全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (4): 313~320 313
收稿 2011-03-16　　修定 2011-03-25
资助 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118505)和国家
自然科学基金(30671451和30571125)。
* 通讯作者(E-mail: gaohy@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8245985)。
光谱分析在植物生理生态研究中的应用
薛忠财, 高辉远*, 彭涛, 姚广
山东农业大学, 作物生物学国家重点实验室, 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安271018
摘要: 本文介绍了光谱分析技术在植物生理生态研究中的应用。通过分析植物叶片和冠层的反射光谱特征, 可以快速、无
损伤地研究不同环境条件下植物的各种色素含量、叶黄素循环组分、营养状况、水分状况、光能利用效率、植被盖度以
及冠层结构等生理生态特征, 此外光谱分析还能用来监测湖泊、河流中水华的发生和分布、研究生态系统中CO2和H2O的
通量以及各种逆境胁迫和放牧等对植物生长的影响。
关键词: 光谱分析; 植被指数; 色素含量; 光能利用效率; 水华; CO2和H2O的通量
Application of Spectral Reflectance on Research of Plant Eco-Physiology
XUE Zhong-Cai, GAO Hui-Yuan*, PENG Tao, YAO Guang
Shandong Key Laboratory of Crop Biology, State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an,
Shandong 271018, China
Abstract: The application of spectral reflectance on research of plant eco-physiology was reviewed. By
analysis of spectral reflectance of plant on leaf or canopy levels, concentration of different kinds of pigments,
components of xanthophyll cycle, nutrition status, water status, light use efficiency, vegetation coverage and
canopy structure of plant under different environments can be fast and non-destructively investigated. In
addition, the spectral reflectance can be used to detect algae-bloom in lakes and rivers, carbon and water vapor
fluxes in ecosystem atmosphere, and effect of different kinds of stress and graze on plant growth.
Key words: spectral reflectance; vegetation index; pigment content; light use efficiency; algae-bloom; CO2 and
H2O fluxes
在植物的生理生态研究中 , 植物的色素含
量、营养状况、水分含量、光合速率、光能利用
效率等是衡量植物生长和生理状况的重要指标。
通常用传统的化学分析法测定植物的色素含量和
营养状况, 虽然测定结果直观可靠, 但对植物具有
破坏性, 也无法对同一植物材料进行长期的动态
监测, 并且费工费时, 成本较高。用气体交换法测
定光合速率, 虽然是活体测定, 但只能局限于单
叶、个体或小群体的测定, 不能够反映较大的植
物群体或生态系统的光合作用状况, 也无法测定
不同形状植物果实的光合能力。近年来, 光谱分
析技术的发展使其在植物生理生态研究中得到愈
来愈广泛的应用, 可以实时、快速、无损伤地从
叶片水平、群体水平以及生态系统等多个层面研
究植物在各种环境条件下的生理生态变化。
物质在电磁波作用下 , 由于电子跃迁、原
子、分子振动和转动等复杂作用, 会在某些特定
波长位置形成反映物质组成和结构信息的光谱吸
收和反射特征, 物质这种对不同波段光谱的响应
特性叫光谱特性。植物光谱分析便是基于植物光
谱特性来分析前面提到的各种生理生态参数。图
1-A为典型的绿色植物在可见光-近红外光区反射
光谱。在500 nm蓝光处和680 nm的红光处有两个
低谷, 主要由叶绿素强烈吸收引起, 550 nm附近是
叶绿素的强反射峰。700~1 100 nm近红外区的反
射主要是由于植物叶片内部组织结构多次反射、
散射的结果(Peñuelas和Filella 1998)。不同植物或
同一植物在不同的生长发育阶段或不同的环境条
件下, 体内的各种色素含量、水分含量以及生理
生化状况都会发生相应变化, 从而引起植物反射
特约综述 Invited Review
植物生理学报314
光谱特性的变化(Peñuelas和Filella 1998; Van
Gaalen等2007; Naidu等2009; 薛忠财等2011a, b)。
因此, 通过光谱分析便可以对植物的生理、生化
及生态状况进行无损伤检测和分析。
图1 典型绿色植物在可见光-近红外光区的反射光谱(A)及其一阶导数光谱(B)
Fig.1 Spectral reflectance (A) and the first derivative reflectance (B) of a typical green plant in visible and near-infrared regions
光谱仪的种类较多, 根据分辨率的高低, 可将
其分为“高光谱” (hyperspectral)和“多光谱” (multi-
spectral)分析仪两大类型。光谱分辨率在10-1 λ数
量级范围的称为多光谱, 这类光谱仪的分辨率较
低, 卫星搭载的光谱仪主要是多光谱分析仪, 它们
主要用于森林、植被、水域、河流、海洋、沙漠
等大尺度的测定。光谱分辨率在10-2 λ或更高分辨
率的光谱信息称之为高光谱; 随着光谱分辨率的
进一步提高, 在达到10-3 λ时, 光谱分析即进入超高
光谱(ultraspectral)阶段。高光谱分析仪可将测定
的波段范围的光谱分割成许多非常窄的光谱波段
信息, 如美国的Unispec光谱仪将光谱分成3.3 nm
间隔的光谱波段信息, 能精确分析很窄波段的光
谱变化, 从而能够检测到多光谱分析仪不能检测
到的物质以及植物体内复杂的生理生化变化。
1 植物色素含量测定
当植物衰老、感病、营养亏缺以及遭受环境
胁迫时, 都会引起体内色素组成和含量的变化, 因
此植物组织中色素的含量和组成是衡量植物生理
状态的重要指标。目前, 人们已经建立了测定各
种色素含量的光谱反射指数(表1)。用光谱分析法
测定色素含量不但快捷、简便, 而且一次测定便
能分析出各种色素的含量。我们对几种不同植物
叶片的色素含量分析证明, 用光谱分析测定的叶
绿素、类胡萝卜素和花青素含量与传统的化学分
析法测定结果呈极显著的相关(彭涛等2006)。孙
山等用Unispec光谱仪监测了板栗幼叶展开过程
(孙山等2009b)以及苹果在整个发育过程(孙山
2009)中果皮中叶绿素(a, b和总量)、类胡萝卜素和
花青素含量的动态变化, 其测定结果与传统的化
学分析测定结果呈极显著的相关。此外, 光谱反
射技术还可以准确快速地分析不同花朵和叶片的
色彩, 为观赏园艺的研究提供了便利手段。
1.1 叶绿素含量的测定
叶绿素在红光和蓝光区有很强的吸收峰, 然
而由于在蓝光区的吸收峰与类胡萝卜素的吸收峰
重叠, 所以一般不用蓝光区的反射率估计叶绿素
的含量。研究证明归一化差值植被指数(normal-
ized difference vegetation index, NDVI) (Rouse等
1974)与叶绿素含量成正比, 但是当叶片中叶绿素
含量过高就导致在680 nm处的吸收饱和, 降低了
该指数对叶绿素含量较高叶片的敏感性(Thomas
和Gausman 1977)。Gitelson和Merzlyak (1994)提出
的绿色归一化差值植被指数(green normalized dif-
ference vegetation index, Green NDVI), 弥补了
NDVI的不足, 可以更好地反映植物叶片中叶绿素
的含量(Datt 1998)。然而由于叶片结构不同, 叶片
厚度、表皮厚度、表皮毛、腊质层等都能影响叶
绿素指数的敏感性, Sims和Gamon (2002)通过对胶
皮糖香树(Liquidambar styraciflua L.)的研究表明,
当总叶绿素含量大于0.04 mmol·m-2时, 445 nm处的
光谱反射(R445)保持不变, 并且叶绿素和类胡萝卜
薛忠财等: 光谱分析在植物生理生态研究中的应用 315
素对445 nm的光吸收最小, 因而提出了用R445消除
叶片结构对光谱反射的影响, 建立了改良红边归
一化植被指数(modified red-edge normalized differ-
ence vegetation index, mND705)和改良红边比值
(modified red-edge ratio, mSR705), 广泛用于多种植
物叶绿素含量的估算。由于叶绿素对红光的强烈
吸收和叶片对近红外光的反射, 导致反射光谱在
680~750 nm处急剧上升、在光谱反射的一阶导数
曲线上形成最大峰值, 该区域被称为“红边” (图
1-B), 由红边计算出来的参数与叶绿素含量、生物
量和叶面积有很好的相关性(Filella和Peñuelas
1994), 因此红边参数已被作为反映生物和非生物
胁迫的重要指标。另外, 利用色素简单比值(pig-
ment-specific simple ratio, PSSR)、色素归一化指
数(pigment-specific normalized difference, PSND)和
反射光谱比值分析(ratio analysis of reflectance
spectra, RARS)等参数可以计算叶绿素a和b的含量
(Chappelle和Kim 1992; Blackburn 1998)。
1.2 类胡萝卜素含量的测定
Peñuelas等(1995a)和Merzlyak等(1999)研究发
现, 用反射指数估计类胡萝卜素/叶绿素比值比单
纯估计类胡萝卜素的含量更稳定。Peñuelas等
(1995a)建立了结构不敏感色素指数(structure-in-
sensitive pigment index, SIPI), 通过估计类胡萝卜
素和叶绿素a的比值来反映植物的生长状态, 消除
了叶片结构的影响, 可以测定不同条件下, 不同植
物叶片中类胡萝卜素和叶绿素a的相对变化。Mer-
zlyak等(1999)研究发现, 类胡萝卜素/叶绿素比值
可以反映植物的衰老状况, 因而建立了植物衰老
反射指数(plant senescence reflectance index,
PSRI)。在衰老的叶片和成熟的果实中, PSRI与类
胡萝卜素的含量高度相关 (Merz lyak等1999 ,
2003)。
1.3 叶黄素循环组分的测定
叶黄素循环作为植物光破坏防御的一种重要
机制, 是近些年来的研究热点。通常使用高效液
相色谱测定叶黄素循环组分(赵世杰等1995), 既费
时又昂贵, 而且要破坏被测的植物组织。此外, 化
学分析法无法研究植物冠层水平上的叶黄素循环
过程。Gamon等(1992)的研究表明植物在531 nm
处的反射率可以敏感地反映叶黄素循环组分间的
相互转换, 并以570 nm作为参考波段, 建立了光化
学反射指数(photochemical reflectance index,
PRI)。当植物叶片由暗处转到光下后, PRI的变化
可以很好地反映紫黄质(V)脱环氧化转化成环氧玉
米黄质(A)和玉米黄质(Z)的快速转变过程。我们
近期研究表明 , 无论是叶片水平还是冠层水平 ,
PRI均能非常好地反映植物叶黄素循环和过剩光
表1 几种常用的分析植物叶绿素、类胡萝卜素、花青素和藻蓝素含量的光谱反射指数
Table 1 Several spectral reflectance indexes to analyze content of chlorophyll, carotenoid, anthocyanin and phycocyanin in plant
色素 　　　　　光谱反射指数 　　　 参考文献
叶绿素总量 NDVI=(R800–R680)/(R800+R680) Rouse等1974
Green NDVI=(R750–R705)/(R750+R705) Gitelson和Merzlyak 1994
mSR705=(R750–R445)/(R705–R445) Sims和Gamon 2002
mND705=(R750–R705)/(R750+R705–2R445) Sims和Gamon 2002
叶绿素a PSSRa=R800/R680 Blackburn 1998
RARSa=R675/R700 Chappelle和Kim 1992
叶绿素b PSSRb=R800/R635 Blackburn 1998
PSNDb=(R800–R635)/(R800+R635) Blackburn 1998
RARSb=R675/(R650×R700) Chappelle和Kim 1992
类胡萝卜素/叶绿素 SIPI=(R800–R445)/(R800–R680) Peñuelas等1995a
PSRI=(R680–R500)/R750 Merzlyak等1999
叶黄素循环 PRI=(R531–R570)/(R531+R570) Gamon等1992
花青素 RRed/RGreen=Sum(R600 to R699)/Sum(R500 to R599) Gamon和Surfus 1999
ARI=(1/R550–1/R700) Meralyak等1999
mARI=R800(1/R550–1/R700) Meralyak等2003
藻蓝素 PC=R700/R600 Mishra等2009
　　Rx为植物在x波长处的光谱反射率。
植物生理学报316
能的耗散过程(彭涛等2009)。另外, 植物在暗适应
下的PRI与充分光适应下的PRI之差(ΔPRI)可以很
好地反映叶黄素循环库的大小(Gamon和Surfus
1999)。光谱分析技术为叶黄素循环快速无损伤检
测和植物冠层水平叶黄素循环的研究提供了一个
切实可行的方法。
1.4 花青素含量的测定
Gamon和Surfus (1999)的研究发现植物在可
见光波段对红光和绿光区的反射比能有效地反映
叶片花青素的含量, 并建立了一个反映花青素含
量的指数(RRed/RGreen)。Merzlyak等(1997)研究了3
种色素含量丰富的植物在可见光和近红外区的吸
收和反射光谱, 比较了含有花青素和不含花青素
的叶片(叶绿素含量相同)的反射光谱, 发现550 nm
处的光谱反射率对花青素含量非常敏感, 并用在
700 nm处的光谱反射率消除叶绿素对花青素的影
响, 建立了花青素反射指数(anthocyanin reflectance
index, ARI)。大量的研究证明ARI与植物叶片中的
花青素含量显著相关(Gitelson等2001; 彭涛等
2006)。Merzlyak等(2003)研究表明, 改良花青素光
谱反射指数(modified anthocyanin reflectance index,
mARI)能够很好地反映不同品种苹果果皮中的花
青素含量。
1.5 藻蓝素含量的测定
蓝藻、红藻、隐藻和某些甲藻中含有与高等
植物不同的捕光色素藻胆蛋白, 由藻胆素和载体
蛋白共价结合而成。藻蓝素(phycocyanin, PC)是藻
胆蛋白的一种, 藻蓝素的提取和化学测定非常复
杂。科学家们根据藻蓝素在620 nm处的吸收特征,
已经建立几个用光谱反射技术来计算藻蓝素的经
验公式, 但是以前的几个公式在一定程度上都受
藻细胞中叶绿素a含量的影响(Mishra等2009)。
Mishra等(2009)通过研究叶绿素a含量对藻蓝素测
定的影响, 提出了不用藻蓝素最敏感波长617 nm,
而用600 nm波长的光谱反射来测定藻蓝素含量,
以此避免叶绿素a对藻蓝素测定的影响, 同时结合
藻蓝素最不敏感的700 nm波长, 建立了测定藻蓝
素含量的新模型。此模型在最大程度上减少了叶
绿素a浓度变化对藻蓝素测定的影响, 在不同的叶
绿素a浓度条件下, 用该模型计算的结果均与实际
含量非常吻合。
2 植物营养状况监测
植物营养元素亏缺导致的各种缺素症状都会
引起反射光谱的变化。光谱分析技术不仅可以无
损伤、快速、准确地诊断植物个体的营养状况,
而且可以从冠层水平监测大田作物的营养状况。
氮素亏缺会引起叶片颜色、厚度以及形态结
构的变化, 这些变化可以通过植物反射光谱的变
化反映出来(Yoder和Pettigrew-Crosby 1995; Black-
mer等1996)。Everitt等(1987)的研究表明, 植物叶
片在500~750 nm的光谱反射率与植物叶片含氮量
具有很高的相关性 , 提出了用550~600 nm与
800~900 nm反射率的比值来监测植株氮素状况。
王人潮等(1993)提出诊断水稻氮素营养的光谱敏
感波段为760~900 nm、630~660 nm和530~560
nm。薛利红等(2004)的研究表明, 由660和460 nm
两波段反射率组成的冠层植被指数[R(660, 460)=R660/
R460]和归一化指数[ND(660, 460)=(R660–R460)/(R660+
R460)]可以较好地反映小麦叶片氮含量。王磊等
(2011)的研究则表明, 以比植被指数(RNIR/Red)(NIR
为近红外光谱760~850 nm范围内的反射光谱数据
平均值, Red为红光光谱650~670 nm范围内的反射
光谱数据平均值)为基础建立的氮素诊断模型能够
可靠稳定地反映玉米的氮素营养状况。叶片含氮
量的特征光谱因植物不同、生育期不同以及试验
条件不同而有所差异, 因此在用光谱分析技术研
究特定植物氮素营养时, 要根据研究的对象和条
件, 建立适合该植物氮素营养的光谱特征指数。
磷和钾对于植物光谱特征的影响不如氮素明
显, 关于植物中磷和钾与光谱特性的研究较少。
任红艳等(2008)认为在磷营养胁迫下, 冬小麦对近
红外区间(760~1 100 nm)光谱反射特征的区分能
力要强于可见光区; 朱西存等(2009)研究了光谱反
射率与苹果花磷素含量间的关系, 并初步建立了
苹果花磷素含量的监测模型; 易时来等(2010)研究
了施用不同钾肥后, 锦橙叶片的光谱反射与叶片中
钾含量的关系, 建立了锦橙叶片钾含量的回归模
型。磷和钾影响植物光谱特征变化的内在生理因
素尚未研究清楚, 因此要阐明植物体内磷和钾含量
与反射光谱特征的关系, 尚需做更多深入的研究。
3 植物水分含量的测定
水分子和其他分子中的O-H键的伸缩和弯曲
薛忠财等: 光谱分析在植物生理生态研究中的应用 317
振动是引起植物在近红外区域吸收电磁辐射的决
定性因素, 吸收的峰值分别位于970、1 145、1 400
和1 940 nm (Curran 1989)。Peñuelas等(1997)的研
究表明, 可用水分指数(water index, WI=R900/R970)
监测小麦的水分状况 , WI可灵敏地反映叶片水
势、气孔导度和细胞壁弹性(Peñuelas等1996)。王
纪华等(2000)研究表明, 小麦叶片含水量与1 650~
1 850 nm处的光谱吸收呈显著负相关。宋小宁和
赵英时(2004)通过对内蒙古草地的研究, 提出1 240
nm为草原植被水分吸收带, 此处光谱特征峰对植
被水分变化非常敏感, 而860 nm处的光谱特征峰
对植被水分变化非常不敏感, 他们用这两个波段
建立了归一化水分植被指数[NDWI=(R860–R1 240)/
(R860+R1 240)]。Suplick-Ploense等(2011)研究表明,
可以根据草坪草在红光区和近红外区的特征光谱
的反射率来监测草坪草的水分状况, 从而有效地
指导草坪的灌溉和管理。
4 植物光合能力和光能利用效率的分析
Peñuelas等(1995b)通过田间和室内试验证明
植物PRI和PSII实际光化学效率(ΦPSII)的变化趋势
一样, 可以用来反映叶片的光能利用效率。Gamon
等(1997)证明PRI可以很好地反映不同植物在不同
营养水平和生育期条件下的光能利用效率。我们
用光谱反射技术研究了光、温变化对苹果果皮
ΦPSII、热耗散能力(NPQ)和PRI的影响, 结果表明
PRI与ΦPSII呈显著的正相关、与NPQ呈显著负相关
(孙山等2009a)。Stylinski等(2002)的研究表明PRI
可以反映常绿植物光合活性随季节的变化。Pe-
ñuelas等(2004)对木樨科一种植物Phillyrea angusti-
folia L.的研究表明PRI与叶片的光合速率呈线性相
关, R2=0.92。彭涛等(2009)对一串红(Salvia splen-
dens Ker. -Gswl.)和白车轴草(Trigolium repens L.)
的研究表明, 无论在叶片水平还是冠层水平上PRI
均能非常好地反映植物叶片光合机构对光能的利
用效率。光谱分析技术不仅可以在叶片水平上研
究植物对光能的利用能力, 而且可以在冠层和景
观尺度上研究农田、草原和森林冠层的光能利用
效率(吴朝阳和牛铮2008), 也可以研究不同形状和
体积的植物果实的光能利用效率(孙山2009, 孙
山等2009a), 弥补了光合作用测定仪在这方面的
不足。
5 光质分析
在保护地生产中, 人们需要知道不同颜色的
地膜对不同波长光的透光率以探讨光质对植物生
长发育、形态建成、产量及品质的影响。此外,
在林业生产和森林生态研究中, 人们也需要知道
不同类型的树林冠层底部的光谱组成和不同波长
的光透过冠层的数量。光谱仪可以测定各种不同
物质遮光条件下植物光谱的组成。应用光谱技术
可以研究植被冠层不同位置或不同遮光条件下的
光质构成; 也可用于研究不同颜色地膜对光质的
影响 , 从而有效地指导保护地栽培。张瑞华等
(2007)利用光谱技术研究了有色膜覆盖对生姜叶
片色素含量及光合作用的影响。结果表明绿色地
膜处理能够减少叶绿体对光能的过度吸收, 降低过
剩光能引发的光抑制, 显著提高姜叶片光合速率。
要想定量测定有色地膜、森林冠层或其他物
质遮光对特定波长范围内光透过率的影响, 只需
测出自入射光光谱和其他物质遮光后的透射光光
谱, 进行相应的计算便得出特定波长范围内光透
过率。例如, 图2展示了不同颜色地膜遮光后光谱
组成的变化。要想计算红色地膜对太阳光中
500~600 nm范围的透光率, 将红色地膜透射光谱
在500~600 nm范围数值之和(T500~600)除以太阳光谱
在500~600 nm范围内数值之和(S500~600), 即: T500~600/
S 500~600×100%＝22.5%, 便得出该红色地膜在
500~600 nm范围的透光率为22.5%。
图2 不同颜色地膜遮光后透射光谱组成的变化
Fig.2 Changes of spectrum after shading by films with
different colors
CK: 太阳光; BF: 蓝色地膜; YF: 黄色地膜; RF: 红色地膜;
WF: 白色地膜。
植物生理学报318
6 植被盖度和生态系统中CO2和H2O通量分析
由于NDVI可以避免大部分仪器定标、太阳
角、地形、云阴影、辐射和大气等条件变化的影
响, 增强了对植被的响应能力, 因此NDVI是目前
应用最广的一种植被指数, 在植被盖度评价、作
物识别和作物产量预报等资源环境遥感中有着广
泛的应用。现在已经将NDVI作为大尺度监测植
物群体和生态系统发展的重要指标, NDVI与生物
量、叶面积、光能利用率、光合生产力等(Gamon等
1995, 2006; Boelman等2003)具有很好的相关性; 另
外, NDVI可以反映生态系统中的CO2和H2O通量,
与生态系统初级生产力有很好的相关性(Running
等1999; Boelman等2003), 可以作为研究大气-生态
系统碳循环的重要手段。Boelman等(2003)研究表
明莎草苔原(wet sedge tundra)生态系统在经过长期
高温和施肥处理后, NDVI和地上生物量、生态系
统初级生产力和生态系统呼吸具有显著的相关
性。Gamon等(2006)为了观察不同干扰条件对南
加利福尼亚州的丛林生态系统的影响, 将光谱仪
安置在特制的轨道车(tram system)上, 对该地区的
NDVI数据进行了连续5年自动监测 , 结果显示
NDVI能够准确地反映不同天气状况、季节和环
境干扰等对丛林生态系统植被盖度的影响。Gray
等(2010)利用光谱分析法研究了CO2和O3倍增对大豆
生长的影响, 结果表明比植被指数RNIR/Red与大豆冠层
的叶面积指数呈显著的线性相关。Fuentes等
(2006)利用光谱反射创建的模型, 成功地制备了在
干旱和火灾等逆境干扰条件下, 南加利福尼亚州
半干旱地区灌木群落生态系统的CO2和H2O通量图,
该模型预测的结果与实际测定结果非常吻合。
在野外进行植被研究时, 为了避免光强变化
(多云条件)对测定结果的影响, 最好使用双通道光
谱仪(如Unispec DC), 这是因为双通道光谱仪的一
根光纤与余玄接收器相连垂直指向天空, 随时测
定入射光的光强; 另一根光纤与视角镜相连置于
植物冠层上方, 测定植物冠层的反射光谱, 这样光
谱仪便能随时对入射光强的变化进行校正, 使测
定结果不受光强变化的影响(彭涛等2009)。
7 光谱分析在其他方面的应用
光谱分析除了在分析和测定植物的色素含
量、营养状况、植被盖度、水分状况、光能利用
率以及CO2通量等方面的应用, 还广泛用于作物长
势(张瑞美等2006)和环境污染监测(迟光宇等2005)
等方面(图3)。我们近期的研究表明, 光谱分析技
术可以长期动态监测不同酸雨处理 (薛忠财等
2011a)和不同施肥条件(薛忠财等2011b)对小麦生
长和营养状况的影响。此外 , 由于污水进入江
河、湖泊后, 引起水体富营养化, 导致淡水水体中
藻类大量繁殖, 产生水华(也称藻华), 严重影响了
水质, 对水产养殖和人畜健康都带来危害。因此
图3 光谱分析在植物生理生态研究中的应用示意图
Fig.3 Abridged general view of application of spectral reflectance on research of plant eco-physiology
薛忠财等: 光谱分析在植物生理生态研究中的应用 319
对于水华的发生、分布和监测的研究是近些年来
生态工作者非常关注的问题。大量研究表明, 光
谱反射技术是监测水华发生、分布和组成的最有
效手段。Alikas等(2010)利用卫星搭载的中等分辨
率成像光谱仪(MERIS)数据研究了俄罗斯和爱沙
尼亚两个大型湖泊中水华在不同季节里的动态变
化 , 证明了光谱反射数据中的最大叶绿素指数
(MCI)能够很好地反映在复杂水体中水华的动态
变化。李俊生等(2009)利用高光谱分析技术建立
了区分太湖水域中水华、浮叶植物、沉水植物和
水体的判别公式, 利用这些公式能够很 好地识别
水华和水草, 获得了较高的识别精度。另外, 利用
光谱分析技术可以估测作物的籽粒品质(刘芸等
2008)、监测重金属 (任红艳等2010)、病虫害
(Naidu等2009; 孙启花和刘向东2010)以及放牧
(Fan等2011)对植物生长的影响。
8 研究展望
随着光谱分析在植物生理生态中的应用, 实
时、快速、无损伤地监测植物的营养状况和生理
状态已经成为可能, 但是一直很难满足人们对精
确度的要求, 所以未来的研究将主要集中在以下
几个方面: 通过有效波段的提取、建立光谱指数
与植物生理生态指标的相关性; 修正已有模型, 提
高已有模型的精确度; 根据光谱分析的原理开发新
的植物诊断仪器; 将光谱分析更好地用于指导农
业、林业和草业的生产, 促进数字化农业的发展。
参考文献
迟光宇, 刘新会, 刘素红, 杨志峰(2005). 环境污染监测中的植物光
谱效应研究. 环境科学与技术, 28 (增刊): 16~19
李俊生, 吴迪, 吴远峰, 刘海霞, 申茜, 张浩(2009). 基于实测光谱
数据的太湖水华和水生高等植物的识别. 湖泊科学, 21 (2):
215~222
刘芸, 唐延林, 黄敬峰, 蔡绍洪, 楼佳(2008). 利用高光谱数据估测
水稻米粉中粗蛋白粗淀粉和直链淀粉含量. 中国农业科学, 41
(9): 2617~2623
彭涛, 李鹏民, 贾裕娇, 高辉远(2006). 介绍两种无损伤测定植物活
体叶片色素含量的方法. 植物生理学通讯, 42 (1): 83~86
彭涛, 姚广, 李鹏民, 王未未, 孙山, 赵世杰, 高辉远(2009). 植物叶
片和冠层光化学反射指数与叶黄素循环的关系. 生态学报, 29
(4): 1987~1993
任红艳, 庄大方, 潘剑君, 邱冬生, 张佳宝(2008). 磷营养胁迫对冬小
麦冠层光谱的影响. 土壤通报, 39 (6): 1326~1330
任红艳, 庄大方, 潘剑君, 史学正, 施润和, 王洪杰(2010). 重金属污
染水稻的冠层反射光谱特征研究. 光谱学与光谱分析, 30 (2):
430~434
宋小宁, 赵英时(2004). 应用MODIS卫星数据提取植被—温度—水
分综合指数的研究. 地理与地理信息科学, 20 (2): 13~17
孙启花, 刘向东(2010). 褐飞虱危害在水稻植株光谱反射率上的表
现. 中国水稻科学, 24 (2): 203~209
孙山(2009). 苹果绿色果皮光合生理特性及果皮灼伤机制的研究
[博士论文]. 山东泰安: 山东农业大学
孙山, 张立涛, 高辉远, 束怀瑞, 王来平(2009a). 晴天条件下光、温
变化对苹果绿色果皮原初光化学反应的影响. 应用生态学报,
20 (10): 2431~2436
孙山, 张立涛, 杨兴华, 高辉远(2009b). 板栗幼叶展叶过程的反射光
谱和叶绿素荧光动力学. 林业科学, 45 (4): 162~166
王纪华, 赵春江, 郭晓维, 黄文江, 田庆久(2000). 利用遥感方法诊断
小麦叶片含水量的研究. 华北农学报, 15 (4): 68~72
王磊, 白由路, 卢艳丽, 王贺, 杨俐苹(2011). 基于光谱分析的玉米氮
素营养诊断. 植物营养与肥料学报, 17 (2): 333~340
王人潮, 陈铭臻, 蒋亨显(1993). 水稻遥感估产的农学机理研究. I.
不同氮素水平的水稻光谱特征及其敏感波段的选择. 浙江农
业大学学报, 19 (增刊): 7~14
吴朝阳, 牛铮(2008). 光化学植被指数估算植物光能利用率的研究
进展. 植物生态学报, 32 (2): 734~740
薛利红, 曹卫星, 罗卫红, 张宪(2004). 小麦叶片氮素状况与光谱特
性的相关性研究. 植物生态学报, 28 (2): 172~177
薛忠财, 高辉远, 刘鹏, 柳洁(2011a). 利用冠层和叶片水平的反射
光谱研究模拟酸雨对小麦的影响. 农业环境科学学报, 30 (2):
228~235
薛忠财, 高辉远, 柳洁, 宁堂原, 田慎重, 王瑜(2011b). 利用光谱反射
技术监测不同地力和施肥条件下小麦生长和产量的变化. 麦
类作物学报, 31 (2): 324~330
易时来, 邓烈, 何绍兰, 郑永强, 毛莎莎(2010). 锦橙叶片钾含量光谱
监测模型研究. 中国农业科学, 43 (4): 780~786
张瑞华, 战琨友, 徐坤(2007). 有色膜覆盖对姜叶片色素含量及光合
作用的影响. 园艺学报, 34 (6): 1465~1470
张瑞美, 彭世彰, 徐俊增(2006). 光谱技术在农业领域的应用与展
望. 节水灌溉, (5): 1~5
赵世杰, 孟庆伟, 许长成, 韩红岩, 邹琦(1995). 植物组织中叶黄素
循环组分的高效液相色谱分析法. 植物生理学通讯, 31 (6):
438~442
朱西存, 赵庚星, 董芳, 王凌, 雷彤, 战兵(2009). 基于高光谱的苹果
花磷素含量监测模型. 应用生态学报, 20 (10): 2424~2430
Alikas K, Kangro K, Reinart A (2010). Detecting cyanobacterial
blooms in large North European lakes using the maximum chlo-
rophyll index. Oceanologia, 52 (2): 237~257
Blackburn GA (1998). Quantifying chlorophylls and carotenoids at
leaf and canopy scales: an evaluation of some hyperspectral ap-
proaches. Remote Sens Environ, 66 (3): 273~285
Blackmer TM, Schepers JS, Vavrel GE (1996). Nitrogen deficiency
detection using reflected shortwave radiation from irrigated corn
canopies. Agron J, 88 (1): l~5
Boelman NT, Stieglitz M, Rueth HM, Sommerkorn M, Griffin KL,
Shaver GR, Gamon JA (2003). Response of NDVI, biomass, and
ecosystem gas exchange to long-term warming and fertilization
in wet sedge tundra. Oecologia, 135 (3): 414~421
Chappelle EW, Kim MS (1992). Ratio analysis of reflectance spectra
(RARS): an algorithm for the remote estimation of the concen-
trations of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids in soy-
植物生理学报320
bean leaves. Remote Sens Environ, 39 (3): 239~247
Curran PJ (1989). Remote sensing of foliar chemistry. Remote Sens
Environ, 30 (3): 271~278
Datt B (1998). Remote sensing of chlorophyll a, chlorophyll b, chlo-
rophyll a+b, and total carotenoid content in eucalyptus leaves.
Remote Sens Environ, 66 (2): 111~121
Everitt JH, Pettit RD, Alaniz MA (1987). Remote sensing of broom
snake weed (Gutierrezia sarothrae) and spiny aster (Aster spino-
sus). Weed Sci, 35 (2): 295~302
Fan L, Ketzer B, Liu H, Bernhofer C (2011). Grazing effects on sea-
sonal dynamics and interannual variabilities of spectral reflec-
tance in semi-arid grassland in Inner Mongolia. Plant Soil, 340
(1-2): 169~180
Filella I, Peñuelas J (1994). The red edge position and shape as indica-
tors of plant chlorophyll content, biomass and hydric status. Int J
Remote Sens, 15 (7): 1459~1470
Fuentes DA, Gamon JA, Cheng Y, Claudio HC, Qiu H, Mao Z, Sims
DA, Rahman AF, Oechel W, Luo H (2006). Mapping carbon and
water vapor fluxes in a chaparral ecosystem using vegetation indices
derived from AVIRIS. Remote Sens Environ, 103 (3): 312~323
Gamon JA, Cheng Y, Claudio H, Mackinney L, Sims DA (2006). A
mobile tram system for systematic sampling of ecosystem opti-
cal properties. Remote Sens Environ, 103 (3): 246~254
Gamon JA, Field CB, Goulden ML, Griffin KL, Hartley AE, Joel G,
Peñuelas J, Valentini R (1995). Relationships between NDVI,
canopy structure, and photosynthesis in three Californian vegeta-
tion types. Ecol Appl, 5 (1): 28~41
Gamon JA, Peñuelas J, Field CB (1992). A narrow-waveband spectral
index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency.
Remote Sens Environ, 41 (1): 35~44
Gamon JA, Serrano L, Surfus JS (1997). The photochemical reflec-
tance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use
efficiency across species, functional types, and nutrient levels.
Oecologia, 112 (4): 492~501
Gamon JA, Surfus JS (1999). Assessing leaf pigment content and ac-
tivity with a reflectometer. New Phytol, 143 (1): 105~117
Gitelson AA, Merzlyak MN (1994). Spectral reflectance changes as-
sociate with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L.
and Acer platanoides L. leaves. Spectral features and relation to
chlorophyll estimation. J Plant Physiol, 143 (3): 286~292
Gitelson AA, Merzlyak MN, Chivkunova OB (2001). Optical proper-
ties and non-destructive estimation of anthocyanin content in
plant leaves. Photochem Photobiol, 74 (1): 38~45
Gray SB, Dermody O, DeLucia EH (2010). Spectral reflectance from
a soybean canopy exposed to elevated CO2 and O3. J Exp Bot, 61
(15): 4413~4422
Merzlyak MN, Gitelson AA, Pogosyan SI, Chivkunova OB, Lehi-
mena L, Garson M, Buzulukova NP, Shevyreva VV, Rumyant-
seva VB (1997). Reflectance spectra of leaves and fruits during
their development and senescence and under stress. Russ J Plant
Physiol, 44 (5): 707~716
Merzlyak MN, Gitelson AA, Chivkunova OB, Rakitin VY (1999).
Non-destructive optical detection of leaf senescence and fruit
ripening. Physiol Plant, 106 (1): 135~141
Merzlyak MN, Solovchenko AE, Gitelson AA (2003). Reflectance
spectral features and non-destructive estimation of chlorophyll,
carotenoid and anthocyanin content in apple fruit. Postharvest
Biol Technol, 27 (2): 197~211
Mishra S, Mishra DR, Schluchter WM (2009). A novel algorithm for predict-
ing phycocyanin concentrations in cyanobacteria: a proximal hy-
perspectral remote sensing approach. Remote Sens, 1 (4): 758~775
Naidu RA, Perry EM, Pierce FJ, Mekuria T (2009). The potential of
spectral reflectance technique for the detection of Grapevine lea-
froll-associated virus-3 in two red-berried wine grape culrivars.
Comput Electron Agric, 66 (1): 38~45
Peñuelas J, Baret F, Filella I (1995a). Semi-empirical indices to assess
carotenoids/chlorophyll a ratio from leaf spectral reflectance.
Photosynthetica, 31 (2): 221~230
Peñuelas J, Filella I, Gamon JA (1995b). Assessment of photosynthetic
radiation-use efficiency with spectral reflectance. New Phytol,
131 (3): 291~296
Peñuelas J, Filella I (1998). Visible and near-infrared reflectance tech-
niques for diagnosing plant physiological status. Trends Plant
Sci, 3 (4): 151~156
Peñuelas J, Filella I, Sweeano L, Save R (1996). Cell wall elastivity
and water index (R900 nm/R970 nm) in wheat under different
nitrogen availabilities. Int J Remote Sens, 17 (2): 373~382
Peñuelas J, Munné-Bosch S, Llusia J, Filella I (2004). Leaf reflec-
tance and photo- and antioxidant protection filed-grown summer-
stressed Phillyrea angustifolia. Optical signals of oxidative
stress? New Phytol, 162 (1): 115~124
Peñuelas J, Piñol J, Ogaya R, Filella I (1997). Estimation of plant
water concentration by the reflectance Water Index WI (R900/
R970). Int J Remote Sens, 18 (13): 2869~2875
Rouse JW, Haas RH, Schell JA, Deering DW (1974). Monitoring veg-
etation systems in the Great Plains with ERTS. In: Freden SC,
Mercanti EP, Becker MA (eds). Third Earth Resources Technol-
ogy Satellite-1 Symposium. Washington, DC: NASA Science
and Technology Information Office, 301~317
Running SW, Baldocchi DD, Turner DP, Gower ST, Bakwin PS, Hib-
bard KA (1999). A global terrestrial monitoring network integrat-
ing tower fluxes, flask sampling, ecosystem modeling and EOS
satellite data. Remote Sens Environ, 70 (1): 108~127
Sims DA, Gamon JA (2002). Relationships between leaf content and
spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures
and developmental stages. Remote Sens Environ, 81 (2-3): 337~354
Stylinski CD, Gamon JA, Oechel WC (2002). Seasonal patterns of
reflectance indices, carotenoid pigments and photosynthesis of
evergreen chaparral species. Oecologia, 131 (3): 366~374
Suplick-Ploense MR, Alshammary SF, Qian YL (2011). Spectral re-
flectance response of three turfgrasses to leaf dehydration. Asian
J Plant Sci, 10 (1): 67~73
Thomas JR, Gausman HW (1977). Leaf reflectance vs. leaf chloro-
phyll and carotenoid concentration for eight crops. Agron J, 69
(5): 799~802
Van Gaalen KE, Flanagan LB, Peddle DR (2007). Photosynthesis,
chlorophyll fluorescence and spectral reflectance in Sphagnum
moss at vary water contents. Oecologia, 153 (1): 19~28
Yoder BJ, Perttigrew-Crosby RE (1995). Predicting nitrogen and
chlorophyll content and concentrations from reflectance spectra
(400-2500 nm) at leaf and canopy scales. Remote Sens Environ,
53 (3): 199~211