全 文 ：青海东部黄河上游谷地种子植物区系*
吴玉虎, 吴瑞华
(中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810001)
摘要: 黄河上游谷地位于青海省的东部, 约处北纬 35b20c~ 36b25c, 东经 100b55c~ 102b50c。属青藏高原和黄土
高原的过渡地带, 海拔 1 780~ 4 969 m, 面积约 13 480 km2 , 属于大陆性气候或高原大陆性气候类型。本区共有
野生种子植物 86 科、404 属、1 027 种。分别占青海省总科数的 95156%、总属数的 79153%、总种数的
44195%。区系特征如下: ( 1) 种类相对较丰富, 木本丰富。 ( 2) 植物种的中国特有性高, 地区特有性不高。
( 3) 就属的层面而言, 中国种子植物区系 15个分布区类型, 特别是 6 个热带类型在青海境内唯一于本区都有
出现。( 4) 属和种的分析表明, 本区属于以北温带成分, 特别是欧亚大陆温、寒地带典型成分为优势的, 兼具
温性、寒温和高寒类型的温带区系性质。( 5) 许多种、属和多数热带类型均以本区为边缘分布区, 因而区系的
边缘性质明显。( 6) 在植物区系地理方面, 本区 (特别是孟达林区) 为华北区系、横断山区系、青藏高原的高
山区系和柴达木高寒荒漠区系的交汇过渡地带, 过渡区系性质明显。所以, 本区作为远离青藏高原腹地的边缘
地带和过渡区系, 保持了其高原、高山类型的区系性质, 应属距我国北方区系最为接近而高寒区系性质最弱的
唐古特地区植物区系。
关键词: 青海; 黄河上游谷地; 植物区系; 区系特征; 区系分区
中图分类号: Q 948 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700( 2006) 01- 001- 12
The Seed Plant Flora of Valley in Upper Reaches of Yellow
River in East Qinghai, China
WU Yu-Hu, WU Ru-i Hua
( Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China)
Abstract: The valley in upper reaches of Yellow River is situated in the east of Qinghai, China, between latitude 35b20c~ 36b
25c N and longitude 100b55c~ 102b50c E. This area belongs to the transitional zone of Qingha-i Tibetan Plateau and Loess Plateau
at an altitudinal range of 1 780m to 4 969 m. The total area is c113 480 km2. Its climate is continental or plateau-continental
one. There are 1 027 species of wild seed plants which belong to 86 families and 404 genera in the area. They are 44195% of the
total species, 95156% of the total families and 79153% of the total genera in Qinghai, respectively. The floristic characteristics
in wild seed plants for the area are as follows: ( 1) Species and woody ones are richer. ( 2) Species endemic to China also rich-
er, but those endemic to Qinghai are very poor. ( 3) On the level of genera, all the fifteen distribution types in China, especia-l
ly all the six tropical ones only occur in the area in Qinghai. ( 4) On the analysis of genera and species, the flora is temperate in
nature which is dominated by North Temperate elements especially the typical elements from the warm and cold zone of Eurasia,
and also with some elements of thewarm, cold warm and alpine types. ( 5) The area is of a marginal one in distribution for many
species or genera and especially for many tropical ones, so the flora of the area is clear in maginal nature. ( 6) In floristic geog-
raphy, it is a converged and transitional region for the Loess Plateau Flora, Hengduan Mountians Flora, Alpine Qingha-i T ibetan
Plateau Flora, as well as Qaidam Alpine Desert Flora, so the flora of the area is also conspiarously a transitional one. Therefore,
as a marginal region far from the center of Qingha-i Tibetan Plateau and with a transitional flora more or less keeping the floristic
nature of plateau and alpine types, so the valley in upper reaches of Yellow River in Qinghai should be a flora still belonging to the
云 南 植 物 研 究 2006, 28 ( 1) : 1~ 12
Acta Botanica Yunnanica

* 基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 30470148)
收稿日期: 2005- 05- 17, 2005- 08- 30接受发表
作者简介: 吴玉虎 ( 1951- ) 男, 研究员, 主要从事植物系统分类和植物区系地理研究。E- mail: yhwu@ nwipb1 ac1 cn
Tangute one, although it is weaker in alpine nature but conspicuously much more related to North China one.
Key words: Qinghai; Upper reaches valley of Yellow River; Flora; Floristic characteristics; Floristic regionalization
青海东部黄河上游谷地处于青藏高原东北部边
缘。在植物区系分区方面, 本区属于青藏高原植物
亚区中的唐古特地区 (吴征镒和王荷生, 1983) 与
华北地区的交汇过渡地带, 所以在划分区系界线时
十分重要。在 1999~ 2004年间数次调查的基础上,
结合对我们所采的标本和前人标本的鉴定、统计,
我们对本区植物的区系成分、性质、特点及其分区
等方面进行了分析研究, 而后提出本文, 旨在能从
研究青海东部黄河上游谷地的角度在植物区系及分
区方面对唐古特地区乃至整个青藏高原植物亚区的
研究资料有所丰富, 以利进一步划区时参考, 并同
时为国家西部大开发战略的实施以及区域经济和生
态环境的可持续发展等方面提供该区域植物区系方
面的本底资料。
1 自然概况
黄河上游谷地位于青海省的东部, 包括贵德县、
尖扎县、化隆县、循化县的全部和贵南县的一部分。
在地理上, 本区属于黄土高原 (南缘) 向青藏高原
(东北缘) 过渡的交错地带, 同时又处于秦岭的西
端, 因而成为这三大自然地理区域的交汇处。其西
面靠近共和盆地, 东面和东南面分别以积石山和青
沙山分水岭为界与甘肃省毗连, 南面与同仁县和贵
南县的非本区部分相接, 北面以拉鸡山分水岭为界
与湟水谷地相隔, 约处于北纬 35b20c~ 36b25c, 东经
100b55c~ 102b50c。整个地区长约 185 km, 最宽处约
115 km, 最窄处约55km, 总面积约为13 480km2。区
内地势在西高东低的总体格局下, 形成南、北高中
间低的典型河谷盆地地貌, 黄河上游谷地夹在南北
两列大山之间。黄河干流自西向东贯穿整个地区,
并依次形成贵德宽谷盆地、松巴峡窄谷、群科宽谷、
街子- 循化宽谷盆地、积石峡窄谷等。区内地貌兼
具高原、高山峡谷类型和河谷盆地、黄土台地以及
低山丘陵等类型, 表现出地理交错地带应有的强烈
切割、河流冲蚀、淤积及高原抬升等作用所形成的
多样化地貌特征。海拔多在 2 000~ 3 800m 之间,
由东向西渐次升高, 最低 1 780 m, 最高 4 969m。
本区深居内陆, 远离海洋。其气候从东向西,
属于由干旱、半干旱的大陆性气候到高寒、干旱的
高原大陆性气候。夏半年为暖季, 受东南季风和西
南季风的影响, 气温和降水的高峰同时出现。据当
地气象资料, 位于东部最暖的河谷地带的循化县年
均气温 815 e , 最热的 7 月均温 1917 e , 最冷的 1
月均温- 511 e , 极端气温最高 3411 e , 最低-
1919 e , 年降水量仅 26218 mm, 蒸发量却高达
2 16919mm, 呈现出黄河上游典型的干旱、温热的
河谷气候特点, 并且自古有 /干循化0 之说。西部
所在的最冷的贵南县年均气温 211 e , 最热的 7月
均温 1314 e , 最冷的 1月均温- 1112 e , 极端气温
最高 2917 e , 最低- 2912 e , 年降水量仅 40912
mm, 蒸发量 1 45614 mm。尖扎县和循化县的高山
峡谷区降水量可达 495~ 674 mm, 是县城盆地的 3
~ 4倍。全年降水多集中于气温较高的 5~ 9月。
在上述气候、地理等环境条件的影响下, 本区
的植被表现为, 在海拔3 300m 以上的寒冷、多雨、
潮湿地带, 主要是高寒草甸和高寒灌丛, 覆盖率
高。在海拔 3 000m 以下地带, 因干旱少雨而主要
由处于高位的山地灌丛草甸向低位的山地干草原和
山地半荒漠过度。在海拔 2 500 m以下的河谷及其
阶地, 气候干糙、温暖, 主要由干旱草原过度到或
相间于滩地草甸和农业植被。森林植被多出现于海
拔 2 000~ 3 600 m的高山峡谷地带, 另外还有少量
的高山流石坡稀疏植被和较大面积的农业植被。
土壤相应的主要有高山草甸土、山地草甸土、
灰褐土、黑钙土、栗钙土、灰钙土等土类。青海东
部黄河上游谷地的植物区系就是在这种兼具暖干、
温湿、寒旱和高寒等类型的生态环境的长期影响下
逐渐形成的, 并因而适合来自于不同自然区域、不
同生态类型植物的分布、生长和繁衍。
2 植物区系成分分析
通过我们多年、数次的考察、采集、鉴定和对
中国科学院青藏高原生物标本馆所藏本区标本的统
计得知, 青海东部黄河上游谷地共有野生种子植物
86科、404属、1 027种 ( 934种和 93个种下类型。
另有露天栽培的粮、草、果、蔬、林、药、花等类
植物未计算在内) , 分别占青海植物 (吴玉虎等,
1998) 总科数 ( 90) 的 95156%、总属数 ( 508) 的
79153%、总种数 ( 2 285) 的 44195% (种下类型按
种计算, 下同)。就植物种的绝对数量来看是比较丰
2 云 南 植 物 研 究 28卷
富的。本区裸子植物有 3科 7属 18种; 单子叶植物
有13科 76属171种; 双子叶植物有 10科 321属 838
种。较之同属唐古特区系的江河源区系来说, 本区
的木本植物和一年生植物却是相对丰富了许多。本
区植物的这些种属特点和生活型特点的形成无疑是
由当地的自然历史、地理和生态等原因所决定的。
211 科的分析
在植物区系方面, 青海东部黄河上游谷地植物
所含 50种以上的大科有 5个 (表 1)。这些本区的
大型科在区系的种属组成中所占比重较大, 其科数
仅占全区总科数的 5181% , 所含属数 147个, 占到
总属数的 36139%, 而所含种数 430个, 占到全区
总种数的 41187%。以其仅有的 5个科所含的种数
能占到全区种数的几乎半数, 可见这几个科在本区
系构建中的主导地位。而就这 5个科的现代分布来
看, 虽然全都是世界广布科 (吴征镒等, 2003) ,
但分布于本区的属则多为以温带和寒温带地区, 特
别是以北温带及其高山区分布为主的。这无疑对本
区的区系性质有较大影响, 同时也对本区植被的结
构及其特点起着十分重要的作用。况且, 其中的蔷
薇科还被认为是我国温带地区植物区系和植被的特
征科, 而菊科又被认为是典型的温带科 (应俊生,
1994)。
本区含 20~ 49种的中型科有 7个, 75属, 含
203种 (表 1)。
表 1 青海东部黄河上游谷地种子植物含 20种以上的科
Table 1 The famil ies comprising of more than 20 species of seed plants
in upper reaches valley of Yellow River
科名 分布区类型 种数 属数
Families Area-l types No1of No1of
Species Genera
菊科Compositae 世界 Cosmopolitan 127 51
蔷薇科 Rosaceae 世界 Cosmopolitan 87 26
禾本科 Gramineae 世界 Cosmopolitan 84 37
豆科Leguminosae 世界 Cosmopolitan 75 16
毛茛科 Ranunculaceae 世界 Cosmopolitan 57 176
杨柳科 Salicaceae 北温带和南温带间断 37 2
N. Temp . & S. Temp.
Disjuncted
玄参科 Scrophulariaceae 世界 Cosmopolitan 36 8
十字花科 Cruciferae 世界 Cosmopolitan 30 16
龙胆科 Gentianaceae 世界 Cosmopolitan 28 8
百合科 Lil iaceae 北温带 N. Temperate 26 11
唇形科 Labiatae 世界 Cosmopolitan 23 17
藜科Chenopodiaceae 世界 Cosmopolitan 22 12
合计Total 12科 632 221
占全区% 13195 61154 54184
% of total area
在本区分布的含 19种以下的小科共有 74个,
占总科数的 86105%, 然而它们的种数却仅有 394
个, 只占总种数的 38136%。这其中在本区只出现
1属 1种的科有 15个, 占总科数的 17144% , 总属
数的 3171% , 总种数的 1146%。如壳斗科、泽泻
科、薯蓣科等。并且青海东部黄河上游谷地已成为
这其中许多科的植物在我国分布的西界和海拔高度
的最高限。而就海拔高度对许多植物种来说, 本区
已是它们分布区范围的极限地带。另外, 在本区出
现的古老木本科植物只有桦木 ( 5P3)、壳斗 ( 1P1)、
樟 ( 1P1) 等 8科 16属 42 种, 分别只占全区植物
科、属、种的9130%、3171%和4109%。作为这其
中大部分古老木本科的边缘分布区, 本区系表现出
以草本植物为主的年轻性。同时, 这类科的分布仅
限于本区相对温湿且地形复杂的东部高山峡谷带,
而少见或绝不见于更加寒旱的西部高原地带, 体现
出其西部的青藏高原特色相对明显而东部则与黄土
高原和西秦岭的联系更为密切。
212 属的分布区类型
按照吴征镒教授 ( 1991, 2003) 关于中国种子
植物属所划分的 15个分布区类型, 青海东部黄河
上游谷地的植物可划归其中的 15个类型和 20个变
型 (表 2)。15个分布区类型, 无论所含属数多寡,
都有代表在这里出现, 这在青海省十余个自然地理
单元中是绝无仅有的, 可见本区植物区系成分的丰
富程度。这也正是作为黄土高原和西秦岭地区同青
藏高原的交接地带所应有的区系特征, 同时也体现
出本区植物所处环境的复杂性。在一定程度上, 或
许竟能使本区称得上是中国种子植物区系分布区类
型在青海的代表或是缩影。
21211 世界分布属 ( 1) 青海东部黄河上游谷地
有世界属 52 个。重要的有黄芪属 ( Astragalus 24
种) , 蒿属 ( Artemisia 22种) , 龙胆属 ( Gentiana 13
种) , 早熟禾属 ( Poa 9 种) , 毛茛属 ( Ranunculus
11种) 等。相对于青海南部高原来说, 本区高寒
生境的减少已使龙胆和毛茛 2属的种类数量相对降
低。其余所含种数相对较多的还有卫矛 ( Euony-
mus )、大戟 ( Euphorbia)、苔草 ( Carex ) 和灯心草
( Juncus) 等属。体现出本区的世界成分主要是由
以北温带和热带高山区为其主产地的属所组成, 其
中许多属在我国北方区系中都是常见的。
21212 热带分布属 本区所出现的 6 个热带分布
类型共有 28属, 占总属数的 7195% (世界广布属
未计算在内, 下同)。虽然这类成分中的大多数属
31 期 吴玉虎等: 青海东部黄河上游谷地种子植物区系
仅分布于本区东部比较温暖、湿润的高山峡谷等较
窄区域内, 并已达到或接近其分布区的边缘地带和
海拔高度的极限, 且所含的种类也都大大减少, 但
是, 较之于同属唐古特地区的其他地区来说, 本区
的热带成分, 不仅中国种子植物区系所含的 6个类
型全有 (虽稍嫌勉强, 但毕竟存在) , 而且有些类
型如泛热带的属相对而言显然也要丰富得多。这除
了历史的和生态的原因以外, 还由于本区处于青藏
高原的边缘地带和西秦岭的延伸区, 并毗连于黄土
高原。分别受后二者西延和南下的影响, 因而使得
许多分布于秦岭和黄土高原的热带成分也在本区的
低海拔地带出现。
表 2 青海东部黄河上游谷地种子植物属的分布区类型
Table 2 The generic area-l types of seed plants in upper reaches valley of Yellow River
分布区类型 属数 属百分比 ( % )
Area-l types No1 of Genera % of Genera
1. 世界分布 Cosmopolitan. 52
2. 泛热带分布 Pantropic. 21 5197
2-2. 热带亚洲、非洲和南美洲间断Trop. Asia, Africa & S. Amer. Disjuncted. ( 1)
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布Trop. Asia & Trop. Amer. Disjuncted. 2 0157
4. 旧世界热带分布 Old WorldTropics. 2 0157
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布Trop. Asia to Trop. Australasia. 1 0128
6. 热带亚洲至热带非洲分布Trop. Asia. to Trop. Africa. 1 0128
7. 热带亚洲分布 Trop. Asia. 1 0128
( 7d) . 全分布区南达新几内亚. (吴征镒等, 2003) ( 1)
8. 北温带分布及其变型 North Temperate. 154 43175
8-1. 环北极分布 Circumpolar. ( 1)
8-2. 北极- 高山分布Arctic-alpine. ( 5)
8-4. 北温带和南温带 (全温带) 间断N. Temp. & S. Temp. Disjuncted. ( 68)
8-5. 欧亚和南美洲温带间断Eurasia & Temp. S. Amer. Disjuncted. ( 12)
9. 东亚和北美洲间断分布 E. Asia & N. Amer. Disjuncted. 18 5111
9-1. 东亚和墨西哥间断E. Asia & N. Aner. Disjuncted. ( 1)
10. 旧世界温带分布及其变型Old World Temperate. 68 19132
10-1. 地中海- 西亚 (或中亚) - 东亚间断Mediterranean. W. Asia (or C. Asia) & E. Asia disjuncted. ( 6)
10-2. 地中海区和喜马拉雅间断分布Mediterranean& Himalayan disjuncted. ( 5)
10-3. 欧亚和南非洲 (有时也在大洋州) 间断Eurasia & S. Africa ( Somet imes also Australasia) disjuncted. ( 6)
11. 温带亚洲分布Temperate Asia. 16 4155
12. 地中海区、西亚至中亚分布及其变型Mediterranean, W. Asia to C. Asia. 14 3198
12-1. 地中海区至中亚和南非洲、大洋州间断分布 ( 2)
Mediterranean to Central Asia & S. Africa, Australasia disjuncted.
12-2. 地中海区至中亚和墨西哥至美国南部间断分布 ( 1)
Mediterranean to C. Asia & Mexico to S . USA. Disjuncted.
12-3. 地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布 ( 3)
Mediterranea to Temp.-Trop.Asia, Australasia & S. Amer. Disjuncted.
( 12-6) . 马加罗尼西亚, 地中海欧洲, 索科特拉, 西亚, 南至索马里分布 (吴征镒等, 2003) ( 1)
13. 中亚分布及其变型 Central Asia. 20 5168
13-1. 中亚东部 (亚洲中部) 分布 East C. Asia (or Asia Media) . ( 6)
13-2. 中亚至喜马拉雅和我国西南分布 C. Asia to Himalaya & SW China. ( 7)
13-3. 西亚至喜马拉雅和西藏 W. Asia to W. Himalaya & Tibet . ( 1)
13-4. 中亚至喜马拉雅- 阿尔泰和太平洋北美洲间断 ( 1)
C. Asia to Himalaya-Altai& Pacif ic N. Amer. Disjuncted.
14. 东亚分布及其变型 E. Asia. 24 6182
14SH. 中国- 喜马拉雅 Sino-Himalaya. ( 14)
14SJ. 中国- 日本分布 Sino-Japan. ( 3)
15. 中国特有分布 Endemic to China. 10 2184
总计Total 404 100100
* 表中各类型的序号采用吴征镒教授文中原有序号。The number of types in table is same as that quoted by Prof . Wu Zhengyi.
泛热带分布 ( 2) 是其中本区所产属数最多的
热带类型, 共有 21属, 其中竟有 17个属 (占本类
型的 80195% ) 在本区都只分布有 1个种。所含种
数为多的是鹅绒藤属 ( Cynanchum) 以及画眉草属
( Eragrostis ) 等, 也分别只有 4种和 3种。后者明
显体现出本区热带成分与我国西南地区的联系。在
这一类型中, 除了菝葜 ( Smilax ) 等少数属分布于
热带和亚热带以外, 许多属的分布都并非是严格地
局限于南北半球的热带地区, 而是主产于从热带至
温带的广大地区, 如狗尾草 ( Setaria )、菟丝子
4 云 南 植 物 研 究 28卷
( Cuscuta) 和三芒草 ( Aristida) 等属。
热带亚洲和热带美洲间断分布 ( 3) 的有木姜
子属 ( Litsea)。旧世界热带分布 ( 4) 在本区有天
门冬 ( Asparagus ) 和槲寄生 ( Viscum) 2 属。热带
亚洲至热带大洋洲 ( 5) 的吴茱萸 ( Euodia ) 属分
布于世界的热带和亚热带。热带亚洲至热带非洲分
布 ( 6) 在本区的代表是香茶菜属 ( Isodon ) (吴征
镒等, 2003)。热带亚洲分布 ( 7) 在本区出现的是
其 ( 7d) 变型的小苦荬属 ( Ixeridium)。
纵观以上可见, 作为青藏高原区和黄土高原区
交互过渡的青海东部黄河上游谷地, 由于不仅受到
我国北方区系的影响, 而且较之于青海的其他地
区, 更重要的是还受到了较多的我国南方, 特别是
西南地区的影响, 才出现了相对来说如此较多和较
全面的, 且是与我国西南联系紧密的热带类型成
分。只是除了泛热带类型以外, 其余成分所占比例
都较小。所以, 在本区的热带分布型中, 严格而
论, 虽不能认为某些类型有所缺失, 却仍显示出以
泛热带分布为主的特点。鉴于这类成分中有许多属
的主产地竟还可延伸到温带地区, 因而, 同唐古特
地区中的其他许多区系一样, 本区的热带类型实际
上也应属于具有不同程度的温带性质的热带类型。
同时也表明了本区作为许多热带类型分布区的西界
和海拔高度的最高界的生态地理特点。
21213 温带分布属 同包括唐古特地区在内的我
国北方各植物区系一样, 青海东部黄河上游谷地各
种温带类型所含的属数也是最多的, 共有 324属,
占本区系总属数的 92105%, 作为本区系的主体,
处于绝对优势地位。在这其中, 含有 154属, 占总
属数的43175%的北温带成分又占首位。不仅如此,
在本区种子植物所含 10 种以上的 14 个属中 (表
3) , 除了风毛菊属 ( Saussurea ) 为旧世界温带分布
外, 竟有 9个是属于温带类型中的北温带分布及其
变型的全温带分布, 而蒿属 ( Artemisia )、毛茛属
( Ranunculus )、黄芪 ( Astragalus ) 和龙胆 ( Genti-
ana) 等 4个尽管为世界广布型, 但前 2属也还是
以南北温带为其主要分布区。这些都充分表明了以
北温带成分为主的温带性质的属, 才正是在青海东
部黄河上游谷地植物区系特征的形成过程中起决定
性作用的属。
北温带成分 ( 8) 中, 马先蒿 ( Pedicularis )、香青
(Anaphalis) 和蔷薇 ( Rosa) 等对本区系非常重要。
鉴于地处秦岭西端末梢延伸区的地理原因等,
本区同时所受华北区系和横断山区系的影响相对更
为直接和强烈, 所以具有我国北方和西南高山特色
的木本类群有所增加。这不仅体现在本区是惟一一
个 (在唐古特植物地区范围内, 下同) 以木本属
(柳属 Salix ) 为最大属和最广泛分布范围的地区,
而且还是木本属分布最丰富的地区, 许多北温带的
木本类群都是这里森林和灌丛植被的建群种或优势
植物。嵩草属 ( Kobresia ) 作为明显地体现出青藏
高原高山植物区系特点的一个类群, 但是其在本区
植物区系中的这种地位因高寒草甸面积较小而已被
削弱。
表 3 青海东部黄河上游谷地种子植物含 10种和 10种以上的属
Table 3 The genera comprising of 10 and more than 10 species of
seed plants in upper reaches valley of Yellow River
属名 种数 分布区类型
Name of genera No1 of Species Area-l types
柳属 Salix 29 全温带 Pan-temperate
黄芪属 Astragalus 24 世界 Cosmopol itan
蒿属 Artemisia 22 世界 Cosmopol itan
马先蒿属 Pedicularis 21 北温带 North Temperate
委陵菜属 Potentilla 19 全温带 Pan-temperate
蔷薇属 Rosa 15 北温带 North Temperate
棘豆属 Oxytropis 13 北温带 North Temperate
风毛菊属 Saussurea 13 旧世界温带
Old World Temperate
龙胆属 Gentiana 13 世界 Cosmopol itan
紫堇属 Corydalis 12 北温带 North Temperate
忍冬属 Lonicera 12 北温带 North Temperate
毛茛属 Ranunculus 11 世界 Cosmopol itan
唐松草属 Thalictrum 10 全温带 Pan-temperate
野豌豆属 Vicia 10 全温带 Pan-temperate
合计Total 14属 224
占全区% 3147 21181
% of the area
北温带分布的变型成分在青海东部黄河上游谷
地有 4个。所含属数最多的是北温带和南温带 (全
温带) 间断分布变型, 有 68属。木本的柳属是本
区分布种类最多的, 计有 29 种。还有委陵菜属
( Potentila )、针茅属 ( Stipa )、野豌豆属 ( Vicia )
和柴胡属 ( Bupleurum ) 等。獐牙菜属 ( Swertia ) ,
在本区体现出的也是高原、高山区系的性质。无心
菜属 ( Arenaria) 是作为本区高山流石坡稀疏植被
中的优势植物出现的。欧亚和南美洲间断分布变型
有12 属。其中唯一的木本属是小檗属 ( Berberis,
11种)。北极- 高山变型有兔耳草 ( Lagotis ) 等 5
属, 是高山植物在本区的典型代表。属于环极成分
的单侧花属 ( Orthilia) 在唐古特地区却只本区有分
布。上述似反映出, 在唐古特地区中, 本区可算是
距我国北方区系最接近的青藏高原植物区系。以上
51 期 吴玉虎等: 青海东部黄河上游谷地种子植物区系
表明, 北温带成分在青海东部黄河上游谷地的区系
组成及其主要植被组建中无可替代的核心地位。
东亚和北美间断分布 ( 9) 有 17属。虽所占绝
对比例较低, 但在唐古特地区中却已是唯一最高
的。除了黄华属 ( Thermopsis ) 以外, 其余全都仅
仅局限于本区海拔相对较低的东部河谷和山地峡谷
的有林地带, 而并不见于面积广大的西部高原和高
山地区, 更有许多属还都是只在本区出现。其中较
重要并可作为代表的有, 胡枝子 ( Lespedeza )、莛
子 ( Triosteum) 和黄华属以及在我国是以西北部
和西南部为其主产地的蟹甲草 ( Parasenecio) (侯宽
昭, 1982) 等。还有山荷叶 ( Diphylleia )、 木
(Aralia )、七筋姑 ( Clintonia )、鹿药 ( Smilacina )
等属都只在本区出现。由此, 我们是否可以认为,
作为我国南北植物区系分界线的秦岭及其所具有的
南北区系成分兼具的特点, 对本区来说, 有着同时
传递我国南北区系成分的作用, 因而使得本区同时
兼有较丰富的西南和华北区系的成分。换言之, 本
区作为我国南北区系成分都比较丰富的地区, 同时
兼有我国华北成分代表的北方区系成分和西南成分
代表的南方区系成分。这一特点是在生态和历史因
素的基础上, 由具有我国南北区系成分兼有, 并作
为我国植物区系南北分界线的秦岭的传递作用而实
现的。本类型的东亚和墨西哥变型成分大丁草属
( Leibinitzia) 是本区山坡草地和石隙中的少见植物。
旧世界温带分布及其变型 ( 10) 是本区的第二
大类型, 有 68属。这一类型对本区系温带性质及
其他一些相关的区系特点的形成, 亦具有举足轻重
的作用。主要有风毛菊 ( Saussurea ) , 大黄属
( Rheum) , 子属 ( Cotoneaster )。绿绒蒿属 ( Meco-
nopsis) , 虽然只有 4种, 但其作为形成唐古特植物
地区特色的标志性类群 (吴征镒等, 1983) , 却是
显示本区同唐古特地区密不可分的明显依据之一。
这一类型在本区也明显具有边缘分布区的性质。其
中的地中海、西亚- 东亚间断变型在本区有 6属 12
种, 较重要的有丁香 ( Syringa)、桃 ( Amygdalus )
和鸦葱 ( Scorzonera) 等属, 体现出本区同我国北方
山地旱生环境的联系。地中海区和喜马拉雅间断变
型有淫羊霍 ( Epimedium) 和软紫草 ( Arnebia) 等 5
属。欧亚和南非洲间断变型成分在本区有天明精
( Carpesium ) 和筋骨草 ( Ajuga ) 等 6属。
本区的温带亚洲成分 ( 11) 有 16 属, 也是绝
大多数属只含有 1~ 2种。最重要的是锦鸡儿属
( Caragana)。具有年轻性和衍生性质的亚菊属
( Ajania ) 的出现, 显示出青海东部黄河上游谷地同
唐古特地区其他区系一样, 存在着适应以高寒生态
因子的影响为主而形成的高山特化类群的生态环
境。从轴藜 ( Axyris)、狗哇花 ( Heteropappus ) 和紫
筒草 ( Stenosolenium ) 等属的出现, 则体现出这一
类型所具有的温暖旱生性质。
地中海区、西亚至中亚分布类型 ( 12) 在本区
有14属, 大多数属均只有 1 种, 最多也只 3 种。
相对而言, 属多种少, 具有边缘分布区的特征。如
苦马豆 ( Sphaerophysa ) 和古老的白刺 ( Nitraria )
等属, 昭示出本区与我国北部、西北部, 特别是邻
近的柴达木盆地高寒荒漠区系等在荒漠旱生成分等
方面的联系, 并成为后者向东的边缘延伸区。
中亚分布 ( 13) 在本区有 20 属。除了角蒿属
( Incarvillea) , 扁蓿豆属 ( Melilotoides )、高原芥属
( Christolea) 和扭连钱属 ( Phyllophyton) 外, 其余
属也都只有 1 个种。如果说, 一个含有较多种的
属, 在它的边缘分布区往往只有 1~ 2个种出现,
并且多是生态幅较广的种, 则多个属在它们共同的
边缘分布区就会形成 /属 -多. 种少0 的情况。那
么, 这一类型在本区所体现出的就正是这种 / 属多
种少0 的边缘分布特征。
在本区共有 24属的东亚分布型 ( 14) 的典型
成分只有 7 属, 而可作为代表的如五加 ( Acantho-
panax )、莸 ( Caryopteris ) 和党参 ( Codonopsis ) 等。
还有一些是只分布于本区的属如猕猴桃 ( Actinidia)
和山兰 ( Oreorchis) 等, 反映出东亚类型在唐古特
地区的增强。中国- 喜马拉雅变型成分有 14 属。
一些属如臭樱属 ( Maddenia )、扁核木属 ( Prinse-
pia ) 和箭竹属 ( Sinarundinaria ) 等只在本区出现。
其余多是我国西南、西北或至东北为主产地的属。
一方面无疑是由于本区的地理位置及生态环境与这
一类型成分之间双向选择的自然结果。另一方面,
表明了本区在与我国以秦岭为界的南北区系联系加
强的同时, 而青藏高原高山区系的性质也在相应地
削弱。并因此而使本区成为唐古特地区中与前者联
系最多, 而与后者联系相对最弱的地区。
21214 中国特有分布属 ( 15) 中国特有成分在本
区有 10 属。它们是虎榛子 ( Ostryopsis )、文冠果
( Xanthoceras)、以礼草 ( Kengyilia )、栾树 ( Koel-
reuteria )、羌 活 ( Notopterygium )、羽叶点地梅
( Pomatosace )、合头菊 ( Syncalathium )、华蟹甲草
6 云 南 植 物 研 究 28卷
( Sinacalia )、毛 冠菊 ( Nannoglottis ) 和 藤 山柳
( Clematoclethra) 等。全都是本区同周围地区所共
有的所谓 / 半特有属0, 而无真正的本区特有属。
从它们在我国的分布来看, 这些特有属多数是本区
同我国西南 (藏、滇、川) 和北方, 特别是西北部
所共有的山地林缘和灌丛草甸成分。并且除了栾
树、文冠果、藤山柳和虎榛子 4个木本属外, 其余
都是草本。在体现出本区这一成分中新老类型兼有
的同时也存在着的年轻性和衍生性质。
综上所述, 青海东部黄河上游谷地的植物区
系, 就植物属一级的水平而论, 与青海东部其他几
个相邻区系一样, 应属于一种以北温带成分, 特别
是欧亚大陆温、寒地带典型成分为优势的, 兼具温
性、寒温和高寒类型的温带区系性质, 并具有过渡
区系所应有的 /复合型0 区系特征。只是在相对更
多地受到我国西南地区和华北地区双重影响的同
时, 一些类型呈现出分布末梢区或是边缘分布区的
性质。因此, 我们认为, 这种复合型区系特征, 是
由于植物区系过渡区所具有的相对复杂的地理环境
和气候条件等生态因子综合作用的选择, 再加之历
史因素的影响和现代各相关区系成分的长期相互渗
透、竞争、融合等而最终形成的。
213 种的分析
21311 种的分布区类型 参照吴征镒 ( 1991) 关
于 /中国种子植物属的分布区类型0 的划分方法,
根据青海东部黄河上游谷地 1 027种植物在世界范
围内的现代分布式样, 我们划分出下列 11个分布
区类型和 15个变型 (表 4)。
表 4 青海东部黄河上游谷地植物种的分布区类型
Table 4 The species area-l types of seed plants in upper reaches valley of Yellow River
分布区类型 种数 占全区野生种的百分比
Area-l types No1 of Percentage of wild
Species species in the area
1. 世界分布 Cosmopolitan 16 1156
2. 泛热带分布 Pantropic 8 0178
7. 热带亚洲 (印度- 马来西亚) 分布Trop. Asia ( Indo-Malesia) 2 0119
7-3. 缅甸、泰国至华西南分布Myanmar, Thailand to SW. China ( 1)
7-4. 越南 (或中南半岛) 至华南 (或西南) 分布 ( 1)
Vietnam ( or Indo-Chinese Peninsula) to S China ( or SW China)
8. 北温带分布及其变型 North Temperate 67 6152
8-0. 北温带广布 Pan-North Temperate ( 54)
8-2. 北极高山Arctic-Alpine ( 2)
8-4. 北温带和南温带 (全温带) 间断分布 N Temp. & S Temp. disjuncted ( 11)
9. 东亚和北美洲间断分布 E Asia & N Amer. disjuncted 2 0119
10. 旧世界温带分布及其变型Old World Temperate 67 6152
10-0. 欧亚广布Eurasia ( 48)
10-3. 欧亚和南部非洲 (有时也在大洋洲) 间断分布 Eurasia & S Africa ( Somet imes also Aust ralasia) ( 1)
11. 温带亚洲分布Temperate Asia 159 15148
12. 地中海区、西亚至中亚分布及其变型Mediterranea, W Asia to C Asia 7 0168
12-2. 地中海区至中亚和墨西哥至美国南部间断Mediterranean to C. Asia & Mexico to S USA Disjuncted ( 1)
13. 中亚分布及其变型 C Asia 81 7189
13-0. 中亚广布Pan-C Asia ( 37)
13-1. 中亚东部 (亚洲中部) East C Asia ( or Asia Media) ( 16)
13-2. 中亚至喜马拉雅和我国西南分布 C Asia to Himalaya & S W China ( 27)
13-4. 中亚至喜马拉雅- 阿尔泰和太平洋北美洲间断C Asia to Himalaya-Altai & Pacific N Amer. disjuncted ( 1)
14. 东亚分布及其变型 E Asia 95 9125
14-0. 东亚广布Pan-E Asia ( 17)
14-1. 中国- 喜马拉雅 Sino-Himalaya (SH) ( 35)
14-2. 中国- 日本 Sino- Japan (SJ) ( 43)
15. 中国特有分布 Endemic to China 523 50193
总计Total 1027 100100
21312 非中国特有种的分析 除了中国特有种以
外, 本区种类最多的是温带亚洲分布, 有 159种,
占全区总种数的 15148%。作为一类显见的突出成
分, 比例高出其它类型许多, 从而奠定了这一类型
在本区非中国特有种中的核心地位。究其主要原
因, 应在于本区的地理位置及其广泛适宜这一类型
的生态环境。这类成分应是通过黄土高原和兼具我
国南北成分的西秦岭的传递作用而分布到本区的。
如长叶百蕊草 ( Thesium longif olium )、酸枣 ( Ziz-
iphus jujuba) 等。
71 期 吴玉虎等: 青海东部黄河上游谷地种子植物区系
东亚分布类型在本区有 95 种, 占 9125%。这
一类型中占主要地位的并非其典型成分, 而是其中
的中国- 日本变型和中国- 喜马拉雅变型成分, 分
别为 43种和 35种, 并因而使本区成为惟一一个中
国- 日本变型超过中国- 喜马拉雅变型成分的地
区。联系这一分布格局, 再考虑到其中还有 17个
典型成分, 就又一次集中反映出, 本区在被弱化了
青藏高原高山区系性质的同时, 相对而言, 还渐远
了与喜马拉雅地区的联系, 代之而出现的是一些生
态幅更广的林缘草甸和林下喜湿、耐寒却又适暖的
成分。这与西秦岭末梢的传递作用和本区同时处于
几个区系的交汇地带的地理位置及其生境的多样性
不无关系。前者以同我国北方区系联系较密切的多
年生草本居多, 亦有少数木本成分。如旱柳 ( Salix
matsudana)、毛榛 ( Corylus mandshurica ) 等。后者
主要有圆穗蓼 ( Polygonum macrophyllum )、鬼臼
( Sinopodophyllum hexandrum ) 等, 多是一些喜湿耐
寒的草甸和灌丛中的草本成分。而辽东栎 ( Quercus
liaotungensis) 和小叶朴 ( Celtis bungeana) 等则是其
典型成分在本区的代表。
中亚分布 81种, 占 7189%。主要是其中的典
型成分和两个变型成分。典型成分中以中亚山地荒
漠的旱生成分如刺旋花 ( Convolvulus tragacanthoides)、
帚状鸦葱 ( Scorzonera pseudodivaricata) 等为代表, 体
现出本区因受我国北方区系的影响而呈现出的趋于温
暖和旱生的性质。这类成分的主要来源, 应是本区东
北部黄土高原的温暖旱生类型和西部柴达木盆地的高
寒荒漠旱生类型。变型成分中, 中亚至喜马拉雅和我
国西南分布有 27种, 如糙皮桦 ( Betula utilis)、四裂
红景天 ( Rhodiola quadrif ida) 等。作为高原、高山分
布型的耐寒成分, 体现出本区系属于青藏高原植物
亚区而特有的同喜马拉雅和我国西南 (特别是横断
山区) 所应有的密切联系以及本区以山地为主的地
理环境。霸王、大针茅 ( Stipa grandis )、粗壮黄芪
(Astragalus hoantchy ) 等所代表的中亚东部变型成
分, 在本区虽与以山地分布型为主的中亚典型成分
具有基本相同的来源, 但较之于后者, 则更多的体
现出旱生的温性草原和荒漠草原分布型的特点。
本区的旧世界温带成分有 67 种, 占 6152%。
以菊叶香藜 ( Chenopodium foetidum) 等为代表的典
型成分只有 18 种。而在本类型占有绝对优势比例
的是分布于欧洲和亚洲温寒地带的广布成分, 有
48种, 占本类型的 71164%, 可谓核心成分。这集
中反映出这一类型成分所具有的广域生态幅, 以及
本区生态地理环境对它们的选择。主要种类如地榆
( Sanguisorba off icinalis )、龙牙草 ( Agrimonia pilosa)、
角盘兰 ( Herminium monorchis ) 等。
北温带成分在本区也有 67 种。主要为其中的
典型成分, 有 54种, 占类型的 80160%。如鹿蹄草
( Pyrola calliantha )、五福花 ( Adoxa moschatellina )、
葱 ( Allium victorialis) 等。北温带和南温带 (全
温带) 间断分布的有荠菜 ( Capsella bursa-pastoris )、
蒺藜 ( Tribulus terrestris) 等 11种。仅限于北极高山
分布的有冰岛蓼 ( Koenigia islandica )、珠芽蓼
( Polygonum viviparum ) 等。可见, 在属级水平上作
为温带成分分布范围最广、并且广域成分亦应最多
的北温带类型, 其种级分布数量却出现了反而较少
于上述温带范围其他类型的现象。这同邻近的青海
湟水流域 (吴玉虎, 2003) 和大通河流域 (吴玉
虎, 2004) 区系一样, 除了受到本区地理环境和气
候类型的制约以外, 似还表明, 本区所出现的有关
类型的种类成分的多寡, 是和各相关类型的地理范
围大小, 以及其中心距离与本区远近有关的。意即
本区系所分布的植物种的地理范围, 或者说它们的
来源, 除了历史和生态的因素以外, 在地理范围方
面, 还表现为所受周围较近区系的影响较大。而周
围区系的成分, 对于本区则有一个由近及远的传播
强度。即分布区的中心越靠近本区 (如温带亚洲) ,
并且分布范围相对较狭的种, 其传播过来并被本区
接收的机会就越多。反之, 分布区中心远离本区
(如北温带) , 并且分布范围相对广泛的种, 其传播
过来并被接收的机会就越少。本区系植物种的这种
区系来源和分布格局正是附和上述情况的。
以上 5个类型共有 469种, 占到本区全部种类
的45167%。除了中国特有种以外, 它们对本区区
系性质的影响和区系特点的形成应是起着重要作
用。特别是其中的温带亚洲成分、东亚成分和中亚
成分, 更在种一级层次上体现出本区系是以欧亚大
陆温、寒地带典型成分, 东亚分布的林下喜荫湿草
本成分和中亚高山分布的耐寒旱成分为优势的温带
性质。并且它们全都属于温带分布, 而且其间各自
所占的比例都相差不大。除了表明本区系植物种的
来源是以温带, 特别是以北温带范围为主以外, 而
更多的种则是集中分布于温带亚洲的范围 (包括中
亚地区和东亚地区) 之内。正基于此, 本区系的植
物在种一级水平上, 以温带亚洲成分为主, 并在有
8 云 南 植 物 研 究 28卷
东亚成分、中亚成分和旧世界温带成分、北温带成
分等的共同参与和影响下, 形成的明显的温带性质
及其特点才得以奠定。
其他如世界广布成分等相对较少或甚至只有个
别种类出现。而泛热带成分只有曼陀罗 ( Datura
stramonium)、大画眉草 ( Eragrostis cilianensis ) 等 8
种; 地中海区、西亚至中亚成分见有顶羽菊 ( Ac-
roptilon repens) 和苦豆子 ( Sophora alopecuroides ) 等
7种; 热带亚洲成分只有竹节参 ( Panax japonicus
var1major ) 等两个变型成分; 东亚和北美间断成分
有水晶兰 ( Monotropa unif lora ) 和紫斑杓兰 ( Cyp-
ripedium guttatum ) 等。它们主要是由于其各自的性
质和本区以海拔高度主导的生态因素的制约而影响
了其更多的种类在本区分布。
21313 中国特有种的分析 中国特有植物种在青
海东部黄河上游谷地种子植物区系中所占比例最高
(表 4)。从而反映出, 除了就地分化的种类外, 较
之于其它类型, 中国特有成分在本区的分布, 无论
在对气候、地理等生态环境因素的适应性, 还是在
传播途径、传播距离等方面都具有最大的优势。较
之于青海境内的其他地区, 本区还以一些 /只在本
区出现的种0 而体现出生态地理环境的多样性和边
缘区系交汇区的性质。
依据本区这一类型的集中分布式样, 我们对本
区523个中国特有植物种进行了分布亚型的划分,
见表 5。
表 5 青海东部黄河上游谷地中国特有植物种的分布亚型
Table 5 The area-l subtypes of the Chinese endemic species of seed plants in upper reaches val ley of Yellow River
分布亚型 种数 占本类型% 占全区%
Area-l subtypes No1 of Species % of thisTypes % of the Area
15-1. 黄河上游谷地特有 Species endemic to the upper reaches valley of Yellow River 4 0176 0139
15-2. 黄河上游谷地与唐古特地区共有 15 2187 1146
Species common to the upper reaches valley of Yellow River and Tanggute Region
15-3. 黄河上游谷地与我国其它地区共有 504 96137 49107
Species common to the upper reaches valley of Yellow River and others areas in China
a、西藏 (东北部) NE Tibet ( 3) (0157) ( 0129)
b、四川 (西部) W Sichuan ( 12) (2129) ( 1117)
c、西藏- 四川Tibet and Sichuan ( 4) (0176) ( 0139)
d、西藏- 云南Tibet and Yunnan ( 3) (0157) ( 0129)
e、四川- 云南 Sichuan and Yunnan ( 3) (0157) ( 0129)
f、西南 (藏、滇、川) W China ( Tibet, Sichuan and Yunnan) ( 9) (1172) ( 0188)
g、甘肃 (南部) S Gansu ( 38) (7127) ( 3170)
h、西藏- 甘肃Tibet and Gansu ( 13) (2149) ( 1127)
i、四川- 甘肃 Sichuan and Gansu ( 46) (8180) ( 4148)
j、西藏- 四川- 甘肃Tibet, Sichuan and Gansu ( 67) (12181) ( 6152)
k、四川- 甘肃- 陕西 Sichuan, Gansu and Shaanxi ( 10) (1191) ( 0197)
l、四川- 云南- 甘肃- 陕西 Sichuan, Yunnan, Gansu and Shaanxi ( 5) (0196) ( 0149)
m、西南- 甘肃- 陕西 SW China, Gansu and Shaanxi ( 16) (3106) ( 1156)
n、甘肃- 陕西 Gansu and Shaanxi ( 9) (1172) ( 0188)
o、大西北 (西北 5省、藏北、内蒙古) Large NW China ( 37) (7107) ( 3160)
( Qinghai, Gansu, Shaanxi, Ningxia, Xingjiang, Northern Tibet and Nei Monggol )
p、西南- 西北 SW & NW China ( 19) (3163) ( 1185)
q、西北- 华北 NW& N China ( 31) (5193) ( 3102)
r、西南- 西北- 华北 SW, NW & N China ( 39) (7146) ( 3180)
s、大北方 (西北- 华北- 东北) Large N China ( Northwest , North and Northeast China) ( 18) (3144) ( 1175)
t、西南- 西北- 华中 SW, NW & C China ( 29) (5154) ( 2182)
u、西南- 西北- 华北- 华中 SW, NW, N & C China ( 36) (6188) ( 3151)
v、西北- 华北- 华中- 华东NW, N, C& E China ( 14) (2168) ( 1136)
w、大北方- 西南Large N & SW China ( 13) (2149) ( 1127)
x、大北方- 西南- 华中- 华东Large N, SW, C & E China ( 8) (1153) ( 0178)
y、中国大陆全境Throughout mainland China ( 22) (4121) ( 2114)
分布有 67种的西藏- 四川- 甘肃亚型, 占本
区中国特有种的 12181% , 不仅在各亚型中占据着
突出地位, 而且这一亚型也正是整个唐古特地区的
核心类型。其集中分布范围在青海南部、甘肃南
部、四川西北部和西藏东北部, 少部分种有时可分
布到滇西北地区。较重要的有方枝柏 ( Sabina sal-
tuaria)、川赤芍 ( Paeonia veitchii )、全缘绿绒蒿
(Meconopsis integrifolia)、圆叶小堇菜 ( Viola rocki-
ana)、四数獐芽菜 ( Swertia wolfangiana)、唐古特莨
菪 ( Anisodus tangticus) 等。其中前一种在青海只见
91 期 吴玉虎等: 青海东部黄河上游谷地种子植物区系
于本区。
四川- 甘肃地区同本区共有 46种, 种类数量
位于其次, 分布范围相对集中, 主要是地理位置和
生态因素使然。虽然也是以林下和草甸的中生草本
为主, 但是, 所出现的 12个木本种却使本亚型的
木本类型比例明显提高。主要有岷江冷杉 ( Abies
faxoniana)、红杉 ( Larix potaninii )、祁连圆柏 ( Sa-
bina przewalskii )、大东俄芹 ( Tongoloa elata )、青海
杜鹃 ( Rhododendron przewalskii )、黄管秦艽 ( Genti-
ana off icinalis )、甘青报春 ( Primula tangutica )、甘
肃贝母 ( Fritillaria przewalskii ) 和只分布于本区的
华西箭竹 ( Doronicum stenoglossum )、四齿无心菜
( Arenaria quadridentata) 等。而后者也可算是这一
亚型中的高山类型在本区的代表。
西南- 西北- 华北亚型在本区有39种, 木本 9
种, 其余的多数还是林缘灌丛以及各类草甸中分布
的多年生草本。相对于上一亚型而言, 植物的分布
范围更广, 生态幅相应更宽。如疏齿银莲花
( Anemone exigua)、紫花碎米荠 ( Cardamine tanguto-
rum)、花叶海棠 (Malus transitoria )、八宝茶 ( Eu-
onymus przewalskii )、康藏荆芥 ( Nepeta prattii )、华
扁穗草 ( Blysmus sinocompressus )、裂瓣 角 盘兰
(Herminium alaschanicum ) 和只在本区出现的川杨
( Populus szechuanica) 等。
甘肃亚型有 38种。突出反映出地理近邻区所
存在的生态地理环境的高度相似性, 并因而导致出
的植物种类分布的共有性优势。同样也是以草本为
主, 但木本 ( 9种) 比例较高。并且, 只在本区分
布的种的比例亦较高, 亦体现出边缘分布区的特征。
常见的有福禄草 ( Arenaria przewalskii )、甘肃小檗
( Berberis kansuensis)、青海固沙草 ( Orinus kokonorica )
和只分布到本区东部的河西阿魏 ( Ferula hexiensis )、
毛枝康定柳 ( Salix paraplesia var1pubescens)、小果秀
丽莓 ( Rubus amabilis var1microcarpus )、华西棘豆
( Oxytropis giraldii )、华丁香 ( Syringa protolaciniata)
等。
大西北亚型共有 37种, 木本 10种。如青海云
杉 ( Picea crassifolia )、荒 漠锦 鸡儿 ( Caragana
roborovskyi )、薰倒牛 ( Bieberstenia heterostemon )、白
刺 ( Nitraria tangutorum )、蝎虎霸王 ( Zygophyllum
mucronatum)、疏花软紫草 ( Arnebia szechenyi ) 和只
产于本区的单脉大黄 ( Rheum uninerve )、羽叶丁香
( Syringa pinnatifolia) 等。反映出本亚型是分布于
我国西北各省到西藏北部以及内蒙古西部的范围之
内的种类, 其成分由于地域辽阔、生境多样而多呈
星散分布, 并以耐旱草本为主的特点。
西南- 西北- 华北- 华中亚型在唐古特地区各
具体区系中一直都所占比例不高, 但在本区却分布
有36种, 占到本类型的 6188%。主要的有华山松
( Pinus armandi )、木藤蓼 ( Polygonum aubertii )、大
火草 ( Anemone tomentosa )、狭穗八宝 ( Hylotelephi-
um angustum )、四川臭樱 ( Maddenia hypoxantha )、
纤齿卫茅 ( Euonymus giraldii )、五尖槭 ( Acer maxi-
mowiczii )、红椋子 ( Cornus hemsleyi )、鄂西香茶菜
( Isodon henryi ) 等, 并且多数种都只与毗邻的湟水
流域区系所共有。本亚型的特点是以集中分布于东
部的性喜温湿的木本种类为主, 有 20种, 占本亚
型的 55156% , 是本区所有亚型中木本种类最多和
比例次高的。在表明这一亚型在本区的主要分布范
围及其与我国北方区系联系更为广泛、密切的同
时, 还体现出以耐寒旱的多年生草本植物为主的青
藏高原植物区系性质在本区的弱化。
西北- 华北亚型 31种, 木本 8 种。主要有只
分布于东部干旱阳坡的光叶尖齿糙苏 ( Phlomis
dentosa var1glabrescens ) , 河滩草地中的甘肃蒿 ( Ar-
temisia gansuensis) ; 只同湟水流域共有的林缘灌丛
植物淫羊霍 ( Epimedium berviornum)、百里香 ( Thy-
mus mongolicus )、大苞黄精 ( Polygonatum megaphyl-
lum ) , 干旱河谷的华北白前 ( Cynanchum hancockia-
num) 和只在本区东缘温湿的沟谷地带分布的齿叶
扁核木 ( Prinsepia unif lora)、全缘 子 ( Cotoneaster
gracilis )、糙叶五加 ( Acanthopanax henryi ) 等。可
见, 本区这一亚型的特点是性喜温湿和喜暖耐旱种
类兼有, 草木共荣。并且其中有较多种类是以本区
为其分布西界和南界的。
在本区以低海拔的林下灌丛成分为主的西南-
西北- 华中亚型有 29种。木本 14种。如生于阳坡
河岸上的小叶小檗 ( Berberis wilsonae ) , 沟谷林缘的
甘肃桃 ( Amygdalus kansuensis )、石枣子 ( Euonymus
sanguineus)、疣枝卫茅 ( E1verrucosoides )、桦叶四
蕊槭 ( Acer tetramerum )、藤山柳 ( Clematoclethra
lasioclada) , 林下的合瓣鹿药 ( Similacina tubif era)、
黄花杓兰 ( Cypripedium flavum ) 等和只出现于本区
东部林缘灌丛中的山荷叶 ( Diphylleia sinensis )、穆
平茶 ( Ribes moupinense )、紫花大叶柴胡 ( Bu-
pleurum longiradiatum var1perphyranthum )、鸡冠棱子
10 云 南 植 物 研 究 28卷
芹 ( Pleurospermum cristatum ) 等。反映出以林下湿
生类群为主和木本比例较高的亚型特征, 并且后 4
种还以本区为其分布的北界。
分布有 21个种的中国大陆全境亚型, 木本种
类 ( 13种) 占亚型的 61190%, 比例最高, 明显反
映出在本区以木本类型为主的亚型特点。其中的青
窄槭 ( Acer davidii )、腺梗希莶 ( Siegesbeckia pu-
bescens) 和只产东部循化县孟达林区的高山峡谷中
的红皮柳 ( Salix sinopurpurea)、三叶海棠 ( Malus
sieboldii ) 、白背叶 木 ( Aralia chinensis ) 等, 则更
体现出本区系, 特别是以最东缘的循化县孟达林区
为主的高山峡谷地带, 应是唐古特地区中同我国各
相关区系联系最为广泛的区系, 并且是突出的联系
着海拔高度的植物生态幅最宽的区系。
本区东部低海拔的河岸田边和山谷林缘常见的
血满草 ( Sambucus adnata) 和绿花党参 ( Codonopsis
viridif lora ) 等则可作为有 19个种的西南- 西北亚型
的代表。虎榛子 ( Ostryopsis davidiana )、文冠果
( Xanthoceras sorbifolia ) 和沙 ( Cornus bretschnei-
deri ) 等亦可成为有 18种的我国北方亚型的代表。
而联系着我国北方区系的各亚型 (表 5中的 g~ y)
合计有 470 种, 占本区中国特有种的 89187%, 占
/本区与我国其他地区共有种0 的 93125%。从以上
分析中, 我们都可以得到的直接或间接的支持是:
虽然本区系作为青藏高原植物亚区唐古特地区的一
部分, 仍然是无可置疑的, 但是, 在本区的中国特
有种中, 以华北地区为代表的我国北方区系成分,
特别是其中的木本成分对本区系的影响已经大大加
强, 并且许多种在本区还强调了过渡区系所应有的
边缘分布的性质。
另外, 表 5 中的 a~ f等联系着横断山高山区
系的各亚型中所出现的伊凡苔草 ( Carex ivanovae )、
扇穗茅 ( Littledalea racemosa )、羽叶点地梅 ( Poma-
tosace f ilicula) 等都是青藏高原高山植物在本区的代
表, 只是在唐古特地区中, 本区的这一比例已减至
最小, 分布也仅限于西部且零散少见。
青海东部黄河上游谷地有 4个本地特有种。它
们是贵南黄芪 ( Astragalus guinanicus )、孟达黄芪
(A1mahoschanicus var1mengdaensis )、多毛马衔山黄
芪 ( A1mahoschanicus var1multipilis ) 和青海乳苣
(Mulgedium qinghaicum)。无一例外, 全是近年来在
研究较深入的科属中发现的新分类群。究其形态,
完全符合青藏高原高山植物所具有的耐寒旱性适应
特征。并且, 更重要的因素, 或许还在于本区系所
具有的地理和气候等综合因素, 形成了特殊的生态
环境, 使植物产生了分化。因为, 作为同时由几个
区系的边缘分布区组成的植物区系交汇过渡区, 本
区不仅较多地接受了经由黄土高原和西秦岭而来自
我国华北区系和横断山区系的木本成分, 而且分布
有较多的属于青藏高原耐寒旱的高山草本成分和柴
达木盆地的旱生荒漠成分。
本区有 15个与唐古特其他地区共有的特有种。
如新山生柳 ( Salix neoamnematchinensis )、大通黄芪
( A1datunensis )、青海锦鸡儿 ( Caragana chinghaien-
sis )、开张龙胆 ( Gentiana aperta )、青海齿缘草
( Eritrichium medicarpum )、绵穗马先蒿 ( Pedicularis
pilostachya)、大颖草 ( Kengyilia grandiglumis )、无芒
以礼草 ( K 1mutica) 等。它们都是表明本区系属于
唐古特地区的有力证据。
就中国特有种在青海东部黄河上游谷地的分布
情况来看, 本地区也与唐古特地区中的其他一些区
系, 特别是青海南部区系有着一定的差别。本区同
横断山 (藏东北、滇西北、川西) 到甘肃南部范围
内的共有特有种 (表 5 中的 a~ m) 虽然也较多,
有229种, 占本区中国特有种的 43179% , 占 /本
区与我国其他地区共有种0 的 45144%。并且这其
中的多数植物种类亦应是通过甘肃南部 (和青海南
部) 而来自于横断山的高山区, 说明本区同横断山
地区植物区系所具有的密切联系。但是, 在各亚型
中, 种类集中出现的范围的前几位, 却并非仅局限
于横断山与甘肃南部地区, 而是向我国西北和华北
地区有所扩大。主要集中于包括前者在内的以西南
与西北地区为中心的更广大范围之内 (见表 5中的
g38、i46、j67、o37、p19、q31、r39、t29、u36 种
等)。而且, 较之于前者, 本区来自于我国西南,
特别是来自于西藏和滇西北的共有特有种类的比例
有所下降, 而来自于我国华北地区, 甚至整个北方
区系的共有特有种类有明显增加。除了黄土高原区
系外, 这类植物所体现的主要应是西秦岭的传递作
用对本区区系的影响。还有 109个种在唐古特地区
只分布于本区, 特别是东部的循化地区 ( 103种) ,
并且多数属于以华北地区为主要分布区的种类或为
其典型种类, 甚至特有种类 (王荷生, 1999) 如生
于阳坡黄土台塬的文冠果等, 分别占本区全部种类
的10161%和10103%。比例之高是其他地区所没有
的。如果说分布区只延伸至某一地区的植物种, 在
111 期 吴玉虎等: 青海东部黄河上游谷地种子植物区系
一定程度上, 应能表明该地区已经成为这些种所适
宜的边缘分布区的话。那么, 这一结果, 在突出表
明本区东部在可被视为许多华北区系成分的边缘分
布区的同时, 更明显地反映出了本区同时作为几个
植物区系的边缘分布区及其之间的交汇过渡区的特
点与性质。而其间除了 35 个为 /非中国特有种0
以外, 其余 74个中国特有种占 67189%。这其中,
属于本区特有 5种, 占6176% ; 同我国南方共有种
9种, 占 12116% ; 同北方共有 29种, 占 39119%;
同时与我国南北共有 31种, 占 41189%。连同唐古
特地区的特有种一起, 在反映了各自不同的区系来
源的同时, 也表明了本区相对于青海的其他地区来
说, 所受以华北区系为代表的我国北方区系的影响
最为强烈, 而所受以横断山区系为代表的我国南方
区系和青藏高原高山植物区系的影响已经有所减弱
的结论应能成立。
此外, 本区东南缘循化县境内狭窄的孟达地
区, 由于特殊的地理位置、地形地貌、东南季风的
直接影响、所受青藏高原大风的影响很小和小气候
多样等特殊生态环境的形成等, 适合来自不同自然
区系植物的分布。所以, 植物种类丰富, 区系成分
多样。这里既有沿秦岭山系向西延伸而来的巴山冷
杉、华山松和山荷叶等代表种; 也有来自华北和黄
土高原区系向南、向西分布的辽东栎、文冠果和扁
核木等典型种类; 又有属于青藏高原而东下于此的
紫果云杉、高山柳和鬼臼 (郭本兆和王为义,
1984) 等耐寒高山成分。因而, 在唐古特地区中,
本区作为我国一个不可多得的多区系成分混杂的交
汇过渡区, 应被视为是周围几个区系的边缘成分集
结汇聚的一个非常特殊的地区, 或可称为 /区系
结0, 并值得深入研究。
3 区系特点和性质
1、种类相对较丰富, 木本丰富。2、植物种的
中国特有性高, 地区特有性不高。3、就属的层面
而言, 中国种子植物区系 15个分布区类型, 特别
是6个热带类型在青海境内唯一于本区都有 (虽稍
嫌勉强, 但毕竟存在) 出现。4、属和种的分析表
明, 本区属于以北温带成分, 特别是欧亚大陆温、
寒地带典型成分为优势的, 兼具温性、寒温和高寒
类型的温带区系性质。5、许多种、属和多数热带
类型均以本区为边缘分布区, 因而区系的边缘性质
明显。6、在植物区系地理方面, 本区 (特别是孟
达林区) 为华北区系、横断山区系、青藏高原的高
山区系和柴达木盆地的高寒荒漠区系的交汇过渡地
带, 过渡区系性质明显。所以, 本区作为远离青藏
高原腹地的边缘地带和过渡区系, 保持了其高原、
高山类型的区系性质, 应属距我国北方区系最为接
近而高寒区系性质最弱的唐古特地区植物区系。
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