利用光谱反射率测量的光化学植被指数(PRI)估算植被光合作用的光能利用效率(LUE),能够更好地为生态系统总初级生产力的估算及尺度扩展提供重要的技术支撑.本研究以中国通量网(ChinaFLUX)千烟洲通量观测站为研究区域,2013年9月和12月在通量塔上测量了中亚热带人工针叶林的植被反射光谱,并获取了通量塔上同步观测的气象数据和涡度相关通量数据,对两者进行回归分析.结果表明: PRI-LUE相关关系(R2=0.20,P<0.001)优于NDVILUE.在整个观测期内,土壤水分含量(SWC)与PRI组合的二元回归模型能够提高LUE的估算精度(日间观测R2=0.29,P<0.001;正午观测R2=0.30,P<0.01),而在秋季,饱和水汽压差(VPD)与PRI组合的二元回归模型能较好地估算正午LUE(R2=0.448, P<0.001),表明环境因子SWC和VPD是影响PRI-LUE关系的重要因素,不同季节的二元回归模型所选择的最佳环境变量有所不同.
The photochemical reflectance index (PRI) calculated from spectral reflectance has universally become a proxy for the lightuse efficiency (LUE), which significantly improves the LUEbased estimation of ecosystem gross primary productivity on a large scale through upscaling. In this study, we observed the vegetation spectral reflectance of a planted subtropical coniferous forest from the top of a flux tower at Qianyanzhou Station, one of the ChinaFLUX sites, in September and December 2013, and simultaneously measured CO2 flux and meteorological variables for correlation and regression analysis. Results showed that PRI had a better correlation with LUE (R2=0.20, P<0.001) than that of normalized difference vegetation index (NDVI), i.e., PRI was preferred in LUE retrieval. During the whole observation period, PRI and soil water content (SWC)based bivariate regression model correlated well with LUE (R2=0.29, P<0.001 and R2=0.30, P<0.01 for daytime and midday observation, respectively), but in autumn the bivariate regression model of PRI and vapor pressure deficit (VPD) had a higher correlation with LUE (R2=0.448, P<0.001) for midday observation, which showed that environmental factors, i.e., SWC and VPD, had a potential in improving the LUE retrieval from PRI, but the choice of appropriate environmental factors depended on season.
全 文 :基于通量和光谱观测的中亚热带人工针叶林
光能利用效率的反演∗
陈蝶聪1,2 王绍强1∗∗ 黄 昆1,2 周 蕾1 于泉洲1,2 王辉民1,3 孙雷刚4
( 1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049;
3中国科学院千烟洲红壤丘陵综合开发试验站, 江西泰和 343700; 4河北省科学院地理科学研究所, 石家庄 050000)
摘 要 利用光谱反射率测量的光化学植被指数(PRI)估算植被光合作用的光能利用效率
(LUE),能够更好地为生态系统总初级生产力的估算及尺度扩展提供重要的技术支撑.本研
究以中国通量网(ChinaFLUX)千烟洲通量观测站为研究区域,2013 年 9 月和 12 月在通量塔
上测量了中亚热带人工针叶林的植被反射光谱,并获取了通量塔上同步观测的气象数据和涡
度相关通量数据,对两者进行回归分析.结果表明: PRI⁃LUE相关关系(R2 = 0.20,P<0.001)优
于 NDVI⁃LUE.在整个观测期内,土壤水分含量(SWC)与 PRI 组合的二元回归模型能够提高
LUE的估算精度(日间观测 R2 = 0.29,P<0.001;正午观测 R2 = 0.30,P<0.01),而在秋季,饱和
水汽压差(VPD)与 PRI组合的二元回归模型能较好地估算正午 LUE(R2 = 0.448, P<0.001),
表明环境因子 SWC和 VPD是影响 PRI⁃LUE关系的重要因素,不同季节的二元回归模型所选
择的最佳环境变量有所不同.
关键词 中亚热带人工林; 光能利用效率; 光化学植被指数; 环境因子; 水分状况
∗中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050602)、国家科技支撑计划项目(2013BAC03B03)、河北省科技计划项目(14293703D)和遥感科学
国家重点实验室开放基金项目(OFSLRSS201405)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: sqwang@ igsnrr.ac.cn
2015⁃01⁃15收稿,2015⁃06⁃25接受.
文章编号 1001-9332(2015)11-3421-12 中图分类号 Q945 文献标识码 A
Estimation of light⁃use efficiency of China’s mid⁃subtropical planted coniferous forest based
on flux measurements and spectral observations. CHEN Die⁃cong1,2, WANG Shao⁃qiang1,
HUANG Kun1,2, ZHOU Lei1, YU Quan⁃zhou1,2, WANG Hui⁃min1,3, SUN Lei⁃gang4 ( 1Key Labo⁃
ratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural
Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Qianyanzhou Integrated Ecological Station of Red
Soil Hilly Land, Chinese Academy of Sciences, Taihe 343700, Jiangxi, China; 4Institute of Geo⁃
graphical Sciences, Hebei Academy of Sciences, Shijiazhuang 050000, China) . ⁃Chin. J. Appl.
Ecol., 2015, 26(11): 3421-3432.
Abstract: The photochemical reflectance index (PRI) calculated from spectral reflectance has uni⁃
versally become a proxy for the light⁃use efficiency (LUE), which significantly improves the LUE⁃
based estimation of ecosystem gross primary productivity on a large scale through upscaling. In this
study, we observed the vegetation spectral reflectance of a planted subtropical coniferous forest from
the top of a flux tower at Qianyanzhou Station, one of the ChinaFLUX sites, in September and De⁃
cember 2013, and simultaneously measured CO2 flux and meteorological variables for correlation
and regression analysis. Results showed that PRI had a better correlation with LUE (R2 = 0.20, P<
0.001) than that of normalized difference vegetation index (NDVI), i. e., PRI was preferred in
LUE retrieval. During the whole observation period, PRI and soil water content (SWC)⁃based biva⁃
riate regression model correlated well with LUE (R2 = 0.29, P<0.001 and R2 = 0.30, P<0.01 for
daytime and midday observation, respectively), but in autumn the bivariate regression model of
PRI and vapor pressure deficit (VPD) had a higher correlation with LUE (R2 = 0.448, P<0.001)
for midday observation, which showed that environmental factors, i.e., SWC and VPD, had a po⁃
应 用 生 态 学 报 2015年 11月 第 26卷 第 11期
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2015, 26(11): 3421-3432
tential in improving the LUE retrieval from PRI, but the choice of appropriate environmental factors
depended on season.
Key words: mid⁃subtropical planted coniferous forest; light⁃use efficiency; photochemical reflec⁃
tance index; environmental factors; water conditions.
光能利用效率(light⁃use efficiency,LUE)指冠层
截取的每摩尔光合有效辐射中碳的固定量[1],是陆
地生态系统生产力遥感模型估算的重要参数,准确、
快速地估算 LUE 是准确估算陆地生态系统生产力
的基础.许多光能利用率模型如 GLO⁃PEM 模型、
CASA模型和 MODIS 产品 MOD17[2]通过环境胁迫
因子(如温度、水分和氮素)对最大 LUE的胁迫来估
算实际 LUE[3],例如利用查找表法得到某一物种的
最大光能利用效率(LUEmax)、日最低温度(Tmin)和
大气饱和水汽压差( vapor pressure deficit,VPD)的
乘积进行估算.然而这种估算方法将每一物种或每
一植被类型的 LUEmax当作固定值,难以真正刻画
LUE的空间异质性.同时,这种算法并没有包含相关
的植被参数,无法精确地反映植被光合作用对不同
环境条件变化的响应[4] .因此,发展新手段、新方法
来获得能够响应环境条件的实际 LUE,对提高不同
生态系统类型 LUE 的估算精度以及区域尺度生态
系统生产力的模拟精度都具有重要意义.
地面观测存在较大的局限性,难以获取区域尺
度的实际光能利用效率,遥感观测技术的发展则为
LUE的反演提供了新手段.光能利用效率的测定方
法主要包括利用叶片光合作用仪观测、涡度相关通
量观测和遥感观测技术方法[3] .然而从站点到区域
的 LUE 尺度扩展,则需要借助遥感技术手段,例如
通过测量冠层光谱反射率计算植被光谱指数进而得
到 LUE[5-8] .尽管有研究利用归一化植被指数(nor⁃
malized difference vegetation index,NDVI)估算 LUE,
但是 NDVI表征的是植被冠层组成结构,与植物光
合作用效率没有直接联系[9-10] .Gamon 等[9]提出了
估算 LUE最有潜力的植被指数是光化学植被指数
( photochemical reflectance index, PRI),由 531 和
570 nm波段反射率组合而成.由于这两个波段位置
的反射率受到叶黄素循环的影响,并与叶片 LUE 紧
密相连[11],因而从生理机制角度考虑,PRI 比 NDVI
更能体现植被光合特性,利用 PRI 表征植被光能利
用效率更加具有生态学意义.此外,以往的 LUE 遥
感模型通常建立在日尺度、8 d 尺度上,借助 PRI 的
优势可以实现小时尺度 LUE的模拟,从而得到 LUE
的日变化状况.因此,无论在叶片水平或是冠层尺
度,PRI 成为了 LUE 反演研究中使用最广泛的光谱
指数.
光化学植被指数对 LUE 变化的响应关键在于
植物的生理调节过程,PRI 的变化与植物光合作用
及其光能利用效率的变化密切相关.利用 PRI 估算
LUE的生理机制与光保护作用中 531 nm 处叶片反
射率变化紧密联系[9] .当光能过饱和时,有效光合辐
射无法被叶片吸收,此时,植物的生物学机制会下调
(down⁃regulate)光合作用,通过散失热量以保护植
物内部水分,防止光合结构受损害[12] .光合作用的
下调会引起叶黄素循环中的色素转化,即叶黄素脱
环氧化为中间产物环氧玉米黄素,再脱环氧化为玉
米黄素,结果导致 531 nm 处叶片反射率明显下降.
因此,植物 LUE越高,热耗散越少,531 nm处反射率
下降程度较低,PRI 相应较高,即 PRI 与 LUE 呈正
相关关系[13] .另外,吴朝阳等[14]指出,建立 PRI 与
LUE的关系可以无接触地测定植物的光合作用,评
估植物的生长状态.由此得出,基于生理学意义,PRI
在 LUE遥感反演方面具有极大潜力,建立站点尺度
的 PRI⁃LUE关系是 LUE尺度扩展的基础.
尽管 PRI能够表征植物 LUE的动态变化,但是
环境因子如空气温度 ( Ta )、大气饱和水汽压差
(VPD)和土壤水分含量(soil water content,SWC)对
PRI⁃LUE关系也有着不同的影响,并且在不同的时
间尺度下,起主导作用的环境因子有所不同.在植物
水分变化不大的情况下,光合作用速率和光合作用
活性(如 LUE)受大气水分状况(如 VPD)和土壤水
分状况影响[4] .干旱的出现导致 VPD 增大,诱导气
孔关闭避免水分胁迫,进而降低光合作用速率[15] .
例如在亚马逊过渡性的热带森林,旱季和雨季气温
并没有明显差异,但是在干旱季节 VPD 超过 8 hPa
时,净初级生产力(net primary productivity,NPP)大
幅减小[16] .同样有研究表明,在热带常绿林一年当
中 VPD达到峰值的同时伴随着 LUE 和 PRI 的减
小[4] .此外,已有研究利用 PRI成功探测地中海灌木
和针叶林 LUE 对季节性干旱胁迫的响应[17-18],同
时证明了 PRI不仅考虑植被胁迫的综合影响,同时
还包括环境胁迫对光合作用限制的程度[3] .另外,热
带雨林的土壤水分含量 ( SWC)与总初级生产力
2243 应 用 生 态 学 报 26卷
(gross primary productivity,GPP)在年变化上有着较
好的正相关关系[19] .由此看来,不同时间尺度的
LUE受到不同环境要素的影响,大气和土壤水分的
实际状况使得 PRI 对于 LUE 的估算存在一定的不
确定性.
尽管 LUE的遥感估算已在许多研究中得到验
证,但是这些成功利用 PRI模拟 LUE的研究集中于
北方森林[20-22]、地中海森林[17-18, 23] 以及热带森
林[4],而对中亚热带人工林的研究仍存在空白.我国
南方林区以人工林为主,其面积和蓄积量都占全国
人工林的 50%以上[24] .中亚热带人工针叶林 PRI⁃
LUE关系的验证,对于全国甚至全球 GPP 的准确估
算具有非常重要的作用.
本文以中国科学院千烟洲生态试验站中亚热带
人工针叶林为研究对象,于 2013年生长季和非生长
季期间利用手持式光谱仪在通量塔上开展观测研
究,建立实测的 PRI 与涡度相关通量观测推导的
LUE之间的相关关系,探讨利用 PRI 估算中亚热带
人工针叶林光能利用效率是否比用 NDVI 效果更
优,同时,分析了 LUE 与环境变量(Ta、VPD、SWC)
和实际观测植被指数(PRI、NDVI)间的相关关系,
以进一步分析植被指数与环境变量的组合能否提高
LUE的估算精度.
1 研究地区与研究方法
1 1 研究站点概况
中国科学院千烟洲红壤丘陵农业综合开发试验
站地处江西省泰和县,属典型的亚热带季风气候,站
区年平均气温 17.9 ℃,平均年降水量 1542.4 mm.千
烟洲通量观测站 ( 26. 74° N, 115. 05° E, 海拔
110.8 m)位于试验站西南部,是中国陆地生态系统
通量观测研究网络(ChinaFLUX)站点之一,微气象
观测塔建立于 2002年 8月,塔四周的森林覆盖率达
90%以上.试验站现有林分大多为 1985 年前后营造
的人工针叶林,主要树种有马尾松(Pinus massoni⁃
ana)、湿地松 (Pinus elliottii)、杉木 (Cunninghamia
lanceolata)以及木荷(Schima superba)、柑橘(Citrus)
等,常绿植被覆盖面积占土地总面积的 76%,土壤
类型为红壤[25] .
千烟洲通量观测站涡度相关仪器的主要观测高
度为 1.5倍于冠层高度的 23 m 处,次要高度为 3 倍
于冠层高度的 39 m位置,分别安装有三维超声风速
仪(CSAT3,Campbell Scientific Ltd.,USA)、快速响应
红外 CO2 / H2O 分析仪(Li⁃7500,Li⁃Cor Inc.,USA).
CO2、 H2O 湍 流 通 量 数 据 采 集 器 ( CR10XTD、
CR23XTD、CR5000)以 10 Hz频率采集观测数据,在
采集实时数据的同时在线计算 30 min 的平均通量
数据.本研究所用的 30 min 平均 GPP 数据为 23 m
处涡度相关通量数据计算得到;30 min平均 PAR数
据由冠层上方 46.1 m处光合有效辐射(LI190SB,Li⁃
Cor Inc.,USA)传感器和冠层下方 2 m 处光合有效
辐射( LQS70⁃10,Apogee Inc.,USA)传感器观测得
到,其中因冠层下方传感器数据质量缘故,冠层下方
PAR取其中两个探头的平均值.此外,气温(Ta)、相
对湿度(RH)、水汽压( e)数据为 23 m 处常规气象
要素观测的 30 min平均气象数据;土壤湿度(SWC)
为 0~20 cm 深度的 30 min 平均数据,由 TDR 传感
器(model CS615⁃L,Campbell Scientific Ltd.,USA)测
定得到;饱和水汽压差(VPD)根据相对湿度、水汽
压计算求得.所有环境变量数据只选择与光谱观测
相对应的观测数据进行分析.
1 2 冠层光谱反射率与植被指数
使用 8通道手持式地表植被光谱仪(SKL⁃908,
SpectroSense2,SKYE Instruments,UK)测量植被冠层
光谱反射率.其中,测量下行辐射的传感器带有可拆
装式余弦接收器,以测量上半球所有方向的太阳入
射辐射,测量上行植被反射辐射的传感器固定视场
角为 25°,因而能同时测量中心波长为 531、570、
660、731 nm 4 个波段的入射辐射与冠层反射辐射
值,进而计算各波段反射率值.
考虑到千烟洲试验区雨季基本与生长季同期,
年降雨量集中在 4—8月,而植被冠层光谱反射率的
测量需要在晴空条件下进行,因此选择 2013 年 9 月
采样作为生长季内非生长旺盛时期观测,2013 年 12
月采样作为非生长季观测.根据昼长变化并遵循晴
空条件,9 月观测时间为 9 月 21、22、24 日 7:00—
18:00(其中 21日 18:00,22日 17:00、18:00 因下雨
缺测), 12 月观测时间为 12 月 2—4 日 8: 00—
17:00.由于条件和仪器限制,在通量观测塔 23 m 平
台处对正南方向每个整点重复观测 8次,取平均值.
利用以上得到的波长为 λ(nm)的冠层反射率
ρλ,可以计算植被指数 NDVI与 PRI:
NDVI=
ρ731-ρ660
ρ731+ρ660
(1)
PRI=
ρ531-ρ570
ρ531+ρ570
(2)
1 3 涡度相关通量观测与光能利用效率
光能利用效率的测定可以采用微气象涡度相关
324311期 陈蝶聪等: 基于通量和光谱观测的中亚热带人工针叶林光能利用效率的反演
观测方法,通过快速测定空气中 CO2和水汽浓度的
脉动值,即瞬时浓度与 30 min 平均浓度的差异,得
到冠层上方连续 30 min的 CO2和水汽通量,从而计
算植被与大气间碳、水通量的交换特征[26] .涡度相
关技术为研究生态系统水平植被光合生产过程的特
征参数提供了重要途径,使得人们有条件研究冠层
水平不同时间尺度下 LUE的变异特征[27] .
利用通量观测获得的 CO2湍流通量和 CO2储存
通量可计算净生态系统 CO2交换量( net ecosystem
exchange,NEE),计算公式为通量观测网络(FLUX⁃
NET)估算 NEE的基本方程[25,28] .将所得的 NEE 拆
分为总初级生产力和生态系统总呼吸 ( ecosystem
respiration,Re) [29],由此得到 30 min步长的 GPP:
GPP=NEP+Re (3)
式中:NEP 为白天的净生态系统生产力(net ecosys⁃
tem production,NEP = -NEE),白天的生态系统呼吸
是通过夜间 NEE和 5 cm处土壤温度之间的指数关
系反推求得.
现有的 GPP 诊断模型通常采用基于光能利用
效率的方法估算 GPP [30-31]:
GPP=APAR×LUE (4)
APAR=PAR×fPAR (5)
fPAR = 1-
PARb
PAR
(6)
式中:APAR为植物吸收的 400~700 nm光合有效辐
射(μmol·m-2·s-1);PAR 为冠层上方入射的光合
有效辐射(μmol·m-2·s-1);fPAR为植物吸收光合有
效辐射的比例,同时观测冠层上方 PAR和冠层下方
PARb,通过式(6)计算求得;LUE(g C·MJ
-1)表示
植物进行光合作用将吸收的辐射能量转化为生物量
的实际效率.因此,30 min平均的光能利用效率 LUE
可由式(7)计算得出.同样,所有通量数据只选择与
光谱观测相对应的观测数据进行分析.
LUE= GPP
PAR×fPAR
(7)
1 4 数据处理
本研究中所有的相关性分析与回归分析,均选
取 10:00—14:00时段内的“正午观测”数据与所观
测的全部“日间观测”数据作比较.LUE 与环境变量
(Ta、VPD、SWC)、植被指数(NDVI、PRI)之间的相
关性通过 Pearson 相关分析检验.用于估算 LUE 的
回归模型分为一元回归模型和二元回归模型,一元
回归模型包括 LUE 与环境变量、LUE 与植被指数、
LUE与环境变量和植被指数的乘积组合的简单线
性回归,二元回归模型则是 LUE 与环境变量和植被
指数的二元回归.
2 结果与分析
2 1 环境变量与生产力的时间变化
2013年 9月,观测期内日间平均气温 28.8 ℃,
VPD 变化范围 0. 25 ~ 2. 71 kPa,平均 VPD 为
1.5 kPa,SWC变化范围 0.27 ~ 0.3 m3·m-3(图 1);
12月,观测期内日间平均气温 14.4 ℃,VPD 变化范
围 0.05~2.07 kPa,平均 VPD为 1.01 kPa,SWC变化
范围 0.34~0.35 m3·m-3(图 2).由图可直观看出,Ta
与 VPD变化趋势大体一致,9月观测期内 Ta高于 12
月观测期,VPD 在午后至傍晚时刻略高于 12 月观
测期,SWC整体较低,由此推断 9 月观测期内大气
(VPD)与土壤(SWC)水分状况均比 12 月观测期内
亏缺.
9月观测期内日间平均 GPP 为 18.1 μmol·m-2·
s-1,平均 PAR为 744 μmol·m-2·s-1(图 3);12 月
观测期内日间平均 GPP 为 11.1 μmol·m-2·s-1,平
均 PAR 为 638.7 μmol·m-2·s-1(图 4).GPP 日变
化无明显规律.9 月观测期内 PAR 基本表现为双峰
变化,两个高值之间的低值出现在 12:00 左右,而
12月观测期内 PAR单峰变化规律明显,均在 13:00
达到最大值.
2 2 植被指数及 LUE的时间变化
9月观测期内研究区人工针叶林日间 LUE平均
值 1.56 g C·MJ-1,平均 PRI 为 0.04,平均 NDVI 为
0.42(图 5);12 月观测期内日间 LUE 平均值 0 97
g C·MJ-1,PRI平均值 0.03,NDVI 平均值 0.55(图
6).9月观测期内 LUE、PRI、NDVI 整体高于 12 月观
测值,且波动范围也大于 12月观测值.
相比于 NDVI,PRI 能更好地捕捉 LUE 日间变
化动态趋势,尽管在一些区间呈现相反走势(例如
12月 3日的 13:00).
2 3 光能利用效率与环境变量、植被指数的关系
从 9月日间观测和正午观测(10:00—14:00 整
点时刻)的 LUE 与环境变量(Ta、VPD、SWC)、植被
指数(NDVI、PRI)、两者乘积复合变量的一元线性
回归以及二元回归模型的相关性分析结果(表 1)可
以看出,多数相关关系并不显著.正午估算的相关性
整体比日间估算的相关性高.虽然在一元回归中日
间 PRI⁃LUE的 R2非常小,PRI 对 LUE 的响应不如
VPD或 SWC敏感,PRI与 VPD / SWC 相乘复合进行
一元回归后相关性反而降低,但与之进行二元回归
4243 应 用 生 态 学 报 26卷
图 1 千烟洲人工针叶林 2013年 9月观测期内环境变量日间变化
Fig.1 Daytime dynamics of environmental variables at Qianyanzhou Station in the observation period of September 2013.
图 2 千烟洲人工针叶林 2013年 12月观测期内环境变量日间变化
Fig.2 Daytime dynamics of environmental variables at Qianyanzhou Station in the observation period of December 2013.
后相关性均有提高.由此得到,在水分条件较为亏缺
的情况下,仅用 PRI估算 LUE效果并不如单一水分
状况因子估算,但是将两者组合进行二元估算,可在
一定程度上提高 R2,且效果比 NDVI 与水分因子的
二元估算更优.此结论支持了 Gamon 等[9]的观点,
在水分胁迫条件下,PRI 并不能很好地估算 LUE.吴
朝阳等[14]指出,PRI仅适用于作为一个中度水分胁
迫的指数,超过一定范围,PRI 将不能正确反映水分
状况,进而影响到与 LUE的关系.
对于中亚热带人工针叶林LUE秋季日间的估
524311期 陈蝶聪等: 基于通量和光谱观测的中亚热带人工针叶林光能利用效率的反演
图 3 千烟洲人工针叶林 2013年 9月观测期内 GPP、PAR日间变化
Fig.3 Daytime dynamics of GPP and PAR at Qianyanzhou Station in the observation period of September 2013.
图 4 千烟洲人工针叶林 2013年 12月观测期内 GPP、PAR日间变化
Fig.4 Daytime dynamics of GPP and PAR at Qianyanzhou Station in the observation period of December 2013.
算,最佳模型为 PRI 与 SWC 组合的二元回归模型;
对于正午估算,则是 PRI与 VPD组合的二元回归模
型.在 PRI的基础上考虑环境因子特别是水分状况
因子,能改善 LUE 的估算精度.尽管二元回归模型
并不能完全阐明 LUE的变化机制,但这些所选变量
说明了水分状况、色素转化和光抑制作用以复杂的
方式影响着光合作用.
12月 LUE 与各类变量的相关回归分析结果
(表 2)表明,多数相关关系并不显著.相比于日间估
算,正午估算(10:00—14:00整点时刻)并未提高回
归关系的相关性.对于中亚热带人工针叶林 LUE 冬
季日间估算,一元回归模型中 R2最大的环境变量和
植被指数分别是 SWC、PRI,且 R2最大的复合变量和
二元回归模型变量同样是 SWC 与 PRI 的组合.然而
对于正午估算,NDVI 与环境变量组合的回归效果
略胜于 PRI,表明虽然 PRI 的组成波段与光合作用
过程密切相关,但是仍然存在 PRI反演 LUE 的效果
不如 NDVI的情况.总体而言,在所有回归模型中,
12月观测期内反演 LUE的最佳模型为 PRI 与 SWC
组合的二元回归模型,说明结合土壤水分状况和
PRI,能够改进对 LUE的估算.
与 9月观测期内的相关回归分析结果(表 1)相
比,12月观测期内 LUE与大多数变量的相关系数有
不同程度的减小,而日间观测的 PRI⁃LUE的 R2有较
大提高(9月 R2 = 0.046,12月 R2 = 0.161).并且,与 9
月观测期结果不同的是,12 月观测期内 PRI 一元回
归效果优于任一环境变量的一元简单回归.由此可
推断在非生长季期间,光合作用强度较弱,环境因子
或 NDVI 等绿度指数未能很好地反映光合作用过
程,PRI可以捕捉到光化学反应中的微小变化 .PRI
6243 应 用 生 态 学 报 26卷
表 1 千烟洲人工针叶林 2013年 9月观测期 LUE与环境变量、植被指数的回归分析
Table 1 Regression analysis between LUE and environmental factors and / or spectral vegetation indices at Qianyanzhou Sta⁃
tion in the observation period of September 2013
回归模型
Regression model
日间 Daytime
变量 Variable R2 P n
正午 Midday
变量 Variable R2 P n
一元回归 环境变量 Ta 0.022 >0.1 33 Ta 0.353 <0.05 15
Single Environmental VPD 0.078 >0.1 33 VPD 0.507 <0.01 15
regression factor SWC 0.095 <0.1 33 SWC 0.200 <0.1 15
植被指数 PRI 0.046 >0.1 33 PRI 0.032 >0.5 15
Vegetation index NDVI 0.037 >0.1 33 NDVI 0.147 >0.1 15
复合变量 PRI×Ta 0.029 >0.1 33 PRI×Ta 0.110 >0.1 15
Combination PRI×VPD 0.012 >0.5 33 PRI×VPD 0.448 <0.01 15
PRI×SWC 0.023 >0.1 33 PRI×SWC 0.066 >0.1 15
NDVI×Ta 0.029 >0.1 33 NDVI×Ta 0.044 >0.1 15
NDVI×VPD 0.041 >0.1 33 NDVI×VPD 0.457 <0.01 15
NDVI×SWC 0.020 >0.1 33 NDVI×SWC 0.106 >0.1 15
二元回归 PRI, Ta 0.060 >0.1 33 PRI, Ta 0.401 <0.05 15
Bivariate PRI, VPD 0.112 >0.1 33 PRI, VPD 0.545 <0.01 15
regression PRI, SWC 0.171 >0.05 33 PRI, SWC 0.215 >0.1 15
NDVI, Ta 0.038 >0.5 33 NDVI, Ta 0.359 >0.05 15
NDVI, VPD 0.078 >0.1 33 NDVI, VPD 0.523 <0.05 15
NDVI, SWC 0.098 >0.1 33 NDVI, SWC 0.200 >0.1 15
Ta: 气温 Air temperature; VPD: 饱和水汽压差 Vapor pressure deficit; SWC: 土壤水分含量 Soil water content; PRI: 光化学植被指数 Photochemi⁃
cal reflectance index; NDVI: 归一化植被指数 Normalized difference vegetation index. 下同 The same below.
图 5 千烟洲人工针叶林 2013年 9月观测期内 LUE与植被指数日间变化
Fig.5 Daytime dynamics of LUE and spectral indices at Qianyanzhou Station in the observation period of September 2013.
对非生长旺盛时期的光能利用效率反演应用显示了
巨大的潜能.
将 2013年 9月和 12月观测数据综合进行相关
回归分析(表 3),结果显示,日间估算的各类回归模
型中,相关性最高的 R2(表 3)高于按季节 /月份的回
归相关性(表 1、表 2).对于正午估算,NDVI 结合环
724311期 陈蝶聪等: 基于通量和光谱观测的中亚热带人工针叶林光能利用效率的反演
境变量拟合 LUE 有较好的相关关系;对于日间估
算,PRI结合环境变量拟合 LUE更显优势.若要反演
中亚热带人工针叶林的日间 LUE 变化,则可以选择
拟合效果最好的 PRI与 SWC组合的二元回归模型.
所以,充分考虑大气、土壤水分状况,能有效地改善
LUE日变化的拟合效果.
图 6 千烟洲人工针叶林 2013年 12月观测期内 LUE与植被指数日间变化
Fig.6 Daytime dynamics of LUE and spectral indices at Qianyanzhou Station in the observation period of December 2013.
表 2 千烟洲人工针叶林 2013年 12月观测期 LUE与环境变量、植被指数的回归分析
Table 2 Regression analysis between LUE and environmental factors and / or spectral vegetation indices at Qianyanzhou Sta⁃
tion in the observation period of December 2013
回归模型
Regression model
日间 Daytime
变量 Variable R2 P n
正午 Midday
变量 Variable R2 P n
一元回归 环境变量 Ta 0.010 >0.5 30 Ta 0.005 >0.5 15
Single Environmental VPD 0.003 >0.5 30 VPD 0.012 >0.5 15
regression factor SWC 0.043 >0.1 30 SWC 0.041 >0.1 15
植被指数 PRI 0.161 <0.1 30 PRI 0.048 >0.1 15
Vegetation index NDVI 0.002 >0.5 30 NDVI 0.107 >0.1 15
复合变量 PRI×Ta 0.041 >0.1 30 PRI×Ta 0.045 >0.1 15
Combination PRI×VPD 0.014 >0.5 30 PRI×VPD 0.000 >0.5 15
PRI×SWC 0.159 <0.05 30 PRI×SWC 0.045 >0.1 15
NDVI×Ta 0.043 >0.1 30 NDVI×Ta 0.006 >0.5 15
NDVI×VPD 0.014 >0.5 30 NDVI×VPD 0.003 >0.5 15
NDVI×SWC 0.001 >0.5 30 NDVI×SWC 0.101 >0.1 15
二元回归 PRI, Ta 0.161 <0.1 30 PRI, Ta 0.080 >0.5 15
Bivariate PRI, VPD 0.163 <0.1 30 PRI, VPD 0.061 >0.5 15
regression PRI, SWC 0.170 <0.1 30 PRI, SWC 0.113 >0.1 15
NDVI, Ta 0.053 >0.1 30 NDVI, Ta 0.124 >0.1 15
NDVI, VPD 0.029 >0.5 30 NDVI, VPD 0.118 >0.1 15
NDVI, SWC 0.045 >0.5 30 NDVI, SWC 0.121 >0.1 15
8243 应 用 生 态 学 报 26卷
表 3 千烟洲人工针叶林 2013年 9月、12月观测期 LUE与环境变量、植被指数的回归分析
Table 3 Regression analysis between LUE and environmental factors and / or spectral vegetation indices at Qianyanzhou Sta⁃
tion in the observation period of September and December 2013
回归模型
Regression model
日间 Daytime
变量 Variable R2 P n
正午 Midday
变量 Variable R2 P n
一元回归 环境变量 Ta 0.140 <0.01 63 Ta 0.125 <0.1 30
Single Environmental VPD 0.000 >0.5 63 VPD 0.027 >0.1 30
regression factor SWC 0.245 <0.001 63 SWC 0.300 <0.01 30
植被指数 PRI 0.202 <0.001 63 PRI 0.079 >0.1 30
Vegetation index NDVI 0.029 >0.1 63 NDVI 0.022 >0.1 30
复合变量 PRI×Ta 0.204 <0.001 63 PRI×Ta 0.102 <0.1 30
Combination PRI×VPD 0.031 >0.1 63 PRI×VPD 0.000 >0.5 30
PRI×SWC 0.126 <0.01 63 PRI×SWC 0.012 >0.5 30
NDVI×Ta 0.184 <0.001 63 NDVI×Ta 0.212 <0.05 30
NDVI×VPD 0.000 >0.5 63 NDVI×VPD 0.068 >0.1 30
NDVI×SWC 0.101 <0.05 63 NDVI×SWC 0.109 <0.1 30
二元回归 PRI, Ta 0.228 <0.001 63 PRI, Ta 0.130 >0.1 30
Bivariate PRI, VPD 0.202 <0.001 63 PRI, VPD 0.147 >0.1 30
regression PRI, SWC 0.293 <0.001 63 PRI, SWC 0.304 <0.01 30
NDVI, Ta 0.190 <0.005 63 NDVI, Ta 0.205 <0.05 30
NDVI, VPD 0.066 >0.1 63 NDVI, VPD 0.227 <0.05 30
NDVI, SWC 0.248 <0.001 63 NDVI, SWC 0.348 <0.005 30
图 7 千烟洲站观测样地示意图
Fig. 7 Schematic drawing of spectral reflectance observation
and eddy covariance flux measurement at Qianyanzhou Station.
3 讨 论
3 1 不确定性分析
本研究中光谱仪观测的植被光谱数据与涡度相
关通量观测数据存在时间和空间上的不匹配.涡度
相关通量数据为 30 min平均值,而植被光谱指数为
整点观测的瞬时值,两者差异会给 LUE 回归关系带
来误差.另外,植被光谱观测所使用的 SKL⁃908 手持
式地表植被光谱仪固定视场角为 25°,观测所在
23 m平台处距离冠层顶部平均 10 m,传感器所观测
到的冠层视场面积约为 15.4 m2,而涡度相关通量观
测的风浪区大于 1 km,手持式光谱仪观测的冠层面
积远远小于通量观测风浪区(图 7),因而造成光谱
观测视场得到的 PRI、NDVI 与通量观测风浪区的
LUE 之间存在空间代表性方面的不匹配,对 PRI⁃
LUE关系的建立有一定影响.
在观测操作过程中,由于光谱仪设备条件限制,
传感器伸出塔身以外的距离有限,在其观测视场范
围内包含了通量塔塔身部分(图 7),导致所测 NDVI
与 PRI的不确定性.同时试验操作方法和仪器系统
误差等因素同样影响 PRI⁃LUE 关系的相关性,在进
一步的研究中应考虑如何消除塔身导致的误差.
此外,千烟洲站区人工针叶林主要为马尾松和湿
地松的混交林,由于不同种类植物叶片的叶绿素含
量、光合能力差别较大,对于单一树种生态系统,PRI
可以代表整个植被冠层的特征,而对于由不同树种组
成的混交林,PRI的代表性还需要进一步探讨.
在比较 NDVI、PRI 估算 LUE 效果时还应该注
意时间尺度问题.很多研究证明,NDVI 在日尺度、
8 d尺度上对 LUE或 GPP 的模拟可以达到很好的效
果,因此不能一概地否认 NDVI 模拟效果不如 PRI.
924311期 陈蝶聪等: 基于通量和光谱观测的中亚热带人工针叶林光能利用效率的反演
这也从侧面推断出 NDVI在长时间尺度上能较好地
反演 LUE,而 PRI则在短时间尺度(如小时尺度)上
更具优势.
3 2 影响 PRI⁃LUE关系的因素
不同站点和不同植被类型之间 PRI 与 LUE 关
系存在较大差异,主要受生理因素和非生理因素影
响.冠层尺度 PRI 的影响因素除了冠层本身性质如
叶面积指数、叶倾角分布、冠层结构的季节变化、背
景反射率、物种、叶绿素含量等,还受到观测几何、光
照几何、传感器所观测到的光照叶片与阴影叶片比
例的影响[12,32-33] .利用 PRI 反演 LUE 的同时,应充
分考虑上述影响因素,探究不同站点和不同植被类
型 PRI⁃LUE关系差异的潜在原因.
现有研究最关注的 PRI⁃LUE 关系的影响因素
主要有以下 3 方面:第一,生态系统类型的影响.通
过比较不同森林类型 PRI⁃LUE 回归方程的斜率,发
现 PRI的敏感性随着森林所处的纬度而变化,所处
纬度越高其斜率越小[4,6,8] .第二,冠层阴影的影响.
Hall等[12]指出,PRI⁃LUE回归方程的斜率随着阴叶
面积的增加而减小,由于阴叶处于非光饱和状态,不
存在光保护机制促使 PRI 突降,因而具有更高的
LUE.进一步研究发现,通过冠层结构计算阴影比
例,PRI 反演 LUE 的精度得到提高[7],未来研究需
要发展新型星载传感器,能够同时获取 PRI 和冠层
阴影比例,直接获取 LUE变化[12] .据此,下一步研究
将尝试采取树冠光照几何学方法对冠层阴影给予订
正,优化 PRI⁃LUE 效果.第三,不同气候条件对相同
生态系统类型的影响.同样是草地生态系统,地中海
气候和温带大陆性气候下的草地碳通量与植被指数
的关系表现大不相同[34] .因此,深入分析各方面的
影响因素,修正或削弱其影响作用,减小观测系统误
差,有利于提高 PRI⁃LUE 关系的拟合精度,从而改
善 LUE的遥感反演效果.
值得注意的是,与植物色素相关的其他植被光
谱指数在遥感反演方面得以发展,这类指数同样有
潜力应用于 LUE 反演和生产力模拟研究.例如,叶
绿素含量与 LUE 的季节性变化密切相关[35-36],研
究发现,除了 PRI外,冠层叶绿素指数(canopy chlo⁃
rophyll index,CCI)同样可用于表征植被 LUE,并且
很好地反映控制光合过程的生物物理参数的季节变
化[4,34] .同样,Nakaji 等[22]研究结果表明,温带针叶
林 LUE与 CCI呈显著正相关关系.此外,CCI 还可作
为冠层绿度变化的指示指数.由于 CCI 是基于红边附
近光谱曲线导数的变化[37],因此对新生叶的出现引
起的叶绿素含量微小变化的监测,CCI 体现出比绿度
指数更具敏感性,其波谷的出现基本与热带常绿林新
生叶的出现一致[4] .由此可见,在生态系统生产力的
未来研究中,需要高度关注 CCI等植物色素指数的应
用,将 CO2通量与植被光谱指数紧密结合.
4 结 论
本文基于 2013 年秋季与冬季对中亚热带人工
针叶林实测的植被光谱指数 PRI、NDVI,结合环境
变量 Ta、VPD、SWC,分别与涡度相关通量测定的
LUE进行相关回归分析,探讨了中亚热带人工针叶
林光能利用效率遥感反演的改进效果.结果表明,对
日间观测综合分析,与光能利用效率的相关系数最
高的环境变量是土壤水分含量( SWC) (R2 = 0.25,
P<0.001),相关性较强的植被光谱指数是光化学植
被指数(PRI) (R2 = 0.20,P<0.001);利用 PRI 与环
境变量进一步组合分析,发现 PRI与 SWC的二元回
归模型表现出最好拟合效果(R2 = 0.29,P<0.001).
在秋季和冬季观测期内,环境变量、植被指数对
光能利用效率的敏感性各不相同.秋季观测中,正午
估算的相关性整体比日间估算的相关性高,PRI 与
大气饱和水汽压差(VPD)的二元回归模型 R2最大
(R2 = 0.55,P<0.01).在水分条件较为亏缺的情况
下,PRI 对 LUE 的敏感性不如单一水分状况因子,
但是 PRI与水分因子组合的二元估算,可在一定程
度上提高 R2 .冬季观测中,正午估算结果并没有显
示优势,利用 PRI 一元估算(R2 = 0.16,P<0.05)或
PRI与 SWC二元估算(R2 = 0.17,P= 0.08)日间 LUE
效果差别不大.
综上所述,本文以中国科学院千烟洲生态试验
站中亚热带人工针叶林为研究对象,建立了涡度相
关通量观测推导的光能利用效率(LUE)与环境变量
(Ta、VPD、SWC)和实测植被光谱指数(PRI、NDVI)
之间的相关关系,论证了在小时尺度上利用光化学
植被指数(PRI)反演中亚热带人工针叶林光能利用
效率比 NDVI效果更优.进一步分析得出,环境变量
与植被光谱指数组合的二元回归模型能够提高
LUE的反演精度;生长季(秋季)和非生长季(冬季)
观测期内 LUE的估算效果存在差异,生长季的正午
估算优势明显.针对以上结论,利用 PRI 估算中亚热
带人工针叶林光能利用效率应充分考虑环境因子、
植被冠层结构、观测角度等因素,对于该生态系统类
型光能利用效率的遥感反演仍需要更长时间观测研
究加以验证.
0343 应 用 生 态 学 报 26卷
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作者简介 陈蝶聪,女,1990年生,硕士研究生. 主要从事生
态遥感研究. E⁃mail: ccong16@ 163.com
责任编辑 杨 弘
2343 应 用 生 态 学 报 26卷