全 文 ：内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区
生物土壤结皮的固氮潜力
张　 鹏１∗　 黄　 磊１　 胡宜刚１　 赵　 洋１　 吴泳辰２
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站， 兰州 ７３００００； ２甘肃农业大学资源与环境学院， 兰州
７３００７０）
摘　 要　 氮素限制在陆地生态系统中普遍存在，在干旱受损生态系统中表现得尤为明显．生
物土壤结皮是干旱、半干旱区受损生态系统植被恢复过程中的重要组成部分和氮源贡献者．
以黑岱沟露天煤矿植被恢复区广泛分布的两类典型生物土壤结皮（藻类结皮和藓类结皮）为
研究对象，通过野外调查采集样品，在实验室条件下测定了两类结皮的固氮活性，分析了其固
氮活性对水热因子的响应特征及其与草本、结皮盖度的关系．结果表明：不同演替阶段人工植
被及相邻撂荒地和天然植被下生物土壤结皮的固氮活性在 ９ ～ １５０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，藻
类结皮（平均为 ７７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）显著高于藓类结皮（１７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１） ．人
工植被区 ３种常见植被类型下藻类和藓类结皮固氮活性均表现为“灌⁃草型”显著高于“乔⁃灌
型”和“乔⁃灌⁃草型” ．藻类和藓类结皮的固氮活性与样品相对含水量（１０％ ～ １００％）和培养温
度（５～４５ ℃）均呈显著的二次函数关系，其固氮活性随水分、温度升高均呈先上升后下降的趋
势，分别在 ６０％和 ８０％相对含水量时达到最大固氮速率，其最适固氮温度均为 ２５ ℃ ．藻类结
皮固氮活性与草本盖度呈显著的二次函数关系，草本盖度超过 ２０％时固氮活性开始降低，藓
类结皮固氮活性与草本植物盖度呈显著负相关．两类结皮固氮活性与其盖度均呈显著的正相
关关系，随结皮盖度增加其固氮活性显著升高．露天煤矿植被恢复区两类生物土壤结皮固氮
活性差异主要由结皮组成生物体即隐花植物的差异所致，不同植被类型下的水热差异及不同
植被演替阶段草本、结皮盖度的差异是影响生物土壤结皮氮固定的关键因子，生物土壤结皮
在人工植被区的拓殖发育及其氮输入是系统健康发展的重要标志．
关键词　 植被恢复； 生物土壤结皮； 固氮活性； 氮固定； 水热因子
本文由中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２⁃ＸＢ３⁃１３⁃０３）、国家自然科学青年基金项目（４１２０１０８６）和中国科学院“西部之光博士项目”资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ａｃｔｉｏｎ⁃Ｐｌａｎ ｆｏｒ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＫＺＣＸ２⁃ＸＢ３⁃１３⁃０３）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１２０１０８６）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｗｅｓｔ Ｌｉｇｈｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｄｏｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．
２０１５⁃０６⁃１９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｐ１４１９＠ １６３．ｃｏｍ
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ ｉｎ Ｈｅｉｄａｉｇｏｕ ｏｐｅｎ ｃｏａｌ ｍｉｎｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＮＧ Ｐｅｎｇ１∗， ＨＵＡＮＧ Ｌｅｉ１， ＨＵ Ｙｉ⁃ｇａｎｇ１， ＺＨＡＯ Ｙａｎｇ１， ＷＵ Ｙｏｎｇ⁃ｃｈｅｎ２
（ １Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｓｅｖｅｒｅ ｉｎ
ｄａｍａｇｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ （ＢＳＣｓ）， ａｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｒｅｃｏ⁃
ｖｅｒｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， ｐｌａｙ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ
ｄａｍａｇｅｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｗｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ＢＳＣｓ （ ｉ．ｅ．，
ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ⁃ａｌｇａｌ ｃｒｕｓｔｓ ａｎｄ ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔｓ） ｔｈａｔ ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｅｄ ａｒｅａ ｏｆ
Ｈｅｉｄａｉｇｏｕ ｏｐｅｎ ｐｉｔ ｃｏａｌ ｍｉｎｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ （ＮＡ） ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ＮＡ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｙｄｒｏ⁃ｔｈｅｒ⁃
ｍａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＡ ａｎｄ ｈｅｒｂｓ ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｃｒｕｓｔ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＢＳＣｓ ｕｎｄｅｒ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ， ａｂａｎ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４３６－４４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０４０
ｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＮＡ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ９ ｔｏ １５０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，
ａｎｄ ｔｈｅ ＮＡ ｖａｌｕｅ ｏｆ ａｌｇａｅ ｃｒｕｓｔ （７７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１） ｗａｓ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｏｓｓ
ｃｒｕｓｔ （１７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）． Ｉｎ ｔｈｅ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｅｄ ａｒｅａ， ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ⁃ａｌｇａｌ ｃｒｕｓｔ ａｎｄ ｍｏｓｓ
ｃｒｕｓｔ ｕｎｄｅｒ ｓｈｒｕｂ⁃ｈｅｒｂ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ＮＡ ｖａｌｕｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｃｒｕｓｔｓ ｕｎｄｅｒ ａｒｂｏｒ⁃ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ａｒｂｏｒ⁃
ｓｈｒｕｂ⁃ｈｅｒｂ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＡ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ＢＳＣｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （１０％－
１００％） ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （５－４５ ℃） ｗｅｒｅ ｏｆ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｈｅ ＮＡ ｖａｌｕｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，
ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ａｔ ２５ ℃ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ６０％ ｏｒ ８０％ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ＮＡ ｏｆ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ⁃ａｌｇａｌ ｃｒｕｓｔ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒ⁃
ａｇｅ， ａｓ ＮＡ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｗｈｅｎ ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ２０％． Ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＮＡ ｏｆ ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔｓ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ． Ｔｈｅ ＮＡ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ＢＳＣｓ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃｒｕｓｔ ｃｏｖｅｒａｇｅ， ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ ＮＡ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｈｅｎ
ｔｈｅ ｃｒｕｓｔ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＮＡ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ＢＳＣｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅ⁃ｖｅｇ⁃
ｅｔａｔｅｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｈｅｉｄａｉｇｏｕ ｏｐｅｎ ｐｉｔ ｃｏａｌ ｍｉｎｅ ｗｅｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｙｐｔｏｇｒａｍｓ． Ｉｎ ａｄｄｉ⁃
ｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂ ｏｒ ｃｒｕｓｔ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ＢＳＣ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｅｄ ａｒｅａｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｙｍｂｏｌ ｆｏｒ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｒｕｓｔｓ； ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ； ｈｙｄｒｏｔｈｅｒ⁃
ｍａｌ ｆａｃｔｏｒ．
　 　 我国超过 ７０％的煤炭产自西部，其中绝大部分
为露天煤矿，而露天开采对土地破坏力强，造成的生
态和环境问题严重，修复难度较大，其生境恢复是一
项严峻而亟待解决的难题［１－３］ ．植被恢复是退化生态
系统恢复和重建的首要工作，几乎所有自然生态系
统的恢复，总是以植被恢复为前提的［４］ ．人工植被建
设是受损生态系统恢复的重要途径，也是最有效的
恢复方法之一［４－５］ ．国内外大量以植被建设为主的生
态恢复实践表明，受损系统土壤生境的恢复是一个
十分漫长的过程，如何恢复受损的土壤系统，促进生
态系统功能的提高，是生态恢复的前沿难点问
题［５－８］ ．氮素限制在陆地生态系统普遍存在，在干旱
受损环境中表现的尤为明显［９－１０］，改善土壤氮素水
平，加速土壤生境恢复，是受损生态系统全面恢复的
根本［１１］ ．在露天煤矿生态系统的植被重建中，通常
优先选用具有固氮作用的豆科灌木草本，来改善土
壤氮素状况［１２－１３］ ．但在一些干旱缺水的地区，如中
国西部的黄土高原，煤矿露天开采造成的扰动和破
坏由于气候条件的影响而变得更为严重，部分人工
植被由于植物种类单一、抗逆性差，仅表现出生态治
理的短期行为，人工植被恢复的长期生态效应仍不
明显［１，３］ ．
生物土壤结皮（ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ， ＢＳＣｓ）是
由隐花植物如蓝细菌、藻类、地衣、藓类和土壤微生
物，以及相关的其他生物体通过菌丝体、假根和分泌
物等与土壤表层颗粒胶结形成的复杂的复合
体［６，１０，１４］，是干旱半干旱荒漠、沙地、人工植被系统
地表景观的重要组成部分，在改善土壤结构、防止土
壤侵蚀、调节降水入渗和蒸散平衡、影响草本植物种
子萌发和幼苗存活等方面具有重要作用［６］，同时对
所处生态系统的净初级生产力、土壤碳氮固定、土壤
磷的有效性等生态过程具有重要影响［１５－１７］ ．大多数
人工植被系统受外力扰动和非生物因子的调控胁
迫，特别是土壤系统受到严重破坏的情况下，地表不
能支持大面积、相对均一和连续分布的维管束植物
群落的覆盖，植物稀疏和斑块状的分布为 ＢＳＣｓ 的
拓殖和发育提供了空间和适宜的生态位，ＢＳＣｓ 在人
工植被演替初期一般具有较高的盖度［６］ ．组成 ＢＳＣｓ
的某些种类具有固氮功能，如蓝藻、蓝细菌、地衣等，
它们能将大气中的 Ｎ２ 固定或还原为可被植物所利
用的氮形态［６，１４－１６］ ．ＢＳＣｓ 的氮固定是土壤氮素提高
的一个重要生物来源，对受损土壤系统的物理和生
态过程具有重要影响［１８］，在诸如沙漠、荒漠、矿山废
弃地等脆弱生境中的作用尤为明显［１２，１６，１９］ ．
来自较大空间尺度上 ＢＳＣｓ 固氮的研究结果显
示，ＢＳＣｓ固氮活性与其发育的生物气候区和结皮种
类组成关系密切［１４］ ．在较小的空间尺度上其固氮活
性则受控于 ＢＳＣｓ 本身的发育状况、维管束植物和
气候因子，尤其是水热因子对其影响显著［６，１４－１６］ ．有
关 ＢＳＣｓ在干旱环境中的形成、分布及其生态功能
已经引起研究者的广泛关注［１，６，１４］，但与豆科固氮类
植物的研究相比，对广泛分布于如煤矿排土场、矿山
７３４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 鹏等： 内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力　 　 　 　 　 　
废弃地等受损生态系统中 ＢＳＣｓ 固氮作用的生态学
认识有限［１，１４］ ．因此，本文以黑岱沟露天煤矿植被恢
复区广泛分布的两类典型 ＢＳＣｓ（以藻类和藓类为优
势种的藻类结皮和藓类结皮）为研究对象，通过野
外调查、采集原状结皮土壤样品，在实验室条件下采
用乙炔还原法（ａｃｅｔｙｌｅｎｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｓｓａｙ， ＡＲＡ）测定
研究了两类结皮固氮活性的变化，及其对水热因子
的响应特征，分析并阐述了 ＢＳＣｓ 的固氮潜力、与维
管束植物的关系及其对人工植被系统演替的指示意
义，以期为准确评价 ＢＳＣｓ 对矿区人工植被系统的
氮贡献提供基础数据，并为矿区植被恢复和可持续
发展提供理论依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
黑岱沟露天煤矿位于内蒙古自治区鄂尔多斯市
准格尔旗东部，矿区地貌为典型的黄土丘陵沟壑区，
面积约 ５２． １１ ｋｍ２ （３９° ４３′—３９° ４９′ Ｎ， １１１° １３′—
１１１°２０′ Ｅ），海拔 １０２５ ～ １３０２ ｍ．该区气候属中温带
半干旱大陆性气候，年均温 ７．２ ℃，≥１０ ℃年积温
３３５０ ℃ ．年均降水量 ４０１．６ ｍｍ，集中在 ７—９ 月，约
占全年降水量的 ６０％ ～ ７０％．年蒸发量为 １８２４．７ ～
２８９６．１ ｍｍ．矿区土壤主要为黄绵土，土质疏松，抗冲
蚀性差，微碱性，肥力低下．矿区内地带性植被属暖
温型草原带，植被稀疏低矮，盖度一般在 ３０％以
下［２０］ ．
黑岱沟露天煤矿自 １９８９ 年开工建设，１９９２ 年
起开始进行土地复垦工程，分阶段在排土场建植了
不同配置类型的人工植被．其中排土场边坡以防止
水土流失为目标，种植灌木主要有沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、柠条 （ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、锦鸡儿
（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、紫穗槐（Ａｍｏｒｐｈａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）
等；平台以熟化土壤为目的，主要种植豆科类牧草、
白草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ）和沙棘等；矿区邻近
天然植被是以铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、本氏针茅
（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）、白草、沙蒿（ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｒｅｎａｒｉａ）、
狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）、披针叶黄华（Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎ⁃
ｃｅｏｌａｔａ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）等组成的草本植物
群落［２１］ ．
１􀆰 ２　 样品采集
２０１３年 ８—９月在黑岱沟露天煤矿排土场人工
植被恢复区选择典型植被配置类型“乔⁃灌”、“灌⁃
草”、“乔⁃灌⁃草”及相邻的撂荒地和天然植被区进行
植被调查和取样，各样地基本情况见表 １．在每样地
每植被类型随机设置 ３ 个 １０ ｍ×１０ ｍ 的大样方用
于木本植物的调查，在每个大样方内再随机设置 ３
个 １ ｍ×１ ｍ的小样方用于草本植物的调查；设置 １０
个 ０．２ ｍ×０．２ ｍ的小样方用于 ＢＳＣｓ的调查，分别调
查样方中植物的盖度和 ＢＳＣｓ 的组成类型、厚度和
盖度，ＢＳＣｓ 盖度调查采用点针法，方法详见文献
［６］．调查结束后在大样方内采集 ＢＳＣｓ样品．为保证
样品的完整性，采样前先用蒸馏水湿润结皮表面，之
后用塑料圆盒（内径 ３ ｃｍ，高 ３ ｃｍ）采集原状结皮土
壤样品，共采集样品 ８００余份．野外采集的结皮样品
带回实验室后，在室内通风条件下保存备用．
１􀆰 ３　 生物土壤结皮藻类组成鉴定
将选取的供试结皮样品表面用无菌水润湿，每
个样品随机取 ６个点，共 ０．５ ｇ左右，混合后研磨，再
用 ２ ｍＬ 无菌水摇匀，静置 ３０ ｍｉｎ，然后摇匀，取 ２
滴，置于载玻片上，盖上盖玻片，３次重复，每个载玻
表 １　 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
代码
Ｃｏｄｅ
样地　 　 　 　
Ｐｌｏｔ　 　 　 　
建植年代
Ｙｅａｒ ｒｅ⁃
ｖｅｇｅｔａｔｅｄ （ａ）
建植年龄
Ａｇｅ ｒｅ⁃
ｖｅｇｅｔａｔｅｄ （ａ）
物种组成
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ＷＤ 西排土场
Ｗｅｓｔ ｄｕｍｐ
２００３ １０ 毛白杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ、小叶锦鸡儿 Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ、沙棘 Ｈｉｐｐ⁃
ｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ、山杏 Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｓｉｂｉｒｉｃａ、白羊草 Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
ＥＤ 东排土场
Ｅａｓｔ ｄｕｍｐ
１９９８ １５ 毛白杨、沙棘、柠条 Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ、白羊草、紫丁香 Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ、
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
ＮＤ 北排土场
Ｎｏｒｔｈ ｄｕｍｐ
１９９５ １８ 毛白杨、沙棘、油松 Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ、山杏、白羊草、沙打旺 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ａｄｓｕｒｇｅｎｓ、本氏针茅 Ｓｔｉｐａ ｃａｐｉｌｌａｔａ、狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ、赖草 Ｌｅｙｍｕｓ
ｓｅｃａｌｉｎｕｓ
ＡＬ 撂荒地
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ
１９９８ １５ 山杏、狗尾草、赖草、本氏针茅、白羊草、沙蒿、铁杆蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ、
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
ＮＶ 天然植被
Ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
本氏针茅、白羊草、沙蒿、狗尾草、赖草、白羊草、沙蒿、茭蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｉ⁃
ｒａｌｄｉｉ、猪毛菜 Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ、牛枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｐｏｔａｎｉｎｉｉ、苦豆子 Ｓｏｐｈｏｒａ
ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ
８３４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
片观察 １２个视野（物镜 ４０ 倍，目镜 １０ 倍下），用奥
林巴斯 ＢＸ４１数码体视显微镜进行观察，参照《中国
淡水藻志》 ［２２］鉴定并统计结果．
１􀆰 ４　 生物土壤结皮固氮活性对温度和水分响应
试验
供试样品用蒸馏水充分湿润后经过 ３ ｄ 培养恢
复生理活性后，给予足够的水分，即 １００％相对含水
量时，依次测定 ５、１５、２５、３５、４５ ℃下两类结皮的固
氮活性，每样地、植被类型、结皮类型各 １０ 个重复．
供试样品经过培养后，充分湿润，用吸水纸吸水 ３
ｍｉｎ 后，设为 １００％相对含水量，并称量，计算其
８０％、６０％、４０％、２０％和 １０％相对含水量时的质量．
在两类结皮固氮最适温度下分别测定其 １０％、２０％、
４０％、６０％、８０％和 １００％相对含水量时的固氮活性，
每样地、植被类型、结皮类型各 １０个重复．
１􀆰 ５　 生物土壤结皮固氮活性测定
为消除样品的异质性，试验前将供试结皮样品
用蒸馏水充分湿润后在人工气候室（Ｔｈｅｒｍｏｌｉｎｅ Ｌ＋
Ｍ， Ａｕｓｔｒａｌｉａ）培养 ２４ ｈ （温度 １５ ℃、１４ ｈ，光照 ２９００
ｌｘ；８ ℃、１０ ｈ，暗），培养期间每隔 ４ ｈ 观察 １ 次，随
时补充水分，使其充分恢复生理活性．采用国际通用
方法乙炔还原法测定 ＢＳＣｓ 的固氮活性［１４］ ．将处理
后的结皮样品放入容积为 ５００ ｍＬ 的广口瓶中，用橡
皮塞密封，之后向广口瓶内注入乙炔气体，使容器乙
炔体积百分比（Ｖ ／ Ｖ）为 １０％，按试验设计调控人工气
候室温度和光强，培养 ４ ｈ．培养结束后用注射器收集
广口瓶顶部气体 ５ ｍＬ，收集气体后即刻在气相色谱
仪（Ａｇｉｌｅｎｔ ６８２０， ＵＳＡ）上测定样品和标气，结皮固氮
活性结果以乙烯生成速率（μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）表
示［１４－１６］ ．
１􀆰 ６　 数据处理
采用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）中的
最小显著差数法（ＬＳＤ）分析不同样地、结皮类型、植
被类型及演替阶段 ＢＳＣｓ 固氮活性的差异显著性；
用二元变量相关（Ｐｅａｒｓｏｎ）分析 ＢＳＣｓ固氮活性与水
热及其他因子的相关性．所有统计分析在 ＳＰＳＳ １１．５
下完成．数据整理、计算与作图均采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘ⁃
ｃｅｌ ２０１３软件进行．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 生物土壤结皮基本特征及藻类组成
研究区藻类优势种有微小色球藻（Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｓ
ｍｉｎｕｔｕｓ）、纤细席藻（Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｔｅｎｕｅ）和具鞘微鞘
藻（Ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇｉｎａｔｕｓ），约占 ７８％；其他种有绿色
颤藻 （Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｃｈｌｏｒｉｎｅ）、尖细颤藻 （Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ
ａｃｕｍｉｎａｔａ）、巨颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｐｒｉｎｃｅｐｓ）、清净颤藻
（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓａｎｃｔａ）、细小平裂藻（Ｍｅｒｉｓｍｏｐｅｄｉａ ｔｅ⁃
ｎｕｉｓｓｉｍａ）、瘦鞘丝藻 （ Ｌｅｐｔｏｌｙｎｇｂｙａ）、依沙束丝藻
（Ａｐｈａｎｉｚｏｍｅｎｏｎ ｉｓｓａｔｓｃｈｅｎｋｏｉ）和钝顶螺旋藻（Ｓｐｉｒｕｌｉ⁃
ｎａ ｐｌａｔｅｎｓｉｓ）等．不同植被区藻类具体种类组成见
表 ２．
　 　 从图 １可以看出，研究区藻类结皮盖度表现为
排土场建植 １５ 年 （ ＥＤ， ５８． ４％） 和 １８ 年 （ ＮＤ，
５６􀆰 ０％）人工植被区差异不显著（平均为 ５７．２％），但
显著高于建植 １０ 年（ＷＤ， ２３．７％）人工植被区、撂
荒地（ＡＬ， ３０．３％）和天然植被区（ＮＶ， ３３．９％）；藓
类结皮盖度人工植被区差异不显著 （平均为
５􀆰 ４％），但显著低于撂荒地和天然植被区（平均为
２８􀆰 ７％）．藻类结皮厚度表现为人工植被区、撂荒地
差异不显著（平均为 ３．５ ｍｍ），但建植 １５ 年的人工
植被区（３􀆰 １ ｍｍ）和撂荒地（２．９ ｍｍ）显著低于天然
植被区（４．１ ｍｍ）；藓类结皮厚度人工植被区差异不
显著（平均为 ８．７ ｍｍ），但显著高于撂荒地和天然植
被区（平均为 ４．５ ｍｍ）．
表 ２　 不同植被类型生物土壤结皮主要藻类组成
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
优势种及比例
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
亚优势种及比例
Ｓｕｂｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
人工植被区
Ｒｅ⁃ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ
微小色球藻 Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｓ ｍｉｎｕｔｕｓ （４７％），
具鞘微鞘藻 Ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇｉｎａｔｕｓ （２４％）
绿色颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｃｈｌｏｒｉｎｅ （１１％），尖细颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ａｃｕ⁃
ｍｉｎａｔａ （ ９％），巨颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｐｒｉｎｃｅｐｓ （ ６％），细小平裂藻
Ｍｅｒｉｓｍｏｐｅｄｉａ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ （３％）
撂荒地
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ
微小色球藻 Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｓ ｍｉｎｕｔｕｓ （６６％），
具鞘微鞘藻 Ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇｉｎａｔｕｓ （１７％）
纤细席藻 Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｔｅｎｕｅ （ ７％）， 瘦鞘丝藻 Ｌｅｐｔｏｌｙｎｇｂｙａ
（３％），绿色颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｃｈｌｏｒｉｎｅ （２％），巨颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ
ｐｒｉｎｃｅｐｓ （２％），清净颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓａｎｃｔａ （１％），依沙束丝藻
Ａｐｈａｎｉｚｏｍｅｎｏｎ ｉｓｓａｔｓｃｈｅｎｋｏｉ （１％），钝顶螺旋藻 Ｓｐｉｒｕｌｉｎａ ｐｌａｔｅｎｓｉｓ
（１％）
天然植被区
Ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ
微小色球藻 Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｓ ｍｉｎｕｔｕｓ （３３％），
纤细席藻 Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｔｅｎｕｅ （２６％），
具鞘微鞘藻 Ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇｉｎａｔｕｓ （２２％）
绿色颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｃｈｌｏｒｉｎｅ （７％），尖细颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ａｃｕ⁃
ｍｉｎａｔａ （ ６％），巨颤藻 Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｐｒｉｎｃｅｐｓ （ ４％），钝顶螺旋藻
Ｓｐｉｒｕｌｉｎａ ｐｌａｔｅｎｓｉｓ （２％）
９３４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 鹏等： 内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力　 　 　 　 　 　
图 １　 不同样地 ＢＳＣｓ盖度与厚度的变化
Ｆｉｇ．１　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ＢＳＣｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｒｅａｓ （ｍｅａｎ＋ＳＥ）．
Ａ： 藻类结皮 Ａｌａｇｅ ｃｒｕｓｔ； Ｂ： 鲜类结皮 Ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ． ＷＤ： 西排土场
Ｗｅｓｔ ｄｕｍｐ； ＥＤ： 东排土场 Ｅａｓｔ ｄｕｍｐ； ＮＤ： 北排土场 Ｎｏｒｔｈ ｄｕｍｐ；
ＡＬ： 撂荒地 Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ； ＮＶ： 天然植被 Ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 不同字母表示 ＢＳＣｓ 盖度和厚度在样地间差异显著
（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ
ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ＢＳＣｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ａｔ ０． ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 不同样地和植被类型下生物土壤结皮固氮活
性的变化
研究 区 藻 类 结 皮 固 氮 活 性 在 ２７ ～ １５０
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，不同样地固氮活性表现为
ＮＤ （ １５０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ · ｍ
－２ · ｈ－１ ） ＞ ＥＤ （ １１１
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１） ＞ＡＬ（６８ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·
ｈ－１） ＞ ＷＤ （２９ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ ·ｍ
－２ · ｈ－１ ） ＞ ＮＶ （ ２７
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），其中建植 １８ 年人工植被区
（ＮＤ）显著高于建植 １０年植被区（ＷＤ）和天然植被
区 （ ＮＶ ）． 藓 类 结 皮 固 氮 活 性 在 ９ ～ ４０
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，显著低于藻类结皮，样地 ＮＤ
（４０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）最高，显著高于 ＡＬ（１６
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）、ＷＤ（１０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·
ｈ－１）、ＥＤ（９ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ ·ｍ
－２ ·ｈ－１ ）、ＮＶ （９ μｍｏｌ
Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）（图 ２）．
矿区人工植被区 ３种常见植被类型下藻类结皮
（６０～２０５ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）固氮活性显著高于
藓类结皮（５～２３ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），藻类结皮固
氮活性表现为灌⁃草型（Ⅱ，２０５ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）
最高，显著高于乔⁃灌型（Ⅰ，１１８ μｍｏｌＣ２Ｈ４·ｍ
－２·
图 ２　 不同区域与植被类型下 ＢＳＣｓ固氮活性的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ （ＮＡ） ｏｆ ＢＳＣｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ａｒｅａｓ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ （ｍｅａｎ＋ＳＥ）．
不同小写字母表示 ＢＳＣｓ 固氮活性在样地间或植被类型间差异显著
（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｌｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅ⁃
ｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＢＳＣｓ ａｍｏｎｇ ｐｌｏｔｓ ｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．Ⅰ：乔⁃灌
型 Ａｒｂｏｒ⁃ｓｈｒｕｂ ｔｙｐｅ；Ⅱ： 灌⁃草⁃型 Ｓｈｒｕｂ⁃ｈｅｒｂ ｔｙｐｅ； Ⅲ： 乔⁃灌⁃草型 Ａｒ⁃
ｂｏｒ⁃ｓｈｒｕｂ⁃ｈｅｒｂ ｔｙｐｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
ｈ－１）和乔⁃灌⁃草型（Ⅲ，６０ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）；
藓类结皮固氮活性变化与藻类结皮一致，Ⅱ（２３
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）最高，并显著高于Ⅲ（８ μｍｏｌ
Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）和Ⅰ（５ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）
（图 ２）．
２􀆰 ３　 生物土壤结皮固氮活性对水热因子的响应
在充分湿润条件下（相对含水量为 １００％），两
类 ＢＳＣｓ固氮活性在 ５ ～ ４５ ℃温度范围内均呈先升
高后下降的变化趋势，均在 ２５ ℃时达到最大值，与
温度呈显著的二次函数关系（Ｒ２ ＝ ０．７９， Ｐ ＝ ０．０１６；
Ｒ２ ＝ ０．８２， Ｐ ＝ ０．００３）（图 ３）．藻类结皮在 ２５ ℃时固
氮活性最高（９３ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），其次为 ３５
℃ （ ６４ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ · ｍ
－２ · ｈ－１ ） 和 １５ ℃ （ ３５
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１ ），差异不显著；在 ５ ℃ （１９
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１ ）和 ４５ ℃ （ ９ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ ·
ｍ－２·ｈ－１）的固氮活性较低，显著低于 ２５ 和 ３５ ℃时
的固氮活性（图 ３）．藓类结皮固氮活性也在 ２５ ℃时
最高（２１ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），其次为 １５ ℃ （１２
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），两者差异不显著；但显著高
于 ３５ ℃（１１ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）、５ ℃（８ μｍｏｌ
Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）和 ４５ ℃ （３ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２ ·
ｈ－１）时的固氮活性（图 ３）．
０４４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 ＢＳＣｓ固氮活性对温度和水分的响应
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＮＡ ｏｆ ＢＳＣｓ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
不同小写字母表示 ＢＳＣｓ固氮活性在不同温度、水分间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｌｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
　 　 在最适温度下（２５ ℃），两类结皮固氮活性在
１０％～１００％相对含水量范围内也呈先升高后下降的
变化趋势，均与含水量呈显著的二次函数关系（Ｒ２ ＝
０．９６， Ｐ＝０．０１３；Ｒ２ ＝０．８７，Ｐ＜０．００１），藻类和藓类结皮
固氮活性达到最大值的相对含水量分别为 ６０％和
８０％（图 ３）．藻类结皮固氮活性在 ２０％～１００％相对含
水量差异不显著，平均为 １３６ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，
但 ４０％、６０％、８０％含水量的固氮活性 （平均 １５９
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ · ｍ
－２ · ｈ－１ ） 显 著 高 于 １０％ （ ２１
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），１０％、２０％、１００％含水量下
的固氮活性差异不显著 （平均 ７５ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４ ·
ｍ－２·ｈ－１）（图 ３）．藓类结皮固氮活性在 １０％ ～ ４０％
含水量较低（平均 ５．２ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１），均显
著低于 ６０％～１００％含水量时的固氮活性（平均 ２０．７
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，图 ３）．
２􀆰 ４　 生物土壤结皮固氮活性与草本盖度和结皮盖
度的关系
采样地藻类结皮固氮活性与草本植物盖度呈显
著的二次函数关系（Ｒ２ ＝ ０．５８， Ｐ＝ ０．０３７），随草本植
物盖度增大其固氮活性显著升高，草本盖度超过
２０％时其固氮活性即降低．藓类结皮盖度与草本盖
度呈显著负相关（ ｒ＝ －０．６３， Ｐ ＝ ０．００５），随草本盖度
增大其固氮活性显著降低．藻类（ ｒ＝ ０．６７， Ｐ＝ ０．００３）
和藓类（ ｒ ＝ ０．５７， Ｐ ＝ ０．０１３）固氮活性均与其盖度
均呈显著正相关，随盖度增加其固氮活性显著升高
（图 ４）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 物种组成对生物土壤结皮固氮活性的影响
在全球尺度上有关 ＢＳＣｓ 氮固定的研究结果显
示，其固氮活性与结皮发育的生物气候区及结皮种
类组成关系密切［１４］ ．研究区处于典型的黄土丘陵沟
壑区，地带性植被属暖温型草原带，藻类和藓类结皮
在矿区植被恢复区和相邻撂荒地及天然植被区均有
分布，是该生态系统地表景观的重要组成部分．采样
地不同演替阶段人工植被、相邻撂荒地及天然植被
下 ＢＳＣｓ的盖度和厚度差异显著，说明植被类型和
演替阶段显著影响结皮的发育和分布（图 １）．实验
室理想条件下，研究区不同样地及植被类型下两类
结皮的固氮活性差异显著（图 ２），总体来看，藻类结
皮固氮活性（平均为 ７７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）显著
高于藓类结皮（１７ μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）．有关不同
类型结皮固氮潜力的众多研究表明，由蓝藻、蓝细菌
及藻青菌形成的藻类结皮具有最强的固氮能力，组
成藓类结皮的主要生物体苔藓并不具备固氮作用，
其微弱的固氮量是由藓类结皮中混生的蓝细菌或地
衣所致，固氮能力最低［１４，１８－１９，２３－２４］，我们的研究结果
与上述研究一致．研究区组成 ＢＳＣｓ的藻类有 １２ 种，
分属 ８属 ３目，均为蓝藻，其中微小色球藻、纤细席
藻和具鞘微鞘藻为优势种，约占 ７８％（表 ２）．蓝藻是
１４４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 鹏等： 内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力　 　 　 　 　 　
图 ４　 ＢＳＣｓ固氮活性与草本盖度和结皮盖度的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＡ ｗｉｔｈ ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ＢＳＣｓ ｃｏｖｅｒａｇｅ．
一类具有原核结构可进行光合作用的生物类群，它
们既能进行光合作用固定碳，同时又能固定大气中
的氮气合成能被生物利用的氮化物［６，１４］，使得主要
由蓝藻组成的藻类结皮的固氮能力远远高于藓类结
皮．本研究中两类结皮固氮活性介于 １０ ～ １２２
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１，与来自黄土高原不同演替阶
段［２５］、不同侵蚀类型区［２６］ ＢＳＣｓ 固氮活性（５ ～ １２８
μｍｏｌ Ｃ２Ｈ４·ｍ
－２·ｈ－１）的研究结果一致．
３􀆰 ２　 水热因子对生物土壤结皮固氮活性的影响
由于 ＢＳＣｓ 的固氮能力高度依赖于光合产物、
ＡＴＰ 水平和能量储备［１４，２３，２７］，而 ＢＳＣｓ 仅在湿润条
件下才具有生理活性［６，１４］，其光合速率也与结皮生
物体的含水量密切相关［２８］，所以水分条件被认为是
影响 ＢＳＣｓ固氮活性的先决条件［１４］ ．本研究中，在实
验室最适固氮温度（２５ ℃）条件下，两类结皮固氮活
性均与样品相对含水量呈显著的二次函数关系，其
固氮活性随含水量增加呈先上升后下降的变化趋
势，但藻类结皮固氮活性对水分具有更为宽泛的适
应范围（２０％ ～ １００％含水量其固氮活性差异不显
著），而藓类结皮在 ６０％ ～ １００％含水量时的固氮活
性显著高于 １０％～４０％（图 ３）．来自沙坡头荒漠区野
外条件下的研究结果也显示，在一次降雨事件发生
后藻类和藓类结皮固氮活性与样品含水量也呈显著
的二次函数关系，降水后随时间推移、样品含水量降
低，其固氮活性呈先上升后下降变化［２８］，与本研究
结果一致．有研究指出 ＢＳＣｓ 湿润后，呼吸和光合作
用几乎在蓝藻中同时立即进行，但在湿润与氮固定
启动和到达最大固氮速率之间总有一段滞后时
间［１４］ ．这是因为湿润环境下结皮生理活动启动后，
较少的水分仅能用于结皮自身碳水化合物的构建和
能量储备，或光损害的修复，无法满足其固氮酶体系
的重建，致使其固氮活性较低［２９］ ．而在高水分含量
时，由于组成结皮的蓝藻、蓝细菌等细胞结构相对简
单，持续较高的水合会导致非结晶葡萄糖的大量排
出，该过程会消耗用以氮固定的能量贮存［１４，２８－２９］，
因此长时间的高土壤水分含量一般会降低 ＢＳＣｓ 的
固氮能力．
在适宜的水分条件和充足的能量储备下，ＢＳＣｓ
的氮固定主要受控于温度［６，１４，２５－２７］ ．在实验室充分湿
润条件下（１００％相对含水量），本研究中两类结皮
固氮活性在 ５～４５ ℃温度范围与温度均呈显著的二
次函数关系，随温度升高其固氮活性先上升后下降，
固氮活性达到最大速率的温度均为 ２５ ℃，与低温
（５ ℃）和高温（４５ ℃）时的固氮活性差异显著（图
３）．全球尺度上，包括南北极、高山、荒漠、沙漠、黄土
高原地区 ＢＳＣｓ固氮的最适温度在 １５ ～ ４０ ℃ ［２６］，本
研究结果在此范围．研究证实，低温能造成念珠藻属
（Ｎｏｓｔｏｃ）的固氮酶体系受损［１４］，结皮的光合速率降
低，致使固氮酶所需的 ＡＴＰ 和还原剂缺乏，进而造
成升温后启动氮固定所需时间的延长，固氮速率降
２４４ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
低．一般而言，ＢＳＣｓ 在光合作用超过呼吸作用后，其
固氮速率最高［１４，１７，２３］，但当温度升高后，光合、呼吸
速率增加，同时结皮表面水分散失的速率亦增
加［２７］，光合产物积累降低，其固氮活性也随之下降．
此外，我们在研究区同期进行的野外调查观测中也
发现，不同样地、人工植被类型下微气候（包括光合
有效辐射、空气温度、地表温度、浅层土壤水分、风
速）变化差异显著（数据未列出），这或许也是造成
不同样地、植被类型（图 ２）下两类 ＢＳＣｓ固氮活性差
异的一个重要原因．
３􀆰 ３　 生物土壤结皮固氮活性与草本植物、结皮盖度
的关系
干旱、半干旱区 ＢＳＣｓ 的形成、存在和所处的演
替阶段很大程度上受高等植物在地表盖度的影
响［６］ ．一般而言，在高等植物盖度高的土壤表面不能
形成 ＢＳＣｓ，这是因为组成 ＢＳＣｓ 群落的生物物种无
法与高盖度的高等植物进行光资源、养分资源的竞
争［３０］ ．研究区不同年代建植的人工植被及相邻撂荒
地、天然植被区 ＢＳＣｓ的盖度、厚度（图 １）差异显著，
藻类结皮固氮活性与草本盖度呈显著的二次函数关
系，而藓类结皮固氮活性与草本盖度呈显著负相关
（图 ４）．草本植物盖度在很大程度上通过影响结皮
的盖度分布来影响其氮固定，相对藻类结皮，稀疏的
草本分布为其提供必要的拓殖发育空间，结皮盖度
较高，其固氮活性也较高，当草本盖度超过一定比例
后，光照和养分资源竞争加剧，结皮固氮活性降低．
而对于藓类结皮，或许苔藓类具有更高的生物量，对
资源需求更多，与草本对资源的竞争更加强烈，使得
其固氮速率与草本盖度呈显著负相关．此外，草本植
物的覆盖可降低近地面的风速，使土壤表面更加稳
定，有利于土壤有机质的积累、促进酶活性的提高，
同时改变微气候小环境，进而影响结皮的氮固
定［６，３１］ ．两类 ＢＳＣｓ的固氮活性与其盖度均呈显著的
正相关关系（图 ４），这是因为较高的结皮盖度意味
着单位面积上结皮更致密、具有固氮作用的类群更
丰富，其固氮活性更高；同时，较高的藓类盖度使得
其抗风蚀、水蚀等能力更强，混生其中的蓝藻、蓝细
菌更多，其固氮能力也更高．
４　 结　 　 论
ＢＳＣｓ作为干旱、半干旱区受损生态系统恢复过
程中的关键组成部分，对系统局地氮循环具有重要
影响．黑岱沟露天煤矿矿区植被建设恢复中，不同植
被配置类型对 ＢＳＣｓ 的氮固定、盖度、厚度具有显著
影响．藻类结皮对系统的氮贡献显著高于藓类结皮，
实验室条件下，两类结皮固氮活性与水分和温度均
呈显著的二次函数关系，最适固氮水分条件分别为
６０％和 ８０％相对含水量，最适固氮温度均为 ２５ ℃ ．
ＢＳＣｓ氮固定主要受植被配置类型、水热条件、结皮
组成、草本及结皮盖度的影响．尽管随着人工植被的
演替，ＢＳＣｓ盖度会降低或最终退出系统，但其在植
被恢复演替进程中对系统稳定性和可持续发展的重
要性毋庸置疑，在某种程度上可将其作为人工植被
系统健康发展的指示物．
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作者简介　 张　 鹏，男，１９７９ 年生，博士，助理研究员． 主要
从事干旱区生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｐ１４１９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张鹏， 黄磊， 胡宜刚， 等． 内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４３６－
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