全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月 487
苹果叶片的净光合速率和光能利用效率的动态模拟
高照全 1,*, 李天红 2, 冯社章 1, 张显川 3
1 北京农业职业学院, 北京 102442; 2 中国农业大学农学与生物技术学院 / 北京市果树逆境生理与分子生物学实验室, 北京
100193; 3 北京日川河果树研究开发中心, 北京 102200
Dynamic Simulation of Photosynthetic Rate and Light Use Efficiency of Apple
Leaves
GAO Zhao-Quan1,*, LI Tian-Hong2, FENG She-Zhang1, ZHANG Xian-Chuan3
1Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China; 2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural
University/Laboratory of Stress Physiology and Molecular Biology for Tree Fruits, Beijing 100193, China; 3Richuanhe Pomological
Research & Development Center, Beijing 102200, China
提要: 根据构建的苹果叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和光能利用效率(LUE)的耦合模型可模拟一般小气候条件下苹果
叶片的 Pn和LUE变化。结果表明, 小气候因子对Pn和 LUE的影响不同, 并且不同小气候因子之间还有明显交互作用。Pn
主要由有效光合辐射(PAR)和CO2浓度决定, 并随着叶片水势和空气湿度的升高而增大, 正常条件下Pn的最适温度约为
25 ℃, PAR、CO2浓度和空气湿度下降时, Pn的最适温度也随之下降。PAR值较小时, LUE与PAR正相关; 在PAR达到400
μmol·m-2·s-1左右时, LUE值最大, 而后随着PAR的增加而减少。由于LUE是Pn和PAR的比值, 所以其它小气候因子和叶片
水势对LUE的影响与对Pn的影响相一致。
关键词: 苹果; 光合作用; 光能利用效率; 模型
收稿 2010-01-04 修定 　2010-04-07
资助 国家自然科学基金(30871696)、国家 “ 十一五 ” 支撑计
划(2007BAD36B02)、北京市科委(Z080005032508015)
和甘肃省发改委项目(ZT 0 6 -0 1 )。
* 通讯作者(E-mail: gaozhaoquan@sina.com; Tel: 010-
8 0 3 5 8 8 9 9 )。
光合作用是影响果实产量和品质的决定性因
素, 果实产量首先取决于单位果园面积上的光合总
量, 光合总量又是由树冠所有叶片的光能截获和光
能利用效率(LUE)所决定(Annandale等2004; Jenkins
等 2007; Hilker 等 2008)。果实产量和品质还受
“ 库 - 源 ” 关系的影响(Genard等 2000; Walcroft 等
2004), 果实的大小、颜色、含糖量和硬度等品质
都取决于作为源的叶片向果实提供碳水化合物的多
少。用数值模拟方法计算果树叶片的净光合速率
(Pn)和LUE大小及其空间分布, 对研究果树的光合
动态、“ 库 - 源 ” 关系和确定最佳的种植密度、树
形和修剪方式都有一定的理论和应用价值(张显川
等 2007)。本文用 Farquhar 等(1980)提出的模拟C3
植物光合生化模型和Ball等(1987)提出的气孔导度
模型计算苹果叶片的 P n, 用 P n 与有效光合辐射
(PAR)的比值确定叶片 LUE, 并用数学模拟方法模
拟出不同小气候条件下叶片的Pn和LUE动态及不
同小气候因子之间对 Pn 和 LUE 的交互作用。
材料与方法
1 材料
实验材料为 ‘ 富士 ’ 苹果(Malus domestica
Borkh. cv. ‘Fuji’)。试验于 2006~2008 年在北京市
昌平区十三陵农场(北纬 40o13, 东经 116o13, 海拔
79 m)进行。定植于 1985 年, 株行距 3 m×5 m, 南
北行向, 每棵树都按开心形整形(张显川等 2007)。
土壤为沙壤土, 按正常管理浇水施肥。
2 方法
气孔导度(Gs)用AP4气孔计(英国Delta-T公司)
测定, Pn 用便携式光合系统 LI 6400 (美国 LI-COR
公司)测得, 测Gs和Pn时在苹果冠层外围随机选取
阳生大叶进行测定。时间选择在每年的 6~8月, 所
问题讨论 Discussion
植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月488
有叶片Gs和Pn的参数都选用晴天上午的数据来拟
合, 相关小气候因子数据均来自光合仪。参数根据
最小二乘法估计, 或源自前人数据(Bernacchi 等
2001; Urban 等 2003; Garcia-Quijano 和 Barros
2005)。
3 模型构建
3.1 光合模型 Farquhar 等(1980)根据 C3 植物光合
机制提出了用于模拟单叶光合作用的一组生化模
型, 其他人(Bernacchi等2001; Urban等2003; Garcia-
Quijano 和 Barros 2005)相继对此作了改进。计算
净光合速率的公式为:
{ }n c q dmin ,P A A R= − (1)
其中 A c 是受核酮糖 - 1 , 5 - 二磷酸羧化酶
(Rubisco)活性限制的光合速率, Aq是受核酮糖-1,5-
二磷酸(RuBP)再生速率限制的光合速率, Rd是叶片
的暗呼吸速率。该模型模拟 Pn 时首先需要确定气
孔相对于 CO2 的导度(Gsc)大小(Farquhar 等 1980),
可由气孔导度模型求出。
3.2 气孔导度模型 Ball 等(1987)首先提出了计算
Gsc的半机理模型, Leuning (1990)将其进行了改进:
1
sc L 0
s 0( )(1 / )
a AG G
c Γ D D−
= +
− −
(2)
其中G0为剩余气孔导度, A为叶片实际的CO2
同化速率(即 min{Ac, Aq}), a1、D0 是常数, D 是水
汽压差, Γ是 CO2 补偿点, cs 是叶片表面的 CO2 浓
度。为了响应叶片水势(Ψ l)对 Gsc 的影响, 我们对
公式(2)进行了修订, 增加了一个限制方程(高照全
等2003):
sc sc L l( )G G g Ψ−= ⋅ (3)
其中Ψl根据蒸腾作用的Penman-Monteith公式
和水分传输的阻力模型计算, g(Ψl) 由下述公式描
述(Jones 1992):
2
l
l
1
( ) 1
b
g
b
ψψ = − (4)
其中 b 1、b 2 为经验常数。
3.3 LUE 叶片的 LUE 定义为 Pn 和所吸收 PAR 的
比值(Sims 等 2005; Jenkins 等 2007):
nPLUE
PAR
= (5)
实验结果
1 叶片Pn 的数值模拟
不同小气候因子 PAR、空气相对湿度(RH)、
空气温度(Ta)、CO2 浓度和 Ψl 对叶片 Pn 的影响如
图1所示, 光合模型中的相关参数是以苹果树冠外
围阳生大叶为材料, 用光合仪测定的。首先, PAR
是光合作用的能量来源, PAR 低时 Pn 随 PAR 的增
加而增加; 当 PAR 超过一定值后, 由于光饱和现象
的存在, Pn 基本上保持为常数, 随 PAR的增加而有
部分下降, 这种下降主要由蒸腾过强对气孔产生的
负反馈引起(图 1-a、d、e)。Rubisco 羧化速率上
限的存在造成了叶片光饱和现象, 不过当温度和
CO2 浓度增加时, 光饱和点也随之增加(图 1-a、e)。
CO2浓度也是叶片光合模型中光合作用的驱动
变量, Pn 随着空气中 CO2 浓度的增加而升高, 由于
最大光合速率得到了提高, 所以在一定范围内当
PAR和温度值高时, Pn随CO2浓度的增加而升高得
更显著(图 1-a、c)。需要指出的是, 叶片气孔随
CO2 浓度升高而缩小, 进而增加 CO2 扩散阻力, 对
光合作用产生不利影响; 显然CO2浓度对光合作用
作为底物浓度上升而发挥的影响要大于因Gs降低
而产生的间接影响。图 1-a、c、g 显示, 在 CO2
浓度低时, Pn随着CO2浓度的升高而接近线性增加;
CO2 浓度较高时, Pn 由受 Rubisco 活性的限制转为
受 RuBP 再生的限制时, Pn 就开始逐渐饱和。
Pn 对Ψl的依赖关系是非线性的, Ψl降低到-2
Mpa以下时才使叶片的光合速率显著降低(图1-d、
h)。但是 Ψl 的差异对气孔和蒸腾的影响几乎是线
性的(未发表资料), 这种机制对于生长在干旱和半
干旱地区的植物非常有意义, 这样可以使植物对
CO2 同化速率下降不严重, 又能避免失去过多水
分。RH对光合作用的影响是通过气孔的收缩而产
生的, 并且在叶水势高时对气孔的影响不是很大, 而
且只有当Gs值较小时Gs才会对光合作用有一定的
影响, 因此 RH 对 Pn 的影响不显著(图 1-b、f、g)。
由于光合作用所有生化反应都需要酶催化, 而
酶的催化作用对Ta又十分敏感, 稍微几度的变化就
会明显影响整个光合进程, 所以提高Ta可以增加光
饱和点和 Pn 对光强差异的敏感度。数学模拟结果
表明, Pn 随着Ta 的增加而呈现出一系列的 “ 钟 ”形
曲线(图 1-b、c、e), 一般条件下, 叶片光合作用
植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月 489
图 1 不同 PAR、CO2 浓度、Ψ l、RH 和 Ta 下苹果叶片 Pn
PAR 的变动范围为 0~1 800 μmol·m-2·s-1, CO2 浓度为 50~800 μmol·mol-1, Ψl 为-2.6~0 MPa, RH 为 5%~95%, Ta 为 5~40 ℃。各自
的标准值分别为: PAR=1 500 μmol·m-2·s-1, CO2 浓度 =380 μmol·mol-1, Ψ l=-1.2 MPa, RH=50%, Ta=25 ℃。下同。
的最适 Ta 为 25 ℃左右。不过在 PAR、CO2 浓度、
RH 数值较低时, 光合作用的最适温度也随之降低
(图 1-b、c、e)。因为当 PAR、CO2 浓度和 RH
较小时的叶片同化总量少, 而Ta越高呼吸作用就越
高, 所以在Ta较低时叶片Pn在较低的温度下可达到
最大值。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月490
2 叶片的 LUE数值模拟
不同小气候条件和Ψl下 LUE的动态响应如图
2 所示。从图 2-a、d、e、f 可看出, 在 PAR 达到
400 μmol·m-2·s-1左右时, LUE的值最大, 然后随着PAR
的增加而减少。这种趋势一方面因为在 PAR 值高
时光能的热耗散多, 另一方面是因为PAR 低时叶片
的光合作用所占比例也低, 所以Ta升高时, LUE的最
适PAR 即随着 Ta 的升高而升高(图 2-e)。由于 LUE
图 2 不同 PAR、CO2 浓度、Ψl、RH 和 Ta 下苹果叶片 LUE
植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月 491
是 Pn 与 PAR 的比值, 所以除了 PAR 以外, 其它条
件改变时 LUE 的响应趋势与 Pn 的响应相一致。
CO2 浓度升高时, LUE 随之呈线性上升, 高温
条件下增加更为显著(图 2 -a、c、g)。
一般条件下 LUE 的最适温度也是 25 ℃左右
(图 2-b、c、e)。当 Ψl 升高时, LUE 也随 Ψ l 的升
高而增大, 在高水势条件下变化平缓, 低水势条件
下大致呈线性关系(图 2-d、h)。LUE 随着 RH 的
升高而略微升高, 变化幅度不大(图 2-b、f、g)。
不同小气候因子和叶片的水势对 LUE的影响不相
同, 并且各种因子之间还有明显的交互作用, 从图
2 可看出 PAR 和 Ta、RH 和 Ta、Ta 和 CO2 浓度之
间交互作用比较显著。
3 模型的验证
不同 PAR、Ta、CO2 浓度和 RH 条件下 Pn 实
测值和模拟值的相关关系如图 3 所示。由此可看
出, 它们的相关性非常好, 线性回归系数和 R 值都
接近于 1。这说明此模型可以用于模拟不同小气
候条件下苹果叶片的 Pn 和 LUE 的变化。
讨　　论
本文采用C3植物光合模型和Ball等(1987)提出
的气孔模型和Ψl对Gs的限制方程很好地模拟出了
叶片 Pn 和 LUE 在不同小气候条件下的变化, 为进
一步模拟果树冠层的光合作用和光能利用建立了基
础。模拟结果表明, PAR、RH、T a、CO 2 浓度
和Ψl以及它们的交互作用对于准确地确定叶片光
合特性非常关键(Dang等 1998)。树冠不同部位的
叶片在生长发育过程中接受的光照不同, 造成叶片
的光合能力不同, 一般树冠顶部叶的最大Pn是底部
叶的 2~4倍(Niinemets等 2006)。在果树生产中, 果
实的产量和品质都依赖于光合的分布(Massonnet等
2007), 因此应该根据不同部位叶片的光合模型和冠
层的光照分布来构建冠层的光合模型。
叶片LUE随着环境条件的不同而不同, 低辐射
条件下的 LUE 比较大, 阴天或多云时的 LUE 值比
晴天高(Sims 等 2005), 但在环境胁迫条件下(如水
分亏缺、空气干燥和高温)的 LUE 则降低(Hilker
等 2008)。我们的试验结果也表明, PAR在400 μmol·
图 3 不同 PAR (a)、CO2 浓度(b)、RH (c)和 Ta (d)下苹果叶片的 Pn 实测值和模拟值关系
PAR 的变动范围为 0~1 800 μmol·m-2·s-1, Ta 为 5~40 ℃, CO2 为 50~1 000 μmol·mol-1, RH 为 5%~95%。各自的标准值分别为:
PAR=1 500 μmol·m-2·s-1, RH=50%, Ta=25 ℃, CO2 浓度 =360 μmol·mol-1。叶片光合模型的参数是在 2006~2008 年通过气体交换数据
由苹果树上的阳生大叶确定。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 5 期, 2010 年 5 月492
m-2·s-1 左右时的 LUE最大, 并且各种小气候因子以
及 Ψl 之间还有交互作用(图 2)。而且 LUE 的平均
日变化受各种环境因子的综合影响, 有研究表明, 松
树混合林冠层的LUE日变化在辐射 5 MJ·m-2·d-1时
达到最大值, LUE 的最适日平均气温为 15 ℃左右
(Lagergren等 2005)。此外, 一般果树成行种植, 在
有其特定的树形结构的条件下(Annandale等2004),
冠层中叶片的光合作用有明显的异质性。不同
部位叶片所接受的光辐射和光合能力差异很大
(Rodriguez-Calcerrada等 2008), 这些差异造成了树
冠不同部位叶片 LUE 的差异, 所以要想了解果树
的 LUE 情况, 还需要建立相应的三维光合模型
(Roupsard 等 2008)。
从模型验证可看出, 此种耦合模型及其参数是
可行的, 但是模型中的 PAR、Ta 和 CO2 浓度等因
子对气孔开张的影响是通过光合模型传递的, 其影
响作用没有充分表达出来。此外, 光合作用的反馈
调节和 “库 -源 ”关系的影响也没有包括在模型中,
构建果树冠层模型时应将这些因素充分考虑。用
LI-6400 光合仪可以同时控制叶片的光照、温度、
湿度和CO2浓度等条件, 但其对CO2的测定都是在
强制通风的条件下进行的, 这就大大降低了叶片边
界层的阻力, 测定结果常比实际值大(Ferrara 和
Flore 2003), 因此, 要想更好地验证模型, 应该用小
型的人工气候室进行。
参考文献
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