Polypores are an important group of woodrotting fungi and play a key role in decomposing wood in the forest ecosystem. Based on field investigations and laboratory analysis, fungal flora and diversity composition of polypores in Tianshan Moutains, Qilian Mountains, Baotianman Nature Reserve and Wuyi Mountains were analyzed. In total, 72 polypore species were found in Tianshan Mountains, 99 in Qilian Mountains, 124 in Baotianman Nature Reserve and 156 in Wuyi Mountains. There were fourteen common species in the four zones. The biogeography could be divided into 4 groups at genera level of the four zones, the important elements were North temperate element and cosmopolitan element, and floristic analysis showed a distinct north temperate character. The proportion of white rot polypores in the four zones increased from northwest to southeast of China, while the proportion of brown rot polypores decreased. Polypores preferentially grew on angiosperm trees compared to gymnosperm trees. Among the four zones, polypores in Baotianman had the highest proportion of species living on angiosperm trees. Rare and threatened species in Tianshan Mountains and Qilian Mountains were mainly found on conifer trees, while in the other two zones, most rare and threatened species were found on broadleaf trees. Generally, the distinctions of these four areas were mainly affected by the forest type.
全 文 :我国西北和东南地区多孔菌种群差异∗
王小燕 魏玉莲∗∗
(中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110016)
摘 要 多孔菌是木材腐朽真菌中对木材降解发挥作用最大、种类最多的一个类群,对森林
中营养物质的循环具有极为重要的作用.本文对北起天山、祁连山、宝天曼,南至武夷山的 4个
不同地点的多孔菌物种组成和区系进行了比较分析.调查发现,天山地区具有多孔菌种类 72
种,祁连山为 99种,宝天曼为 124种,武夷山为 156种.这 4个地区的共有物种为 14种.上述地
区多孔菌的属地理成分均以世界广布和北温带分布为主,具有明显的北温带成分区系特征.
比较木材降解方式发现,白腐菌种类在各地区所占物种比例由北到南呈上升趋势,褐腐菌的
比例总体呈下降趋势.生长在被子植物上的多孔菌种类在宝天曼地区所占比例最多.天山和祁
连山地区的稀有种和濒危种主要生长在针叶树上,宝天曼和武夷山则主要生长在阔叶树上.
从 4个地区多孔菌的多样性、基质选择和降解方式差异来看,森林植被类型在其中起到很大
的作用.
关键词 多孔菌多样性; 区系; 分布特征; 保护
文章编号 1001-9332(2015)10-3160-07 中图分类号 Q938 文献标识码 A
Population difference of polypores in northwest and southeast of China. WANG Xiao⁃yan, WEI
Yu⁃lian (State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Acad⁃
emy of Sciences, Shenyang 110016, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(10): 3160-3166.
Abstract: Polypores are an important group of wood⁃rotting fungi and play a key role in decompo⁃
sing wood in the forest ecosystem. Based on field investigations and laboratory analysis, fungal flora
and diversity composition of polypores in Tianshan Moutains, Qilian Mountains, Baotianman Nature
Reserve and Wuyi Mountains were analyzed. In total, 72 polypore species were found in Tianshan
Mountains, 99 in Qilian Mountains, 124 in Baotianman Nature Reserve and 156 in Wuyi
Mountains. There were fourteen common species in the four zones. The biogeography could be divi⁃
ded into 4 groups at genera level of the four zones, the important elements were North temperate el⁃
ement and cosmopolitan element, and floristic analysis showed a distinct north temperate character.
The proportion of white rot polypores in the four zones increased from northwest to southeast of Chi⁃
na, while the proportion of brown rot polypores decreased. Polypores preferentially grew on angio⁃
sperm trees compared to gymnosperm trees. Among the four zones, polypores in Baotianman had the
highest proportion of species living on angiosperm trees. Rare and threatened species in Tianshan
Mountains and Qilian Mountains were mainly found on conifer trees, while in the other two zones,
most rare and threatened species were found on broadleaf trees. Generally, the distinctions of these
four areas were mainly affected by the forest type.
Key words: polypore diversity; floral composition; distribution character; protection.
∗国家自然科学基金项目(31370514)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: weiyulianer@ sina.com
2014⁃12⁃08收稿,2015⁃07⁃15接受.
木材腐朽菌是森林生态系统中具有重要生态作
用的一类微生物,能把木材降解成纤维素和木质
素[1] .在此过程中产生的一些物质能为森林中其他
生物提供营养,有些植物和昆虫也可以与木腐菌共
生[2-3] .此外,木腐菌还参与到大气中的碳氮循
环[4-5],因而在生态系统中执行非常重要的功能.多
孔菌则是木腐菌中的重要类群,除上述重要生态功
能外,还具有重要的药用和经济价值[6-9] .
多孔菌主要指广义非褶菌目中具有孔状子实层
体的种类.包括担子菌门的多孔菌目(Polyporales)、
锈革孔菌目 (Hymenochaetales)、褐褶菌目 ( Gloeo⁃
应 用 生 态 学 报 2015年 10月 第 26卷 第 10期
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2015, 26(10): 3160-3166
phyllales)、糙孢孔目(Thelephorales)、革菌目(Corti⁃
ciales)、糙孢革菌目(Thelephorales)和红菇目(Rus⁃
sulales)的孔状子实体种类[10-13] .我国目前关于多孔
菌区系和生态功能的研究很多,但主要集中针对某
一地区或某一类群的分析[14-19], 对于不同地区的
多孔菌总体情况的报道则很少.影响多孔菌分布的
因素有很多,如气候、森林类型、寄主、生长部分和腐
烂程度等都能影响其种类和数量[20-23] .在各类影响
因素中,地理成分和森林类型起到重要的作用,因此
有必要对寄主类型对多孔菌多样性的影响及呈现的
分布规律进行研究和分析.
中国地域辽阔,森林类型多样,具有重要的地带
分布特征.森林类型由北到南主要有:针叶林、针阔
混交林、阔叶林、季雨林和雨林.本文选取了 4 个调
查地点,天山和祁连山属于中国西北重点代表性林
区,宝天曼和武夷山属于东南的代表林区,四者森林
类型不同,而且空间距离跨度较大,研究这 4个地点
能很好地对我国不同森林类型的多孔菌的分布规律
进行诠释,对不同区系的森林类型的多孔菌保护也
有指示作用.
1 研究区域与研究方法
1 1 研究区概况
天山林区位于新疆中部 ( 43° 15′—44° 50′ N,
80°20′—90°45′ E),属山地气候.该地区为以天山云
杉(Picea schrenkiana var. tianschanica)为主体的典
型山地寒温带针叶林森林生态系统,是我国森林植
被演替中最干旱、最西端的森林类型.受地形和气候
的影响,具有较完整的山地植被垂直带谱,由上而下
为高山石砾带、亚高山草甸带、中山森林草甸带和低
山草原[24-25] .
甘肃祁连山国家级自然保护区地处甘肃省境内
祁连 山 东 段. ( 36° 45′—39° 40′ N, 97° 25′—
103°38′ E),属温带高寒半干旱山地森林草原气候,
是以青海云杉(Picea crassifolia)、祁连圆柏( Sabina
przewalskii)为主的森林生态系统.区内自然条件复
杂,水热条件差异大,形成了垂直梯度和水平差异的
多种植被类型和土壤类型[26-27] .
宝天曼自然保护区位于河南西南部、秦岭东段
伏牛 山 南 坡 ( 33° 20′—33° 36′ N, 111° 47′—
112°04′ E),是中国北亚热带与南暖温带的分界处.
该地区是北亚热带向暖温带过渡区保存最为完整的
森林生态系统之一,以落叶常绿阔叶林及马尾松林
为主.地形复杂,呈现出独特的小气候特征,适合暖
温带和亚热带多种植物的生长发育[28] .
武夷山自然保护区位于福建北部武夷山脉的最
高地段(27°33′—27°54′ N, 117°27′—118°51′ E),
属于亚热带森林生态系统.主要森林植被类型以常
绿阔叶林、针阔混交林为主,针叶林以马尾松(Pinus
massoniana)为主,阔叶林以槠树(Castanopsis sp.)为
主.该地区几乎包括了中国亚热带所有的亚热带原
生性常绿阔叶林[29] .
1 2 材料来源和研究方法
本文研究材料来源于近几年的野外调查,时间
通常在每年的 7—10 月.野外采集时详细记录调查
地点、多孔菌子实体种类和寄主种类等.多孔菌的发
生频度参照戴玉成等[30-31],多孔菌鉴定参照崔宝
凯[32]的方法.物种区系地理成分参照文献[33-35]
方法进行确定.
数据采用 Excel 表格进行整理分析和作表,维
恩图参照 Oliveros[36]的方法,采用 R 软件(Version
3.1.2)下的 ggplot2软件包对属多样性进行处理制作
成热图.
2 结果与分析
2 1 物种多样性
在过去几年的野外调查中,共得到多孔菌 73 属
271种.其中:天山 38 属 72 种;祁连山 47 属 99 种;
宝天曼 54 属 124 种;武夷山物种种类相对丰富,有
55个属 156个种(表 1).4 个地区共有种类有 14 种
(图 1),分属 9属,其中 12 种是世界广布种,2 种是
北温带种.
图 1 不同地区多孔菌物种数量维恩图
Fig.1 Venn of polypore species richness in different study
areas.
Ⅰ: 天山 Tianshan Mountains; Ⅱ: 祁连山 Qilian Mountains; Ⅲ: 宝天
曼 Baotianman; Ⅳ: 武夷山 Wuyi Mountains. 下同 The same below.重
叠区的数字代表共有物种数量 Values in the overlapping parts repre⁃
sented the shared species of different study areas.
161310期 王小燕等: 我国西北和东南地区多孔菌种群差异
表 1 不同地区多孔菌属多样性组成和区系地理成分
Table 1 Genera composition and geographical elements of polypores in different study areas
属名
Genera
天山
Tianshan
Mountains
祁连山
Qilian
Mountains
宝天曼
Baotia⁃
nman
武夷山
Wuyi
Mountains
地理成分
Geographical
element
属名
Genera
天山
Tianshan
Mountains
祁连山
Qilian
Mountains
宝天曼
Baotia⁃
nman
武夷山
Wuyi
Mountains
地理成分
Geographical
element
多孢孔菌 Abundisporus 0 0 1 1 北温带
地花孔菌 Albatrellus 1 1 2 0 北温带
黑孢孔菌 Amylocystis 1 0 0 0 北温带
拟变孔菌 Anomoporia 2 1 0 1 北温带
薄孔菌 Antrodia 5 9 6 5 世界广布
小薄孔菌 Antrodiella 1 2 4 8 世界广布
黑管孔菌 Bjerkandera 2 2 1 1 世界广布
邦氏孔菌 Bondarzewia 0 2 1 0 北温带
栗孔菌 Castanoporus 0 0 0 1 北温带
蜡孔菌 Ceriporia 1 2 3 4 世界广布
拟蜡孔菌 Ceriporiopsis 2 1 1 2 世界广布
齿毛菌 Cerrena 1 1 1 1 世界广布
集毛孔菌 Coltricia 0 0 2 1 北温带
革孔菌 Coriolopsis 0 0 1 2 泛热带
隐孔菌 Cryptoporus 0 0 0 1 北温带
褶孔菌 Cyclomyces 0 1 1 3 北温带
迷孔菌 Daedalea 1 0 1 0 世界广布
拟迷孔菌 Daedaleopsis 0 3 3 2 世界广布
异薄孔菌 Datronia 0 1 2 3 世界广布
叉丝孔菌 Dichomitus 1 0 0 1 世界广布
二丝孔菌 Diplomitoporus 0 1 2 0 北温带
索孔菌 Fibroporia 0 1 0 0 北温带
层孔菌 Fomes 1 1 1 1 世界广布
蓝孢孔菌 Fomitiporia 1 1 1 5 世界广布
拟层孔菌 Fomitopsis 2 0 1 3 世界广布
粗盖孔菌 Funalia 1 1 1 0 泛热带
灵芝 Ganoderma 1 1 2 1 世界广布
胶化孔菌 Gelatoporia 0 1 1 0 北温带
褐褶菌 Gloeophyllum 2 5 0 1 世界广布
半胶菌 Gloeoporus 0 0 1 1 世界广布
浅孔菌 Grammothele 0 0 0 1 泛热带
彩孔菌 Hapalopilus 0 0 1 2 北温带
全缘孔菌 Haploporus 0 0 2 2 世界广布
异担子菌 Heterobasidion 1 1 0 2 世界广布
丝齿菌 Hyphodontia 0 0 4 4 世界广布
核纤孔菌 Inocutis 1 1 0 0 世界广布
纤孔菌 Inonotus 0 1 3 0 世界广布
耙齿菌 Irpex 1 0 1 1 世界广布
皱皮孔菌 Ischnoderma 0 1 0 1 北温带
容氏孔菌 Junghuhnia 0 2 2 4 世界广布
绚孔菌 Laetiporus 1 2 1 2 北温带
褶孔菌 Lenzites 1 1 1 2 世界广布
细孔菌 Leptoporus 0 1 0 0 东亚
白木层孔菌 Leucophellinus 0 0 1 0 泛热带
林氏孔菌 Lindtneria 0 1 0 0 北温带
巨孔菌 Megasporoporia 0 0 1 1 东亚
小孔菌 Microporus 0 0 2 4 泛热带
黑孔菌 Nigroporus 0 0 1 0 泛热带
褐腐干酪孔菌 Oligoporus 1 4 0 0 北温带
昂尼孔菌 Onnia 1 1 0 0 北温带
锐孔菌 Oxyporus 5 3 4 4 世界广布
多年卧孔菌 Perenniporia 1 0 6 9 世界广布
暗孔菌 Phaeolus 0 0 0 1 世界广布
小木层孔菌 Phellinidium 1 1 0 1 东亚
木层孔菌 Phellinus 6 8 6 9 世界广布
叶孔菌 Phylloporia 0 1 0 1 东亚
变色卧孔菌 Physisporinus 0 0 2 3 北温带
剥管孔菌 Piptoporus 0 0 1 1 北温带
多孔菌 Polyporus 4 8 10 9 世界广布
波斯特孔菌 Postia 3 5 6 6 北温带
纵隔孔菌 Protomerulius 1 0 1 1 北温带
红密孔菌 Pycnoporus 2 1 1 2 世界广布
红皮孔菌 Pyrrhoderma 0 0 1 0 北温带
硬孔菌 Rigidoporus 1 0 2 7 世界广布
Sarcoporia 0 1 0 0 北温带
坛担菌 Sistotrema 0 1 0 0 北温带
干皮孔菌 Skeletocutis 4 2 5 6 世界广布
稀管菌 Sparsitubus 0 0 0 1 泛热带
毡被孔菌 Spongipellis 0 1 2 0 北温带
点孔菌 Stromatoscypha 0 1 1 0 北温带
色孔菌 Tinctoporellus 0 0 0 1 泛热带
栓孔菌 Trametes 7 6 8 8 世界广布
粗盖孔菌 Trametopsis 1 0 1 1 北温带
糙孢孔菌 Trechispora 1 2 0 0 世界广布
附毛孔菌 Trichaptum 2 3 3 4 世界广布
干酪菌 Tyromyces 0 1 2 4 世界广布
赖特孔菌 Wrightoporia 0 0 2 2 泛热带
图 2 不同地区的多孔菌属数量维恩图
Fig.2 Venn of polypore genera richness in different study areas.
重叠区的数字代表共有属数量 Values in the overlapping parts repre⁃
sented the shared genera of different study areas.
由图 1 可以看出,天山林区具有特有种 17 种,
祁连山区有特有种 32 种,宝天曼 36 种,武夷山 66
种,分别占各地区多孔菌总物种的 23.6%、32.3%、
29.0%和 42.3%,故 4个地区的多孔菌的物种分布具
有明显的地域性.
比较 4个地区的属多样性发现,4 个地区共有
属 19个,其中,天山特有属只有 1 个,祁连山 5 个,
宝天曼 5个,武夷山 6个(图 2).
4个地区的多孔菌特有种比例由西北到东南总
体上升,呈现了地域性差异.
2 2 生态习性
4个地区共调查得到多孔菌77属,其中Albat ⁃
2613 应 用 生 态 学 报 26卷
图 3 4个地区的属多样性组成和降解方式
Fig.3 Composition and diversity of genera in four areas and their decomposing ways.
number: 每个多孔菌属含有种的数量 The species numbers of genera. W: 白腐 White rot; B: 褐腐 Brown rot.
rellus和 Coltricia为菌根菌,其余均为腐生菌.按照木
腐菌的腐朽类型可以把它们分为白腐和褐腐.4 个
地区均是白腐多孔菌数量远远高于褐腐菌(图 3).
4个地区物种多样性较高的地区是宝天曼和武
夷山,它们的白腐菌数量也最多.褐腐菌则祁连山最
多,宝天曼和武夷山的褐腐菌比例则相对下降.可
见,由西北到东南多孔菌呈现白腐菌种类逐渐增多、
褐腐菌种类逐渐减少的趋势.
2 3 寄主偏好
比较各物种生长的寄主种类发现,4个地区物种
均偏好生长在被子植物上,种类多是阔叶树(表2) .
表 2 4个地区被子植物和裸子植物上的多孔菌物种丰富度
Table 2 Species richness of polypore on angiosperm and
gymnosperm wood in four zones
寄主类型
Type of
host
天山
Tianshan
Mountains
(72)
祁连山
Qilian
Mountains
(99)
宝天曼
Baotianman
(124)
武夷山
Wuyi
Mountains
(156)
被子植物
Angiosperm
31(43.1%) 57(57.6%) 106(85.5%) 118(75.6%)
裸子植物
Gymnosperm
25(34.7%) 31(31.3%) 11(0.1%) 26(16.7%)
两者均可
Both
14(19.4%) 8(0.1%) 7(0.1%) 12(0.1%)
其中,4个地区只生长在裸子植物上的多孔菌,天山
地区的比例最高,占总物种数的 34. 7%,祁连山
31 3%,武夷山 16.7%,宝天曼地区裸子植物上的多
孔菌多样性最低,仅占总物种数的 0.1%.阔叶树上
的多孔菌占总物种数的 85.5%.
比较各地区生长在单一寄主上的多孔菌多样性
(图 4)发现,在天山和祁连山地区,多孔菌对云杉属
的专一性较强,而在宝天曼和武夷山地区,多孔菌对
落叶松属的专一性较强,这与各地区主要分布树种
图 4 4个地区单一寄主上的多孔菌数量
Fig.4 Numbers of polypores found on single host in four zones.
1) 桦属 Betula; 2) 云杉属 Picea; 3) 松属 Pinus; 4) 杨属 Populus;
5) 栎属 Quercus; 6) 铁杉属 Tsuga; 7) 其他 Others.
361310期 王小燕等: 我国西北和东南地区多孔菌种群差异
图 5 4个地区多孔菌属的地理成分
Fig. 5 Geographical elements of polypore genera in the four
zones.
有关.
2 4 属的地理成分分析
对 4 个地区的多孔菌属进行地理成分分析,天
山地区的世界广布属 26属,北温带分布 10属,东亚
和泛热带分布属各 1 属,分别占总属数的 68.4%、
26.4%、2.6%和 2.6%.祁连山地区世界广布属、北温
带属、东亚属、泛热带属数分别是 26、16、3 和 1,分
别占总属数的 56.5%、34.8%、6.5%和 2.2%.宝天曼
地区多孔菌没有东亚分布属,其他 3 种地理成分分
布属数分别为 31、17 和 5,分别占总属数的 58.5%、
32.1%和 9.4%.武夷山地区属的地理成分分别为 32、
15、2和 6,分别占总属数的 58.2%、27.3%、3.6%和
10.9%(图 5).
从属的地理成分分析上可以看出,4 个地区多
孔菌类以世界广布属为主,其次是北温带分布属.从
天山向南,世界广布属占各地区总属数的比例在下
降,北温带和泛热带分布属比例则在上升.宝天曼与
武夷山地区的世界分布属和泛热带分布属比例非常
接近.
2 5 稀有种和濒危种
分析 4 个地区的稀有种和濒危种发现:天山稀
有种 8种,有 5种引起木材白色腐朽,2 种引起木材
褐色腐朽,1 种菌根菌;濒危物种有 1 种,引起木材
褐色腐朽;9 种多孔菌中只生长在针叶树上的有 7
种,2种长在阔叶树上.在祁连山地区稀有种 11种,3
种引起木材白色腐朽,7 种引起木材褐色腐朽,1 种
菌根菌;濒危物种 1 种,引起木材白色腐朽;其中 9
种只生长在针叶树云杉属上,1 种在针叶树和阔叶
树上都可生长.宝天曼地区 14 种稀有种中 12 种白
腐菌、1种褐腐菌和 1 种共生菌;1 种只生长在针叶
树上,10种生长在阔叶树上,1种两者都可以生长 .
图 6 4个地区的珍稀物种数量和生态习性
Fig.6 Numbers of rare and endangered species and their eco⁃
logical patterns.
武夷山地区共有 10种稀有种,全是引起木材白色腐
朽;3 种生长在针叶树上, 7 种生长在阔叶树上
(图 6).
3 讨 论
4个地区的多孔菌分布,在多样性方面,总体上
呈现从西北至东南逐渐增高的趋势.在寄主选择性
和专一性方面,由西北到东南表现出被子植物上的
多孔菌比例增多,裸子植物上的比例减少,寄主专一
性表现为单一生长在云杉属上的比例下降,生长在
落叶松属的比例上升.这些差异与地理位置和森林
类型有着很大关系.天山和祁连山地区位于中国西
北,气候寒冷温度较低,这会在一定程度上影响孢子
的萌发和子实体的生长.另外,这两个地区以针叶树
为主,树种相对单一.由于某些多孔菌物种对寄主具
有一定的选择性,甚至有些物种只专一生长在特定
树种上[37],使得这两个地区的多孔菌多样性相对较
低.而宝天曼和武夷山位于中国东南部,处于北亚热
带向南暖温带过渡,气候较为湿润,温度相对较高,
森林类型以针阔混交林为主,树种种类组成多样,而
非局限于某一类树种.以上这些条件对多孔菌生长
极为有利,从而使武夷山和宝天曼地区的多孔菌多
样性较高.
从区系成分分析发现,4 个地区以世界广布成
分和北温带成分为主.由西北到东南,区系成分也在
变化.世界广布属比例逐渐下降,北温带属和泛热带
属则在上升.这与我国气候及多孔菌适应性有关.天
山地区位处中国北部,气温低冷,多孔菌生长条件相
对艰难.因此分布的种类多是适应能力强的物种,世
界广布种较多.武夷山地区地处我国东南地区,该地
区的植物亚热带阔叶林非常丰富,但是多孔菌并没
有表现出明显的热带⁃亚热带属分布特征,这与该地
4613 应 用 生 态 学 报 26卷
区的植物区系地理成分并不一致.说明气候对多孔
菌区系地理成分的影响相比对植物区系分布的影响
要小.
4个地区的森林由于受人类活动干扰较少,对
多孔菌稀有种和濒危种的保护应主要集中于对寄主
的保护.但是,只保护寄主并不能达到对多孔菌保护
的目的.有研究指出,稀有和濒危物种倾向于选择生
长在表面积较大的基质上.有些物种选择生长在腐
烂程度较深的倒木上,有些物种必须有其他物种寄
生之后才可以生长[38-39] .因此,对基质类型和其他
物种的保护也迫在眉睫.
总之,我国西北和东南林区的多孔菌物种多样
性和寄主偏好由西北向东南的差异,都可以解释为
森林类型分布和地理位置的差异.但是,多孔菌的区
系地理成分的分布特征受气候影响较小,这可能与
木腐菌对气候变化的敏感性不强有关.
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作者简介 王小燕,女,1989年生,硕士. 主要从事大型真菌
的多样性和功能研究. E⁃mail: 1205285048@ qq.com
责任编辑 肖 红
6613 应 用 生 态 学 报 26卷