｌｏｏｄｉｎｇ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｎｕａｌ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ０．８５ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ １．２２ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｏｎ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｓｃａｌｅ， ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ａ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ， ｗｈｉｃｈ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
８７．５％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｓｃａｌｅ， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ
ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ８５％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ； ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ； Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
Ｄｅｌｔａ．
本文由国家自然科学基金项目（４１３０１０８３）和中国科学院科技服务
网络计划项目（ＫＦＪ⁃ＥＷ⁃ＳＴＳ⁃１２７）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３０１０８３） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＫＦＪ⁃ＥＷ⁃ＳＴＳ⁃１２７） ．
２０１５⁃１１⁃２５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃０２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｘｈａｎ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
　 　 作为陆地生态系统的重要组成部分，湿地是多 种温室气体重要的源和汇，影响着 ＣＯ２ 等重要温室
气体的全球平衡［１］ ．一方面，湿地是 ＣＯ２ 的汇，即通
过湿地植物光合作用吸收大气中的 ＣＯ２ 将其转化
为有机质，植物死亡后其残体经腐殖化作用和泥炭
化作用形成腐殖质和泥炭，储存在湿地土壤中．虽然
其面积仅占全球陆地表面积的 ３％［２－３］，但由于湿地
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １７９５－１８０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．００３
植物较高的生产量和较低的分解率，使得湿地土壤
能储存大量有机碳．据估计，其碳储量可占到土壤碳
总蓄积量的 １１％［４－５］ ．另一方面，湿地也是温室气体
的源，土壤中的有机质经微生物矿化分解产生的
ＣＯ２ 被直接释放到大气中［１］ ．碳源的增加会加剧气
候变暖，这是碳循环与气候变暖间的一个正反馈效
应［６］ ．土壤呼吸是湿地生态系统碳素回到大气的主
要途径，由于湿地土壤碳库的巨大规模，湿地土壤呼
吸的微小变动都会引起大气 ＣＯ２ 浓度较大的变化，
继而对全球气候产生影响［７］ ．
我国关于湿地土壤呼吸及其对环境因子和生物
因子响应的研究已有很多，主要集中在九龙江口红
树林湿地［８－９］、三江平原沼泽湿地［５，１０］、盘锦湿
地［１１］、嫩江湿地［１２］ ．研究表明，湿地土壤呼吸的昼夜
变化多呈现出不对称的单峰型［１１］，且同一地点不同
季节测定的昼夜变化、土壤呼吸峰值出现的时间及
形式也有差异［８］ ．湿地土壤呼吸的季节动态曲线也
呈单峰型［８，１２－１５］，夏季达到峰值［１２］ ．湿地土壤呼吸动
态变化通常是由环境因子和生物因子等多种因素共
同作用导致的［１６］，且不同湿地类型及不同环境状况
下土壤呼吸变化的主导因子和机理也不同．多数研
究认为，在一定的范围内，湿地土壤呼吸强度与土壤
温度呈正相关［１１，１３］，但是高温会抑制土壤中底栖光
合微生物的作用，因此土壤呼吸速率会随温度升高
而降低［８］ ．同时，土壤含水量通过影响生物活性、土
壤温度［１３］和土壤通透性［１１］等直接或间接影响土壤
呼吸．另外，地表水文状况对湿地土壤呼吸也有显著
影响．例如，地表积水对土壤呼吸起到抑制作用［３］，
毛果苔草（Ｃａｒｅｘ ｌａｓｉｏｃａｒｐａ）沼泽和小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）草甸土壤呼吸速率随水深的增加而降
低［５］ ．黄河三角洲滨海湿地地表积水导致土壤呼吸
日动态峰值推后或无单峰型规律［３］ ．此外，生物因子
也是影响湿地土壤呼吸的重要因素，地上生物
量［１６］、根系生物量、叶面积指数、凋落物、微生物种
群是影响土壤呼吸的主要生物因子［１７］ ．例如，地上
生物量主要通过地上凋落物提供大量土壤有机碳和
加强根际呼吸等途径间接影响土壤呼吸［１８］；根系呼
吸占生长季土壤呼吸的比例呈单峰型变化［１９］，可见
植物根系对湿地土壤呼吸，特别是生长季湿地土壤
呼吸的影响是不可忽略的；叶面积指数表征植物光
合生产力状况［２０］，是解释生长季土壤呼吸变异的重
要指标．
虽然国内针对湿地土壤呼吸的研究已有不少，
但仍存在土壤呼吸测定频率低 （每季测定一
次［９，２１－２２］，每月测定一次［３－４，８，１０，１５］，两周测定一
次［２，１４］或者一周测定两次［２３－２４］ ）、注重生长季尺度
而缺乏全年尺度研究［２－３，１０，１２，２５］、对湿地土壤呼吸白
天动态变化的研究多而对夜间动态变化的研究较
少［２－３，８，１１］等不足．针对这些不足，本文采用 Ｌｉ⁃８１５０
多通道土壤 ＣＯ２ 通量自动测量系统，于 ２０１３ 年对
黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸进行了全年自动连续
测定（每 ２ ｈ测定一次），分析土壤呼吸日动态和季
节动态，阐明环境因子和生物因子对湿地土壤呼吸
的协同影响机制．在此基础上，对黄河三角洲滨海湿
地土壤呼吸进行动态模拟，并将其与国内其他湿地
平均土壤呼吸速率进行对比分析．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验在中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试
验站（３７°４５′５０″ Ｎ，１１８°５９′２４″ Ｅ）进行．该地属暖温
带半湿润大陆性季风气候区，四季分明，雨热同期，
年平均气温 １２．９ ℃，年降水量 ５５０ ～ ６４０ ｍｍ［２６］ ．受
平坦的地形和较高的地下水位影响［２６］，实验区土壤
以潮土和盐土分布最广［２７］，土壤质地主要为砂质黏
壤土［３］ ．植被属于温带落叶阔叶林群落，以草甸景观
为主体［２６］，尤以盐生草甸占显著地位［２８］ ．实验区内
优势种为芦苇 （ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、盐地碱蓬
（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和白茅（ Ｉｍ⁃
ｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）．
１􀆰 ２　 土壤呼吸测定
在试验站内选择芦苇⁃碱蓬典型群落样地布设
Ｌｉ⁃８１００Ａ自动土壤 ＣＯ２ 通量测量系统（Ｌｉ⁃Ｃｏｒ，Ｉｎｃ，
Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ），在其周围随机布置 ４ 个重复的
ＰＶＣ环（高 １１．４ ｃｍ，直径 ２１．３ ｃｍ，插入土壤深度为
８ ｃｍ，编号为 １、３、５、７），将 ８１００⁃１０４ 长期观测气室
与 ＰＶＣ环固定在一起并与 Ｌｉ⁃８１５０ 多路器相连接，
使用交流电变压为系统提供长期供电．土壤呼吸速
率测定在 ２０１３年全年连续进行，每隔 ２ ｈ测定一次．
为减少放置 ＰＶＣ 环对土壤的扰动造成对土壤呼吸
速率的影响，初次测定在 ＰＶＣ 环插入土壤 ２４ ｈ 后
进行．在尽可能不扰动地表凋落物的条件下，定期剪
除 ＰＶＣ环内的绿色植物并定期检查数据和维护设
备以保证全年测定稳定进行．
１􀆰 ３　 环境因子和生物因子的测定
气温和降水量等气象数据通过试验区的微气象
观测站全天候 ２４ ｈ自动采集．气温由距地面 ３ ｍ 高
处的空气温湿度传感器（ＨＭＰ４５Ｃ， Ｖａｉｓａｌａ， Ｈｅｌｓｉｎ⁃
６９７１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｋｉ，Ｆｉｎｌａｎｄ）测定，降水量通过距地面 ０．７ ｍ 高处的
自动雨量计（ＴＥ５２５ＭＭ， Ｔｅｘａｓ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ， Ｄａｌｌａｓ，
ＵＳＡ）测定．土壤因子的监测内容主要包括对土壤温
度和体积含水量的测定．土壤温度通过埋深 ５、１０、
２０、３０、５０ ｃｍ 的土壤温度传感器（１０９ＳＳ，Ｃａｍｐｂｅｌｌ
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， Ｌｏｇａｎ， ＵＳＡ）测定，土壤湿度由埋深 １０、
２０、４０、６０、８０、１００ ｃｍ 的土壤湿度传感器 （ Ｅｎｖｉｒｏ
ＳＭＡＲＴ ＳＤＩ⁃１２，ＥｎｖｉｒｏＳｃａｎ， Ｌａｎｃａｓｔｅｒ，ＵＳＡ）测定．以
上数据均通过数据采集器（ＣＲ１０００， Ｃａｍｐｂｅｌｌ， Ｌｏ⁃
ｇａｎ， ＵＳＡ）每 ３０ ｍｉｎ在线采集一次并计算平均值和
自动存储．
地上生物量采集在生长季进行，从 ２０１３ 年 ５ 月
初开始，到 １０月底结束，每月采集 ２ 次．地上生物量
测定采用收割法．在土壤呼吸测定样点附近随机选
取 ５个 ０．５ ｍ×０．５ ｍ 样方，测定样方内各种植物的
株数、株高、盖度、频数等指标，用剪刀将样方内的全
部植物齐地面剪下．将植物样品装入牛皮纸样品袋
中，在室内迅速剔除其中的枯草后，置于鼓风干燥箱
内，在 １０５ ℃下杀青 １ ｈ，７０ ℃下烘干至恒量并称量
生物量．叶面积指数通过植物冠层分析仪 （ ＬＡＩ⁃
２０００， ＬＩ⁃ＣＯＲ Ｉｎｃ， ＵＳＡ）测定，其假设条件是叶片
不透光、无反射、叶片排列和位置分布随机．叶面积
指数的测量在生长季进行，８ ｄ 测量一次，每次随机
测量 ５组数据取平均值．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ ２１．０ 软件对数据进行
统计分析．采用 Ｐｅａｒｓｏｎ法对土壤呼吸与各环境和生
物因子进行相关分析，用非线性回归分析方法分析
土壤呼吸与土壤温度的指数关系（式 １），用式（２）
计算土壤呼吸对温度变化的敏感程度（Ｑ１０），用多元
回归分析方法分析生长季各环境和生物因子对土壤
呼吸的协同影响．利用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２．５ 软件作图．图
表中数据为平均值±标准差．
Ｒｓ ＝ａｅｂｔ （１）
Ｑ１０ ＝ｅ１０ｂ （２）
式中：Ｒｓ 为土壤呼吸速率（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）；ｔ
为气温（℃）；ａ、ｂ为拟合参数．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤呼吸动态
２􀆰 １􀆰 １土壤呼吸和温度的日动态　 土壤呼吸速率的
日动态呈现出明显的季节变化．黄河三角洲滨海湿
地土壤呼吸日变化主要表现出 ３ 种情况：１）在未受
干扰月份，土壤呼吸速率日变化呈单峰型，土壤呼吸
速率最大值出现在 １２：００—１４：００，最小值出现在
４：００—６：００，这一趋势与气温日变化相接近，但各月
土壤温度最大值较前二者均表现出 ２ ｈ 的滞后；２）
在温度最低的 １月，除 ８：００—１０：００外，白天土壤呼
吸速率均低于夜间，且 ８：００—１８：００ 土壤呼吸变化
与气温变化呈相反趋势，５ ｃｍ深度土壤温度日变化
不显著；３）在雨季（７—９ 月），土壤呼吸日变化也发
生改变，最低值均出现在温度快速上升的 ８：００—
１０：００，７和 ９月日动态无明显规律，８月白天土壤呼
吸动态与气温日动态表现出相反的趋势，且白天土
壤呼吸速率明显低于夜间（图 １）．
２􀆰 １􀆰 ２土壤呼吸的季节动态　 黄河三角洲滨海湿地
土壤呼吸速率的季节变化总体呈单峰型（图 ２）．全
年土壤呼吸速率均值为 ０．８５ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，
其中最高值出现在 ８月 ２５日（３．０８ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１），最低值出现在 ２ 月 １３ 日（０． ０２ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
ｍ－２·ｓ－１）．２０１３ 年 １—７ 月初土壤呼吸速率呈逐步
上升趋势，７月初进入雨季后土壤呼吸波动性增强，
７月 １０日—８月 １６ 日，因降雨量大，试验区地面大
量积水，ＰＶＣ环被积水淹没而导致土壤呼吸无法测
量．从 ８ 月 １７ 日积水消退恢复测量起，土壤呼吸速
率再次呈现出迅速上升趋势，并且在 ８月 ２５日达到
全年最高日均值，９—１２月土壤呼吸速率逐步下降．
２􀆰 ２　 滨海湿地环境因子和生物因子的季节变化
由图 ２ 可以看出， ２０１３ 年全年平均气温为
１２􀆰 ０９ ℃，与多年年均气温相当，最高月（８ 月）和最
低月（１月）气温分别为 ２７．６３和－４．６３ ℃，气温与地
下 １０ ｃｍ深度土壤温度的季节变化趋势较为接近，
温度值差异不大，但二者与地下 ５ ｃｍ深度土壤温度
值及季节变化趋势存在一定差异．试验区全年降水
量为 ６３４．１ ｍｍ，降水主要集中在 ７—９月，占年降水
量的 ６５．６％．生长季土壤含水量变化趋势与同期降
水量一致．１０ ｃｍ深度土壤含水量与 ２０ ｃｍ深度土壤
含水量的平均值分别为 ４４． ２％和 ５０． ４％，其中，
１０ ｃｍ深度土壤湿度的波动较明显．生长季地上生物
量和叶面积指数具有明显动态变化，在生长季初期
植被快速生长，但在刚进入雨季时增速放缓，地上生
物量的最大值出现在 ８ 月底，为（６３５． ５３ ± ４６． １６）
ｇ·ｍ－２ ．生长季末生物量减少．叶面积指数同样呈先
增后降的趋势，最大值出现在 ７月底，为 ０．６２．
２􀆰 ３　 全年尺度上土壤温度对土壤呼吸的影响
由图 ３ 可以看出，全年土壤呼吸速率日均值与
土壤温度具有显著相关性．回归分析表明，土壤呼吸
７９７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 亮等： 环境因子和生物因子对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响　 　 　 　 　
图 １　 ２０１３年滨海湿地土壤呼吸速率（Ａ）、气温（Ｂ）和 ５ ｃｍ深度土壤温度（Ｃ）的日动态
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ａ）， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｂ） ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ （Ｃ） ｉｎ ２０１３．
１～１２： １—１２月 Ｆｒｏｍ Ｊａｎｕａｒｙ ｔｏ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ．
表 １　 黄河三角洲湿地生长季土壤呼吸与土壤含水量和叶
面积指数的多元回归分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｔ Ｐ 偏 Ｒ２
Ｐａｒｔｉａｌ Ｒ２
常数
Ｃｏｎｓｔａｎｔ
－３．７５６ ０．９０９ －４．１３ ０．００１
１０ ｃｍ深度土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ １０
ｃｍ ｄｅｐｔｈ
０．１１８ ０．０２４ ５．００ ＜０．００１ ０．７３
叶面积指数
Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ
１．６３４ ０．４７８ ３．４２ ０．００５ ０．１２
方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ： ＳＲ＝ａ＋ｂ×ＳＷＣ＋ｃ×ＬＡＩ （Ｒ２ ＝ ０．８５） ．
速率与 １０ ｃｍ深度土壤温度呈显著的指数函数关系
（Ｒ２ ＝ ０． ８７５），土壤呼吸的温度敏感性系数 Ｑ１０
为 ２．５１．
２􀆰 ４　 生长季尺度上土壤含水量和叶面积指数对土
壤呼吸的协同影响
多元回归分析发现，在生长季，土壤含水量和叶
面积指数对土壤呼吸的协同影响达到 ８５％，二者分
别可解释生长季土壤呼吸 ７３％和 １２％的变化（表
１）．而土壤温度的影响在逐步回归中被剔除．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 土壤呼吸动态和速率
黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸日动态曲线主要
表现为单峰型和非单峰型两种．在未受干扰时，土壤
呼吸动态呈单峰型．这与锡林河中游湿地［２］、杭州湾
滨海湿地［６］ 、九龙江口秋茄红树林湿地［９］的研究结
８９７１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 滨海湿地环境因子、生物因子及土壤呼吸速率的季节变化
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ．
Ｔａ： 气温 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔ５ ｃｍ： ５ ｃｍ深度土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； Ｔ１０ ｃｍ： １０ ｃｍ深度土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ；
ＳＷＣ１０ ｃｍ： １０ ｃｍ深度土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； ＳＷＣ２０ ｃｍ： ２０ ｃｍ深度土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ２０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； Ｂａｂｏｖｅ：地
上生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ； ＬＡＩ： 叶面积指数 Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ．
图 ３　 土壤呼吸速率与 １０ ｃｍ深度土壤温度的指数方程
Ｆｉｇ．３　 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ．
果一致．在土壤冻结和地表积水等影响下，土壤呼吸
日动态发生改变，呈非单峰型．因土壤封冻，本区
２０１３年 １月 ８：００—１８：００ 土壤呼吸动态与气温呈
相反趋势，这可能是由气温日变化影响下表层土壤
冻融过程引起的．在其他湿地研究中也出现过土壤
封冻改变土壤呼吸日动态的现象，如冰冻期盘锦湿
地芦苇群落土壤呼吸日动态呈双峰曲线，土壤呼吸
的最大值和最小值分别出现在 ７：００和 １５：００ 左右，
最小值出现在 １１：００，与气温日变化相反［１１］ ．此外，
秋茄红树林湿地 １月的土壤呼吸日动态也发生了改
变［９］ ．在雨季，特别是 ８ 月，黄河三角洲滨海湿地白
天土壤呼吸动态与气温变化呈相反趋势，与朱敏
等［３］２０１２年生长季在本研究区观测的结果一致；这
可能是因为雨季土壤湿度达到饱和时，土壤温度波
动趋势发生改变，使峰值滞后，进而影响了土壤呼吸
日动态的波动规律．此外，雨季 ＰＶＣ 环中的少量积
水也会抑制土壤微生物的活性，减弱土壤呼吸作
用［２９］ ．同时，水体可以溶解部分 ＣＯ２，使 ＣＯ２ 排放量
减少［３］ ．在其他湿地研究中也出现过雨季土壤呼吸
日动态呈非单峰型的情况［９，１４］ ．
黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的季节动态总体
表现为夏季高于冬季，生长季高于非生长季，全年呈
单峰型曲线，其变化受环境因子和生物因子的共同
影响．春季温度回升，土壤微生物活性增强，特别是
进入生长季后植物萌发，根系呼吸加强，土壤呼吸速
率呈上升趋势；夏季是植物生长旺季和水热条件最
好的季节，土壤呼吸速率在 ８ 月达到峰值；８ 月中旬
到生长季末期，随着温度降低、降水减少、植物生长
的衰退和枯萎，土壤呼吸速率逐渐下降；在非生长
季，土壤呼吸速率始终保持较低值，其变率远小于生
长季．这些现象与很多关于湿地土壤呼吸的研究结
果相同．例如，九龙江口秋茄林湿地的土壤呼吸季节
动态基本呈单峰曲线，最高和最低值分别出现在 ７
和 １２ 月，这一动态与气象因子的变化有关［８］；２００７
年 ７月—２００８年 ５ 月，长江口潮滩的 ４ 个典型区域
采样点土壤呼吸动态均呈单峰形变化，高值区出现
９９７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 亮等： 环境因子和生物因子对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响　 　 　 　 　
表 ２　 黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸与国内其他地区湿地的比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
湿地类型
Ｗｅｔｌａｎｄ
ｔｙｐｅ
地点
Ｓｉｔｅ
气温
Ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
降雨量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
时间尺度
Ｔｉｍｅ
ｓｃａｌｅ
测定频率 ／时间
Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ／ ｔｉｍｅ
测定方法
Ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｍｅｔｈｏｄ
植被
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
土壤呼吸速率
Ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
沼泽湿地
Ｍａｒｓｈ
ｗｅｔｌａｎｄ
大兴安岭寒温带岛状林沼泽湿地
Ｉｓｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｅｄ ｓｗａｍｐ ｉｎ ｃｏｏｌ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｅ ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｋｈｉｎｇａｎ Ｒａｎｇｅ
－３ ５００ 生长季 １０天 １次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ 白桦
Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
２．３３ ［１２］
三江平原漂筏苔草沼泽
Ｃａｒｅｘ ｐｓｅｕｄｏｏｃｃｕｒａｉｃａ
１．９０ ６００ ７—１０月 每周 ２次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ 兴安落叶松
Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ
１．９７
ｍａｒｓｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ 漂筏苔草
Ｃ． ｐｓｅｕｄｏｃｕｒａｉｃａ
１．４０ ［２３］
三江平原小叶章沼泽化草甸
Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｓｔｉｓ
１．９０ ６００ ８—１０月 每周 ２次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ 小叶章
Ｄ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
２．４３
ｍｅｄｏｗ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ １．９０ ５５０～６００ 全年 两天 １次、每周两次、每
月 １次 ／ ９：００—１１：００
Ⅰ 小叶章
Ｄ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
１．２７ ［５］
１．９０ ６００ 生长季 每月 ３次 ／ － Ⅱ 小叶章
Ｄ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
１．１４ ［１０］
１．９０ ５５０～６００ 生长季 每月 １次， ８：３０—１１：３０ Ⅲ 小叶章
Ｄ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
５．１９ ［３０］
三江平原草甸湿地
Ｍｅａｄｏｗ ｍａｒｓｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ
１．６～１．９ ５６５～６００ 生长季 每月 ３次 ／ － Ⅱ 小叶章
Ｄ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
１．６２ ［１０］
三江平原毛果苔草沼泽湿地
Ｃａｒｅｘ ｌａｓｉｏｃａｒｐａ ｍａｒｓｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ
Ｐｌａｉｎ
１．９０ ５５０～６００ 全年 两天 １次、每周 ２ 次、每
月 １次 ／ ９：００—１１：００
Ⅰ 毛果苔草
Ｃ． ｌａｓｉｏｃａｒｐａ
０．８３ ［５］
三江平原恢复湿地
Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ
Ｐｌａｉｎ
１．９０ ６００ ８—１０月 每周 ２次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ － ２．１８ ［２３］
青藏高原高寒湿地
Ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｘｉｚａｎｇ
Ｐｌａｔｅａｕ
－１．１４ ４８９．０２ ７—９月 １ ～ ２ 周 １ 次 ／ ９： ００—
１２：００
Ⅲ 帕米尔薹草、藏嵩草
Ｃ． ｐａｍｉｒｅｎｓｉｓ，
Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ
１．２０ ［２５］
若尔盖高原沼泽化草甸
Ｐｅａｔ ｍｉｒｅ ｉｎ Ｒｕｏｅｒｇａｉ Ｐｌａｔｅａｕ
－１．７～３．３ ６５０～７５０ 生长季 每周 ２次 ／ ２４ ｈ日动态 Ⅰ 藏蒿草、花葶驴蹄草
Ｋ． ｔｉｂｅｔｉｃａ， Ａｌｔｈａ
ｓｃａｐｏｓａ
２．６９ ［２４］
河流湿地
Ｒｉｖｅｒ
ｗｅｔｌａｎｄ
锡林河中游典型草原区湿地
Ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ
－ － ８—１０月 每月 ２次 ／ ６：００—１８：００ Ⅲ 羊草
Ａｒｅｕｒｏｌｅｐｉｄｉｕｍ
ｃｈｉｎｅｎｓｅ
４．９４ （围封样地） ［２］
米氏冰草
Ａｐｒｏｐｙｒｏｎ ｍｉｃｈｎｏｌ
４．８９ （放牧样地）
湖泊湿地
Ｌａｋｅ
ｗｅｔｌａｎｄ
鄱阳湖苔草湿地
Ｃ． ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ Ｐｏｙａｎｇ
Ｌａｋｅ
１７．６ １４５０～１５５０ ９月至
次年 ４月
每月 ２次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ 灰化苔草
Ｃ． ｃｉｎｅｒａｓｃｅｎｓ
１．８１ ［３１］
干旱区艾比湖湿地
Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ａｒｉｄ ａｒｅａ
６～８ ９０．９ ９—１０月
３年
每季 １次 ／ ６：００—１８：００ Ⅲ 胡杨、芦苇
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ，
Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｌｉｓ
３．６１
１．１１
［２２］
扎龙湿地水旱交错区
Ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｚｈａｌｏｎｇ ｗｅｔｌａｎｄ
－ － ５—８月 每月 ２次 ／ ２４ ｈ日动态 Ⅲ 芦苇
Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ
０．６０ （白天）
０．４０ （夜晚）
［３２］
滨海湿地
Ｃｏａｓｔａｌ
ｗｅｔｌａｎｄ
长江口潮滩
Ｔｉｄａｌ ｆｌａｔ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｅｓｔｕａｒｙ
１５．２～１５．７ １１４９ 全年 每月 ２次 ／ ９：００—１１：００ Ⅰ 海三棱藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ
０．６５ （吴淞口）
０．２１ （白龙港）
０．１４ （东海农场）
０．１２ （奉新）
［１５］
九龙江口秋茄红树林湿地
Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｗｅｔｌａｎｄ
ｉｎ Ｊｉｕｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｓｔｕａｒｙ
２１ １３７１ 全年 每个季节 １ 次 ／ ２４ ｈ 日
动态
Ⅲ 秋茄纯林
Ｋ． ｃａｎｄｅｌ
２．５０ ［９］
黄河三角洲芦苇湿地
Ｒｅｅｄ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ
１１．７～１２．６ ５３０～６３０ 全年 每个季节 １ 次 ／ ２４ ｈ 日
动态
Ⅲ 芦苇
Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ
０．２４ ［２１］
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ １２．９ ５３０～６３０ 生长季 每月 ２次 ／ ６：００—１８：００ Ⅲ 芦苇
Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ
１．６７ ［３］
１２．０９ ６３４．１ 生长季 连续测定 ／ ２４ ｈ日动态 Ⅲ 芦苇、盐地碱蓬
Ｐ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ，
Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ
１．２２ 本研究
１２．０９ ６３４．１ 非生长季 ０．２１
１２．０９ ６３４．１ 全年 ０．８５
Ⅰ： 静态暗箱 ／气象色谱 Ｓｔａｔｉｃ ｃｌｏｓｅｄ ｃｈａｍｂｅｒ－ｇａｓ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈ； Ⅱ：静态箱 ／碱液吸收法 Ａｌｋａｌｉ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ； Ⅲ：红外 ＣＯ２ 分析仪 Ｉｎｆｒａｒｅｄ
ＣＯ２ ａｎａｌｙｚｅｒ．
００８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
在温度最高的夏季［１５］；三江平原草甸湿地土壤呼吸
动态在生长季呈单峰型曲线，土壤呼吸最大值出现
在 ８月中旬［１０］ ．
通过对比可以发现，国内各湿地土壤呼吸平均
值存在较大差异（表 ２），这主要是由于各区域湿地
所处的不同气候和植被状况引起的，也与测定仪器
和频率的不同有关．黄河三角洲滨海湿地年平均土
壤呼吸速率为 ０．８５ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，低于三江
平原小叶章沼泽化草甸［５］、干旱区艾比湖湿地［２２］、
九龙江口红树林湿地［９］，高于长江口潮滩［１５］，与三
江平原毛果苔草沼泽湿地相当，总体处于中等偏下
水平．２０１２年 ９月—２０１３年 ７ 月在黄河三角洲自然
保护区所测年平均值为 ０． ２４ μｍｏｌ ＣＯ２ ·ｍ
－２ ·
ｓ－１［２１］，明显低于本研究，可能与其采取每个季节仅
选择一昼夜测定土壤呼吸日动态而非连续观测有
关．在生长季，国内湿地年平均土壤呼吸速率为
０．６０～５．１９ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１［２－３，１０，１２，２３－２５，３０－３２］，黄
河三角洲滨海湿地生长季平均土壤呼吸速率（１．２２
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）在与其他湿地的比较中处于
较低水平，与青藏高原高寒湿地相当［２５］，仅高于杨
柯等［３２］在扎龙湿地水旱交错区所测结果．本研究结
果同样低于本研究区 ２０１２ 年生长季的测定结果
（１．６７ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ［３］，可能是因为其仅对土壤
呼吸白天的动态（６：００—１８：００）进行了测量，没有
考虑夜间土壤呼吸速率降低的情况．
３􀆰 ２　 环境因子和生物因子对土壤呼吸的协同影响
在全年尺度上，土壤温度是控制黄河三角洲滨
海湿地土壤呼吸季节变化的关键因子，使用指数函
数土壤温度可解释全年土壤呼吸 ８７．５％的变异．很
多研究表明，温度是调节和控制陆地生态系统生物
地球化学过程的关键因子［１５，３３］，对湿地土壤微生物
活性及植物的生理活动均有重要影响，进而影响土
壤呼吸速率．在一定范围内，温度的升高可以增强微
生物活性，促进微生物的代谢［３４］和氧化分解等活
动［４］，加快凋落物的分解［３３］，从而促进土壤微生物
呼吸；温度升高会促进植物和植物根系生长［２２］，增
强根系呼吸．此外，温度的升高可促进土壤中 ＣＯ２ 的
传输和排放［３５－３６］，在一定范围内温度升高能增大土
壤 ＣＯ２ 的排放速率［３７
－３８］ ．但温度过高也会抑制土壤
中底栖光合微生物的作用，进而降低土壤呼吸速
率［８］ ．
在生长季尺度上，土壤含水量和叶面积指数对
黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的协同影响达到
８５％，二者分别解释生长季土壤呼吸 ７３％和 １２％的
变化．土壤水分对土壤呼吸的影响较为复杂，不仅影
响根系呼吸和微生物呼吸，还影响 ＣＯ２ 在土壤中的
传输，尤其是当土壤水分成为胁迫因子时，可能取代
温度而成为土壤呼吸的主要控制因子［１７，３９］ ．土壤含
水量过低会影响植物根系和微生物的代谢活动，从
而限制微生物呼吸和根系呼吸［４０］；土壤含水量比较
充足时，土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因子；
而当土壤含水量超过一定阈值，会阻塞土壤空隙，减
少土壤中 ＣＯ２ 浓度，限制 ＣＯ２ 的释放［１７，４１］ ．此外，土
壤水分还是控制凋落物分解速率及其分解过程的重
要因素［４２］，是好氧微生物活性最主要的控制因
素［４０］ ．相对于其他生态系统，湿地受湿度过低影响
而对土壤呼吸产生胁迫的情况较少［１１］，有不少湿地
土壤呼吸与土壤含水量不相关的报道［１５，３２］ ．而在本
研究中，土壤含水量是影响生长季土壤呼吸速率的
主要因子．叶面积指数是衡量植被覆盖度的指标之
一，在模拟土壤呼吸变异时常被作为植物特征变
量［２５，４３］ ．叶面积指数不仅可以反映植物的生产力状
况，而且可以直接影响植被覆盖下土壤的微气候，对
土壤呼吸的季节变化有重要影响．研究表明，无论在
区域尺度还是全球尺度上，土壤呼吸与叶面积指数
均呈正相关［３３］ ．叶面积指数作为表征植物光合作用
能力的一个关键指标，其大小决定了输送到地下的
植物光合产物的多少［２０］，进而影响根呼吸和根际微
生物呼吸［４４－４５］，并对土壤呼吸产生影响．
４　 结　 　 论
在多数月份黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸日动
态呈单峰型，与 ５ ｃｍ 深度土壤温度的变化趋势一
致．但冬季土壤封冻和雨季地表积水均会干扰温度
对土壤呼吸日动态的影响，使其日变化呈多峰型．土
壤呼吸季节动态呈单峰型，总体表现出夏季高于冬
季，生长季高于非生长季的特征．在全年尺度上，土
壤温度是控制黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸日变化
和季节变化的关键因子．在生长季，土壤含水量和叶
面积指数的协同影响决定着土壤呼吸变化．不管在
全年还是生长季尺度，黄河三角洲滨海湿地土壤呼
吸速率在与国内其他湿地的比较中均处于中等偏下
水平．
参考文献
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（张治国）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｄａｔｏｎｇ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（中国农学通报）， ２０１３， ２９（１１）： １２６－１３１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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［５］　 Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｓ （江长胜）， Ｈａｏ Ｑ⁃Ｊ （郝庆菊）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ
（宋长春）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｒｓｈ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
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［６］　 Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｙ （杨文英）， Ｓｈａｏ Ｘ⁃Ｘ （邵学新）， Ｗｕ Ｍ
（吴　 明）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｅｌｅｖａ⁃
ｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｅｄ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｂａｙ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
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［７］　 Ｊｉａ Ｊ⁃Ｗ （贾建伟）， Ｗａｎｇ Ｌ （王　 磊）， Ｔａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （唐
玉姝）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｊｉｕｄｕａｎｓｈａ ｗｅｔｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２０１０， ３０（１７）： ４５２９－４５３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｊｉｎ Ｌ （金 　 亮）， Ｌｕ Ｃ⁃Ｙ （卢昌义）， Ｙｅ Ｙ （叶 　
勇）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｗｅｔｌａｎｄ
ｉｎ Ｊｉｕｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ （应用海洋学学报）， ２０１３， ３２（４）： ５５７－
５６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｌｕ Ｃ⁃Ｙ （卢昌义）， Ｊｉｎ Ｌ （金 　 亮）， Ｙｅ Ｙ （叶 　
勇）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ）
（厦门大学学报： 自然科学版）， ２０１２， ５１（４）： ７９３－
７９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （杨继松）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ （刘景双）， Ｓｕｎ Ｌ⁃Ｎ （孙
丽娜）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ⁃ｒｅｌｅａｓｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｔ⁃
ｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅａｄｏｗ ｍａｒｓｈｅｓ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（２）： ８０５－
８１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｘｉｅ Ｙ⁃Ｂ （谢艳兵）， Ｊｉａ Ｑ⁃Ｙ （贾庆宇）， Ｚｈｏｕ Ｌ （周
莉）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ Ｐａｎｊｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｅ⁃
ｔｅｏｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （气象与环境学报）， ２００６，
２２（４）： ５３－５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｌｉｕ Ｘ （刘　 霞）， Ｈｕ Ｈ⁃Ｑ （胡海清）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｈ （李为
海）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｉｓｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｅｄ ｓｗａｍｐ ｉｎ ｃｏｏｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（２４）： ７３５６－
７３６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｙａｎｇ Ｑ （杨　 青）， Ｌｖ Ｘ⁃Ｇ （吕宪国）． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｓａｎ⁃
ｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通
报）， １９９９， ３０（６）： ２５４－２５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｄｕ Ｚ⁃Ｘ （杜紫贤）， Ｚｅｎｇ Ｈ⁃Ｄ （曾宏达）， Ｈｕａｎｇ Ｘ⁃Ｈ
（黄向华）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ
ａｔ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
（亚热带资源与环境学报）， ２０１０， ５（３）： ４９－５５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｎｉｅ Ｍ⁃Ｈ （聂明华）， Ｌｉｕ Ｍ （刘 　 敏）， Ｈｏｕ Ｌ⁃Ｊ （侯
立军）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｉｄａｌ ｆｌａｔ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ａｃｔａ
Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境科学学报）， ２０１１， ３１
（４）： ８２４－８３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄｒｉｖｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２００９， ３３（１）： １９７－２０５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｗａｎｇ Ｍ （王 　 铭）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｔ （刘兴土）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ
（张继涛）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｖｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｏｎｇｎｅｎ Ｐｌａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４， ３８
（３）： ３９６－４０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｈｏｕ Ｊ⁃Ｆ （侯建峰）， Ｌｖ Ｘ⁃Ｔ （吕晓涛）， Ｗａｎｇ Ｃ （王
超）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｕｎｄｅｒｌｙ⁃
ｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（１０）： ２８４０－２８４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张晓雨）， Ｚｈａｎｇ Ｓ （张　 赛）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｃ
（王龙昌）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ． Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境科学学
报）， ２０１４， ３４（１１）： ２８４６－２８５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ｃｈｅｎ Ｓ⁃Ｔ （陈书涛）， Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｈ （刘巧辉）， Ｈｕ Ｚ⁃Ｈ
（胡正华）， ｅｔ ａｌ． Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｒｅｇｉｍｅｓ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２０１３， ３４ （ ３）：
１０１７－１０２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｊｉａ Ｈ⁃Ｌ （贾红丽）． Ｔｈｅ Ａｐｐａｒｅｎｔ Ｓｏｉｌ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ Ｆｌｕｘ
ａｎｄ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃａｒｂｏｎ Ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｙｐｉｃａｌ
Ｗｅｔｌａｎｄｓ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｑｉｎｇ⁃
ｄａｏ： Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｑｉｎ Ｌ （秦　 璐）， Ｌｖ Ｇ⁃Ｈ （吕光辉）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｎ （张
雪妮）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｔ
Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ ａｒｉｄ ａｒｅａ． Ａｒｉｄ
Ｌａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （干旱区地理）， ２０１４， ３７（４）： ７０４－
７１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｈａｏ Ｑ⁃Ｊ （郝庆菊）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （王跃思）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ
（宋长春）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ＣＯ２ ａｎｄ ＣＨ４ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （农业环境科学学报）， ２００４， ２３
（５）： ８４６－８５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｘ （王德宣）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ （宋长春）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ
（王跃思）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｆｒｏｍ ｐｅａｔ ｍｉｒｅ ｉｎ
Ｒｕｏｅｒｇａｉ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态环
境）， ２００５， １４（６）： ８８０－８８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｗａｎｇ Ｈ （汪　 浩）， Ｙｕ Ｌ⁃Ｆ （于凌飞）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｔ （陈
立同）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅｄ
２０８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｎ
ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｘｉｚａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４， ３８（６）： ６１９－ ６２５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｈａｎ ＧＸ， Ｘｉｎｇ ＱＨ， Ｙｕ ＪＢ， ｅｔ ａｌ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅｃｌａｍａ⁃
ｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１４， １９６： １８７－１９８
［２７］　 Ｃｕｉ Ｂ⁃Ｌ （崔步礼）， Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （常学礼）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｌ
（陈雅琳）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｃｏａｓｔｌｉｎｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ
Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ （自然资源学
报）， ２００６， ２１（６）： ９５７－９６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｚ （栗云召）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｂ （于君
宝）， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｄｒｉｖｉｎｇ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１１， ２２（２）： ４６７－４７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张徐源）， Ｙａｎ Ｗ⁃Ｄ （闫文德）， Ｚｈｅｎｇ Ｗ
（郑　 威）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１２， ２８（２２）： ５－１０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｂ （王建波）， Ｎｉ Ｈ⁃Ｗ （倪红伟）， Ｆｕ Ｘ⁃Ｌ （付
晓玲）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｍａｒｓｈｙ ｍｅａｄｏｗ
ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｗｅｔｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ （湿地科学）， ２０１４，
１２（１）： ６６－７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｈｕ Ｑ⁃Ｗ （胡启武）， Ｘｉｎｇ Ｒ⁃Ｘ （幸瑞新）， Ｚｈｕ Ｌ⁃Ｌ
（朱丽丽）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＯ２ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｃａｒｅｘ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ Ｐｏｙａｎｇ Ｌａｋｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｆｌｏｏｄｅｄ
ｐｅｒｉｏｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１１， ２２（６）： １４３１－１４３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｙａｎｇ Ｋ （杨　 柯）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｄ （刘国栋）， Ｌｉｕ Ｆ （刘　
飞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｚｈａｌｏｎｇ
ｗｅｔｌａｎｄ， ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ
（地学前缘）， ２０１１， １８（６）： ９４－１００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｐｅｎｇ ＳＳ， Ｐｉａｏ ＳＬ， Ｗａｎｇ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉ⁃
ｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１： １００８－１０１４
［３４］　 Ｗａｎ ＳＱ， Ｌｕｏ ＹＱ． Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｔａｌｌ ｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ： Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｓｈａｄｉｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００３， １７：
４０５－４１４
［３５］ 　 Ｃｈｅｎ Ｑ⁃Ｓ （陈全胜）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｈ （李凌浩）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｇ
（韩兴国）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｔｅｐｐｅ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｌｉｎ ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００３， ２７
（２）： ２０２－２０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｑｉｎ Ｘ⁃Ｇ （秦小光）， Ｃａｉ Ｂ⁃Ｇ （蔡炳贵）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｓ （吴
金水）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ＣＯ２ ｓｏｕｒｃｅ，
ｓｉｎｋ ａｎｄ ｆｌｕｘ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｌｉｎｇｓｈａｎ Ｍｔｓ．， Ｂｅｉｊｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态环境）， ２００４， １３（４）：
４７０－４７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｌｕ Ｙ （卢　 妍）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ （宋长春）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｙ （王
毅勇）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｌｕｘ
ｆｒｏｍ Ｃａｒｅｘ ｌａｓｉｏｃａｒｐ ｍａｒｓｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ （湿地科学）， ２００８， ６（１）： ６９－ ７４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｚｈｅｎｇ ＺＭ， Ｙｕ ＧＲ， Ｆｕ ＹＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉ⁃
ｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｒｅｖａｉｌｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ： Ａ ｔｒａｎｓ⁃Ｃｈｉ⁃
ｎａ ｂａｓｅｄ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９，
４１： １５３１－１５４０
［３９］　 Ｊｉａ Ｂ⁃Ｒ （贾丙瑞）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｗａｎｇ Ｆ⁃Ｙ
（王风玉）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｆｅｎｃｅｄ ｔｙｐｉｃａｌ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｓｔｅｐｐｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５（９）： １６１１－１６１５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｌｉａｎｇ Ｃ， Ｄａｓ ＫＣ， ＭｃＣｌｅｎｄｏｎ ＲＷ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｒｅｇｉｍｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｅｒｏ⁃
ｂｉｃ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａ ｂｉｏｓｏｌｉｄｓ ｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇ ｂｌｅｎｄ．
Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００３， ８６： １３１－１３７
［４１］　 Ｂｏｕｍａ ＴＪ， Ｎｉｅｌｓｅｎ ＫＬ， Ｅｉｓｓｅｎｓｔａｔ ＤＭ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ： Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ＣＯ２， ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
１９９７， １９５： ２２１－２３２
［４２］ 　 Ｊｉａ Ｂ， Ｚｈｏｕ Ｇ， Ｗａｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｚｅｄ ａｎｄ
ｕｎｇｒａｚｅｄ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅｓ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００６， ６７： ６０－６７
［４３］　 Ｂａｈｎ Ｍ， Ｒｏｄｅｇｈｉｅｒｏ Ｍ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ⁃Ｄｕｎｎ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ
ａｎｄ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００８， １１： １３５２ －
１３６７
［４４］　 Ｊｉｎｇ Ｙ⁃Ｌ （井艳丽）， Ｇｕａｎ Ｄ⁃Ｘ （关德新）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｂ
（吴家兵）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（１）： ２６９－２７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｋｕｚｙａｋｏｖ Ｙ， Ｇａｖｒｉｃｈｋｏｖａ Ｏ． Ｔｉｍｅ ｌａｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｆｆｌｕｘ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１０， １６： ３３８６－３４０６
作者简介　 陈　 亮，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事湿
地碳收支研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｌｉａｎｇｆｏｒｍａｌ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
陈亮， 刘子亭， 韩广轩， 等． 环境因子和生物因子对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １７９５－
１８０３
Ｃｈｅｎ Ｌ， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｔ， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉ⁃
ｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １７９５－１８０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３０８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 亮等： 环境因子和生物因子对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响