全 文 ：连作土壤中施加球毛壳 ＮＤ３５菌肥对
杨树生理特性的影响
夏宣宣１，２　 张淑勇１，２　 张光灿１，２，３∗　 邢　 伟１，２　 方肖晨１，２　 刘静文１，２　 杨　 锐１，２
（ １山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２山东农业大学林学院， 山东泰安 ２７１０１８； ３国家林业局泰山森
林生态站， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 在山东农业大学林学实验站杨树连作土壤中施加不同剂量（０．１７、０．３３、０．６７、１．００、
１．３３和 １．６７ ｇ·ｋｇ－１）的球毛壳 ＮＤ３５菌肥，测定不同处理下一年生杨树叶片的光响应过程、叶
绿素荧光以及叶黄素循环等光合生理生化指标，研究球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥对杨树根系和光合生
理性能的影响．结果表明： 随连作土壤中菌肥含量的增加，杨树叶片的叶绿素含量（Ｃｈｌ）呈增
加趋势，电子传递速率（ＥＴＲ）、净光合速率（Ｐｎ）、量子效率（Φ）、硝酸还原酶（ＮＲ）活性以及根
系活力等生理指标均呈先增加后降低的趋势，依赖于叶黄素循环的光合热耗散呈降低趋势，
而非光化学淬灭（ＮＰＱ）呈先降低后增加的趋势．在土壤施加菌肥剂量 ０．６７ 和 １．００ ｇ·ｋｇ－１处
理时，光合机构的过剩光能减少，向光化学反应方向分配的光能增多，光能利用效率提高．在
连作土壤中施加适量（０．６７～１．００ ｇ·ｋｇ－１）的球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥，能在一定程度上提高杨树的
根系生理活性，提高杨树叶片对光能的利用效率，有利于改善杨树叶片的光合机构运转状态，
提高叶片的光合作用效率．
关键词　 杨树； 连作； 球毛壳 ＮＤ３５； 光合作用； 光能利用效率
本文由国家重点基础研究发展计划项目 （ ２０１２ＣＢ４１６９０４）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（２０１２ＣＢ４１６９０４）．
２０１５⁃１２⁃１０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｇｃ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｐｏｐｌａｒ ｉｎ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｓｏｉｌ． ＸＩＡ Ｘｕａｎ⁃ｘｕａｎ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｙｏｎｇ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｇｕａｎｇ⁃ｃａｎ１，２，３∗，
ＸＩＮＧ Ｗｅｉ１，２， ＦＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｃｈｅｎ１，２， ＬＩＵ Ｊｉｎｇ⁃ｗｅｎ１，２， ＹＡＮＧ Ｒｕｉ１，２ （ １Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｔａｉｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏ⁃ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｃｈｌｏ⁃
ｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｐｏｐｌａｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｏｓｅｓ
（０．１７， ０．３３， ０．６７， １．００， １．３３ ａｎｄ １．６７ ｇ·ｋｇ－１） ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｉｎ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｄｏｓｅ， ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａ⁃
ｖｅｓ （Ｃｈｌ） ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅ （ＥＴＲ）， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （Φ）， ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＮＲ） ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｈｅａｔ ｄｉｓｓｉ⁃
ｐａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｄｅｐｅｎｄｅｄ ｏｎ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ （ＮＰＱ） ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄｏｓｅ ｏｆ Ｃ． ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｗａｓ ０．６７
ｇ·ｋｇ－１ ｏｒ １．００ ｇ·ｋｇ－１， ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ， ａｎｄ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍｏｒｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｃｈ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ ａｎ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ａｍｏｕｎｔ （０． ６７ － １． ００ ｇ·ｋｇ－１ ） ｏｆ
Ｃ． ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｒｏｏｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２２４９－２２５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０３０
ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｓｔａｔｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａ⁃
ｔｕｓ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｌａｒ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ； Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
　 　 杨树（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｐｐ．）是我国华北地区和江淮流
域广泛栽培的速生用材树种［１］，但随着人们对木材
需求量的不断增大，杨树速生丰产林多实行多代连
作经营模式，导致土壤中酚酸类物质积累、地力严重
衰退，由此引起的连作障碍会进一步导致减产现象，
这严重制约了农业生产以及人工林经营的可持续发
展．引起杨树人工林连作障碍的因素很多，主要有土
壤化感物质、土壤物理化学性质变劣等．研究认为，
酚酸类物质的化感效应是杨树人工林生产力衰退的
重要原因［２］，随酚酸浓度增大杨树幼苗的光合效应
呈现显著下降趋势［１］ ．因此，研究减轻杨树连作障碍
技术对于维持杨树人工林长期生产力具有重要
意义．
土壤微生物不但对维持土壤功能（包括营养循
环和生物修复）有至关重要的作用［３］，而且有利于
植物的健康生长［４］，因此，维持较高的土壤微生物
多样性对于农林业的可持续发展有着非常重要的作
用［５］ ．菌肥是含有特定微生物活体的制品［６］，主要以
微生物生命活动的产物及其所含的酶类来改善植物
根际的营养条件和抑制病原菌，是一种无公害肥料．
施加菌肥能促进植物生长，提高植株产量，可改善农
产品品质及农业生态环境［６］ ．球毛壳（Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ
ｇｌｏｂｏｓｍｎ）ＮＤ３５ 属子囊菌亚门、核菌纲、球壳目、黑
孢壳科，是一个分离自健康毛白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏ⁃
ｓａ）的内生菌优势菌株［７］ ．刘晓光等［８］研究表明，球
毛壳 ＮＤ３５ 菌肥可改善连作土壤的微生物群落结
构；宋富海等［９］研究表明，球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥可提高
土壤酶活性．目前，尚缺乏对球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥改善
连作情况下植物叶片生理生态特性的研究．因此，本
文以一年生 Ｉ⁃１０７ 杨树（Ｐ． ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ｃｖ．‘Ｚｈｏｎｇ⁃
ｌｉｎ４６’）无性系幼苗为材料，研究在连作土壤中施加
不同含量球毛壳 ＮＤ３５菌肥对杨树幼苗生理特性的
影响，以期为克服杨树连作障碍提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 试验地概况
试验地位 于 山 东 农 业 大 学 林 学 实 验 站
（３５°３８′—３６°３３′ Ｎ， １１６°０２′—１１７°５９′ Ｅ），属暖温
带半湿润大陆性季风气候，年平均气温 １２． ９ ℃，
≥１０ ℃年积温 ２３５０～４７７７ ℃，无霜期 ２０２ ｄ，年均降
水量 ７４１．８ ｍｍ，降雨多集中在 ７—９月［１０］；土壤类型
主要为棕壤土，质地为沙壤土，ｐＨ值为 ８．４［１１］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
试验在山东农业大学林学实验站进行，试验土
壤取自泰安市宁阳高桥林场的杨树连作第 ２ 代林
地．２０１５年 ３月下旬，将粗细一致的 １年生杨树苗木
剪成 ２０ ｃｍ的插穗，浸泡于清水中培养，每 ２ ｄ 换一
次水，至 ４月初（插穗生出根原基时）进行试验土壤
处理和测试植株扦插培养．每盆（内径 ３８ ｃｍ，深 ４５
ｃｍ）装 ２１ ｋｇ 土壤，以不施菌肥的连作土壤为对照
（ＣＫ），试验土壤处理设置 ６ 种菌肥剂量，分别为
０．１７ ｇ·ｋｇ－１（Ｔ１）、０．３３ ｇ·ｋｇ
－１（Ｔ２）、０．６７ ｇ·ｋｇ
－１
（Ｔ３）、１． ００ ｇ·ｋｇ
－１（ Ｔ４）、１． ３３ ｇ·ｋｇ
－１（ Ｔ５ ）、１． ６７
ｇ·ｋｇ－１（Ｔ６）．将菌肥与土壤充分混合均匀装入花
盆，每处理设置 ６ 盆，选取大小一致的插穗进行扦
插，每盆一苗．每 ５ ｄ浇一次水，至 ２０１５年 ８月上旬，
对不同处理试验植株进行生理观测．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １光响应过程的测定　 每处理选取 ３ 棵生长健
壮、无病虫害、生长势基本一致的杨树苗木进行光合
作用等参数的观测．分别从每处理的 ３ 株试验植株
的中部选取 ３片生长健壮的成熟叶片，做标记，采用
英国 ＰＰＳ公司生产的 ＣＩＲＡＳ⁃２ 型光合作用系统在
典型的晴天测定光合作用参数的光响应过程，每个
叶片重复 ３～４次，测定时使用液态 ＣＯ２钢瓶控制叶
室 ＣＯ２浓度在（３８０ ± ５． ０） μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，大气温度
２６～２８ ℃，相对湿度（５８±４．０）％．利用人工光源（ＬＥＤ）
控制光合有效辐射（ＰＡＲ， μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），光强设
置 ２０００、１５００、１０００、７００、４００、２００、１５０、１２０、１００、５０、
２０、０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１共 １２ 个水平．仪器自动记录净
光合速率 （Ｐｎ， μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１ ）、光合有效辐射
（ ＰＡＲ， μｍｏｌ · ｍ－２ · ｓ－１ ）、 蒸 腾 速 率 （ Ｔｒ，
ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（ｇｓ， ｍｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、
胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ， μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）、叶室 ＣＯ２浓度（Ｃａ，
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）、相对湿度（ＲＨ， ％）等参数．绘制光合
速率的光响应曲线（ＰＡＲ⁃Ｐｎ），对弱光下光响应数据
进行线性回归［１２］，求得 ＰＡＲ≤２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
０５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
时的光合量子效率（Φ， ｍｏｌ·ｍｏｌ－１），根据光响应曲
线的走势估计最大净光合速率（Ｐｎ ｍａｘ， μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１ ） ［１３］ ． 叶片瞬时光能利用效率 ＬＵＥ ＝ Ｐｎ ／
ＰＡＲ［１４］，其中 ２００ μｍｏｌ · ｍ－２ · ｓ－１ 的 ＬＵＥ 记为
ＬＵＥＰＡＲ ＝ ２００．
１􀆰 ３􀆰 ２叶绿素荧光参数测定　 叶绿素荧光参数的观
测与光响应曲线的测定同步进行．应用脉冲调制式
荧光系统（ＦＭＳ２．０２ 型，英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ 公司）测定
ＣＫ及各处理组杨树叶片的荧光参数．获取电子传递
速率（ＥＴＲ）．按 Ｒｏｈａｃｅｋ［１５］公式计算 ＰＳⅡ的实际光
化学效率 ΦＰＳⅡ ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ） ／ Ｆｍ′．非光化学淬灭系数
ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′） ／ Ｆｍ′．其中，Ｆｍ′为光下最大荧光；Ｆｓ
为实际荧光产量；Ｆｍ为最大荧光．
１􀆰 ３􀆰 ３叶绿素含量（Ｃｈｌ）与叶黄素循环指标（ＰＲＩ）
的测定　 利用 ＰＰＳ 公司生产的光谱仪测得叶绿素
指标 ＣｈｌＮＤＩ＝ （Ｒ７５０－Ｒ７０５） ／ （Ｒ７５０＋Ｒ７０５） ［１６
－１８］ ．Ｇａｍｏｎ
等［１９］研究表明，叶黄素循环色素状态与完整叶片在
５３１和 ５７０ ｎｍ处的反射光谱特征有紧密关系，并建
立光化学反射指数 ＰＲＩ ＝ （ Ｒ５３１ － Ｒ５７０ ） ／ （ Ｒ５３１ ＋
Ｒ５７０） ［２０
－２１］，ＰＲＩ与叶黄素循环的脱环氧化程度密切
相关．每处理选 ２０片叶子，每片叶子测 ４～５个重复．
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（ ｔｒｉｐｈｅｎｙｌｔｅｔ⁃
ｒａｚｏｌｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ， ＴＴＣ）法测定［２２］，即以四氮唑的还
原强度（μｇ·ｇ－１·ｈ－１）表示根系活力；硝酸还原酶
（ＮＲ）活性 （ μｇ ＮＯ２ ·ｇ
－１ ·ｈ－１ ）采用活体法测
定［２３］，用比色法读取反应生成的粉色化合物的光密
度值．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显
著差异法（ＬＳＤ）进行差异显著性检验（α ＝ ０．０５）．利
用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件作图．图中数据为平均值 ±标
准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片叶绿素含
量的影响
由光谱仪测得的叶绿素含量指标（Ｃｈｌ ＮＤＩ）基
本上反映了叶绿素含量．随菌肥含量的增加，叶绿素
含量呈增加趋势（图 １）．与对照（ＣＫ）相比，Ｔ１、Ｔ２、
Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理叶绿素含量分别增加 ３．５％、５．０％、
８．０％、９． ９％、１４． ４％、１６． ４％，当菌肥剂量高于 ０． ６７
ｇ·ｋｇ－１时，与 ＣＫ 差异显著．说明球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥
能促进杨树叶片叶绿素的形成．
图 １　 不同菌肥含量处理下杨树叶片叶绿素含量
Ｆｉｇ． １ 　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ１： ０． １７ ｇ·ｋｇ－１； Ｔ２： ０． ３３ ｇ·ｋｇ－１； Ｔ３： ０． ６７
ｇ·ｋｇ－１； Ｔ４： １．００ ｇ·ｋｇ－１； Ｔ５： １．３３ ｇ·ｋｇ－１； Ｔ６： １．６７ ｇ·ｋｇ－１ ． 不
同字母表示处理间差异显著 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ２　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片净光合速
率（Ｐｎ）和量子效率（Φ）的影响
由图 ２可看出，不同含量球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥处
理下，杨树叶片净光合速率（Ｐｎ）随着光合有效辐射
强度（ＰＡＲ）的增大表现出类似的变化规律．在较低
光强（ＰＡＲ＜２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下，Ｐｎ随 ＰＡＲ 增
大呈直线式快速增加，而后增加速度逐渐缓慢，至较
高光强（大约 ＰＡＲ＞１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）时，Ｐｎ则
随ＰＡＲ的增长变化较小 ．随球毛壳ＮＤ３５菌肥处理
图 ２　 不同菌肥含量处理下杨树叶片的净光合速率与量子
效率
Ｆｉｇ．２　 Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ
ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
１５２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏宣宣等： 连作土壤中施加球毛壳 ＮＤ３５菌肥对杨树生理特性的影响　 　 　 　 　
浓度的增大，杨树叶片最大净光合速率（Ｐｎ ｍａｘ）表现
出先增加后降低的变化趋势，Ｔ３处理（０．６７ ｇ·ｋｇ
－１）
的 Ｐｎ ｍａｘ最高，为 １９． ８２ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１ ．各处理组
Ｐｎ ｍａｘ的大小关系为 Ｔ３＞Ｔ４＞Ｔ５＞Ｔ６＞Ｔ２＞Ｔ１＞ＣＫ．例如，
在 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光强下，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６
处理 Ｐｎ分别比对照显著增加 ５．９％、１４．１％、４６．３％、
４２．６％、３７．５％、２６．０％．不同含量球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥
处理下，杨树叶片光合量子效率（Φ）的变化趋势与
Ｐｎ ｍａｘ基本一致，即先增加后降低，Ｔ４（１．００ ｇ·ｋｇ
－１）
处理的 Φ值最大，为 ０．０６ ｍｏｌ·ｍｏｌ－１，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、
Ｔ５、Ｔ６处理分别比 ＣＫ 增加 ５． ６％、１０． ９％、３０． ９％、
３７．２％、２５．６％、２０．５％，这说明施加适量（０．６７ ～ １．６７
ｇ·ｋｇ－１）的球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥能提高杨树叶片对弱
光的利用效率．
２􀆰 ３　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片光能利用
效率（ＬＵＥ）的影响
不同含量球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥浓度处理下，随光
合有效辐射强度（ＰＡＲ）的增加，杨树叶片的光能利
用效率（ＬＵＥ）表现出相似的变化趋势（图 ３），即在
ＰＡＲ＜２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时快速上升，而当 ＰＡＲ＞
２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时缓慢下降；在 ＰＡＲ 为 １００ ～
７００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时 ＬＵＥ 较高．不同菌肥浓度处
理 ＬＵＥ（如 ＬＵＥＰＡＲ＝２００）均高于对照（ＣＫ）水平，表现
为 Ｔ３ ＞Ｔ４ ＞Ｔ５ ＞Ｔ６ ＞Ｔ２ ＞Ｔ１ ＞ＣＫ，表明适量施加菌肥
（０．６７～１．６７ ｇ·ｋｇ－１）有利于提高杨树叶片的光能利
用效率．
图 ３　 不同菌肥含量处理下杨树叶片的光能利用效率
Ｆｉｇ．３　 Ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎ⁃
ｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
２􀆰 ４　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片叶绿素荧
光参数的影响
从图 ４ 可以看出，各处理杨树叶片的非光化学
淬灭（ＮＰＱ）均比 ＣＫ 小；随土壤中球毛壳 ＮＤ３５ 菌
肥含量的增加，ＮＰＱ表现为先下降后上升的变化趋
势，Ｔ３处理（０．６７ ｇ·ｋｇ
－１）下最小；ＮＰＱ在Ｔ１处理下
图 ４　 菌肥对杨树叶片荧光参数的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ．
２５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
与 ＣＫ差异不显著，在其他处理下均有显著差异．在
不同处理下，杨树叶片的实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）和
电子传递速率（ＥＴＲ）均显著高于 ＣＫ；随菌肥含量的
增加，ΦＰＳⅡ和 ＥＴＲ 表现为先增加后降低的变化过
程，两者都在 Ｔ３处理（０．６７ ｇ·ｋｇ
－１）下达到最大值，
例如，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理 ＥＴＲ 分别比 ＣＫ 增加
６．６％、１２．７％、６７．８％、４７．８％、４４．１％、２０．０％．杨树叶
片的最大净光合速率（ｙ）与电子传递速率（ ｘ）呈三
次多项式关系，关系式为：ｙ ＝ －１．４３３４ｘ３ ＋６．７２２７ｘ２ －
１．３９１ｘ＋３．５０７２（Ｒ２ ＝ ０．９７）．
２􀆰 ５　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片叶黄素循
环指标（ＰＲＩ）的影响
随土壤中菌肥含量的增加，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６
处理杨树叶片叶黄素循环指标（ＰＲＩ）呈明显上升趋
势（图 ５），相对 ＣＫ处理分别增加了 １０．６％、４３．４％、
５３．７％、７１．０％、１０４．２％、１１１．５％，除 Ｔ１处理外，其他
处理 ＰＲＩ值均与 ＣＫ 差异显著．由 ＰＲＩ 与叶黄素循
环脱环氧化程度的负相关关系［２４］可知，叶黄素循环
脱环氧化程度降低．这表明，增加土壤中菌肥含量会
降低杨树叶片叶黄素循环脱环氧化程度，即叶片通
过叶黄素循环耗散的过剩光能减少．
２􀆰 ６　 球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量对杨树叶片硝酸还原
酶（ＮＲ）活性以及根系活力的影响
随土壤中菌肥含量的增加，杨树叶片硝酸还原
酶（ＮＲ）活性与根系活力指标均呈先升高后降低的
变化趋势（图 ６）．ＮＲ 活性在 Ｔ３处理（０．６７ ｇ·ｋｇ
－１）
达到最大值（１．７８ μｇ ＮＯ２·ｇ
－１·ｈ－１），比 ＣＫ 增加
８０．１％，在高于 Ｔ４含量（１．００ ｇ·ｋｇ
－１）后则随菌肥含
量的增加而降低，在菌肥剂量增加至 Ｔ６ （ １． ６７
ｇ·ｋｇ－１）时，ＮＲ 活性最低，且与 ＣＫ 差异性不显著．
根系活力在 Ｔ３、Ｔ４处理（即 ０．６７～１．００ ｇ·ｋｇ
－１）时较
高，各种处理根系活力均显著高于 ＣＫ．
图 ５　 菌肥对杨树叶片叶黄素循环指标的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ
ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ．
图 ６　 菌肥对杨树叶片硝酸还原酶活性和根系活力的影响
Ｆｉｇ． ６ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｌｅａｖｅｓ．
３　 讨　 　 论
有研究表明，内生真菌进入土壤初期不会死亡，
在土壤中发生迁移，一方面准备侵入宿主，另一方面
拮抗了病原微生物，从而改善了连作土壤环境［９］，
土壤中菌落结构的转变与土壤养分含量的变化密切
相关［２５］，而土壤养分对植物的生长发育具有重要影
响．球毛壳 ＮＤ３５在侵染杨树幼苗的根系时，菌丝主
要是从相邻细胞间隙侵入［２６］ ．根系是植物与土壤环
境接触的主要界面，在植物水分养分吸收、土壤固着
等方面起关键作用［２７］，根系活力是反映根系生命活
动的生理指标，能够从本质上反映苗木根系生长与
土壤水分及其环境之间的动态关系，其变化直接影
响地上部分的生长［２８－２９］，它受根系相关酶活性的影
响［３０］，是根系活细胞数量及其代谢强度的综合体
现．丛国强等［３１］研究表明，球毛壳菌 ＮＤ３５促进小麦
根系发育和植株生长并影响小麦的抗旱性；Ｒｅｄｍａｎ
等［３２］研究表明，内生菌的定殖能促进水稻根部的生
长发育，进而影响水稻对营养元素的吸收和利用；申
飞等［３３］发现，益生菌与蚓粪配施能提高番茄果实可
溶性糖、蛋白质、糖酸比和维生素 Ｃ 含量．地上部分
生命活动须依赖地下部分（根系）吸收的水肥以及
产生的氨基酸和某些生长物质．本研究发现，施加菌
肥能在一定程度上提高杨树幼苗的根系活力，其中，
以 Ｔ３、Ｔ４处理（即０．６７ ～ １．０ ｇ·ｋｇ
－１）为佳（图 ６），这
３５２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏宣宣等： 连作土壤中施加球毛壳 ＮＤ３５菌肥对杨树生理特性的影响　 　 　 　 　
会对其吸收能力、合成能力、氧化能力和还原能力造
成影响．同时，Ｔ３、Ｔ４处理（０． ６７ ～ １． ００ ｇ·ｋｇ
－１）的
Ｐｎ ｍａｘ与 Φ的水平也最高，Ｐｎ ｍａｘ与 Φ 是光合机构运
转状态的直观反映［３４］，Φ 也反映植物在弱光下吸
收、转换和利用光能的能力［３５］ ．所以，施加适量菌肥
对根系活性的促进作用，也提高了杨树叶片对弱光
的利用能力，这说明菌肥有利于改善杨树叶片的光
合机构运转状态，提高植株叶片的光合效能．
氮元素在植物新陈代谢、生长、繁殖和遗传等过
程中起着核心作用［３６］，而硝酸还原酶（ＮＲ）是植物
氮素代谢过程中重要的调节酶，对初级氮的同化起
主要调控作用［３７］，其在硝酸亚硝化过程中起催化作
用，与生物代谢、光合作用以及各种细胞的信号转导
过程密切相关．其活性大小与氮代谢呈正相关，常用
来表示氮代谢强度．在本研究中，Ｔ２ ～ Ｔ５处理（０．３３ ～
１．３３ ｇ·ｋｇ－１）的 ＮＲ 活性均显著提高，表明在连作
土壤中施加适量的菌肥有利于增加 ＮＲ 活性，增强
植物氮代谢能力，这为减轻连作障碍提供了一定的
方法．另外，有研究表明，较高的 ＮＲ 活性有利于提
高抗病虫能力［３８］，至于施加菌肥是否能提高杨树的
病虫害抵抗能力及其原因，还有待进一步的研究．
叶绿素（Ｃｈｌ）是影响光合作用的物质基础，其
含量的多少是衡量植物光合作用强弱的重要指
标［３９］，也是度量植物光合作用能力及干物质积累的
重要指标［４０］，Ｃｈｌ含量的不同能反映有关的生理状
态的信息［４１］ ．有研究表明，在一定范围内光合速率
随 Ｃｈｌ含量的增加而增大［４２］ ．在本研究中，随连栽土
壤中球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥含量的增加，叶片的 Ｃｈｌ 含
量越高（图 １），这有利于光合机构对光能的吸收、传
递以及转换，进而利于杨树进行光合作用．李娜
等［４３］研究表明，对石灰性褐土施加不同混合菌肥，
各混合菌肥处理油菜叶片中叶绿素含量不同；李玉
奇等［４４］发现，３种微生物菌肥（连茬王、护根宝和木
霉菌肥）对黄瓜叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量均
没有显著影响．植物的光合作用是光合能量和底物
相互偶联的氧化还原反应，受环境因素及其生理特
征的影响［４５］ ．光合作用与叶绿素含量有关，但与叶
片的 ＰＲＩ值、胞间 ＣＯ２的关系更为紧密［１７］ ．在本研
究中，菌肥含量过高（Ｔ５与 Ｔ６处理）导致 Ｐｎ ｍａｘ和 Φ
降低，这可能受叶黄素循环或胞间 ＣＯ２的影响，具体
原因有待进一步研究．
非光化学淬灭（ＮＰＱ）与叶黄素循环是 ＰＳⅡ天
线色素吸收的以热的形式耗散掉的部分，二者均为
高等植物耗散过剩光能的主要途径．叶黄素循环是
叶黄素的 ３ 个组分（紫黄质 Ｖ、花药黄质 Ａ 和玉米
黄质 Ｚ）依照光能过剩情况做出的相互转变，是非辐
射能量耗散的主要过程［４６］，即在光下植物吸收的光
能过剩时，双环氧 Ｖ经单环氧的 Ａ转化为无环氧的
Ｚ（即 Ｖ→Ａ→Ｚ），在暗处则是朝相反的方向进行（即
Ｚ→Ａ→Ｖ） ［４７］ ．（Ａ＋Ｚ） ／ （Ｖ＋Ａ＋Ｚ）表示叶黄素循环脱
环化程度．有研究表明，ＰＲＩ 与参与非光化学热耗散
的叶黄素的脱环氧化状态有关［４８］ ．叶黄素循环脱环
化程度（Ａ＋Ｚ） ／ （Ｖ＋Ａ＋Ｚ）高，说明通过叶黄素循环
的组分双环氧 Ｖ 在过剩光能下转化成 Ａ、Ｚ 的转化
率高．本研究发现，随着连作土壤中球毛壳 ＮＤ３５ 菌
肥含量的增加，ＰＲＩ 增加即叶黄素循环脱环氧化程
度（Ａ＋Ｚ） ／ （Ｖ＋Ａ＋Ｚ）降低，同时，ＣＫ ～ Ｔ３处理（０ ～
０．６７ ｇ·ｋｇ－１） ＮＰＱ降低，（Ａ＋Ｚ） ／ （Ｖ＋Ａ＋Ｚ）与非光
化学淬灭的变化趋势呈现出一致性，而电子传递速
率（ＥＴＲ）则呈升高趋势，说明光合机构分配更多的
光能进行光合作用（如 Ｐｎ ｍａｘ和 Φ 增大），过剩光能
则随球毛壳菌含量增大呈降低趋势，这在一定程度
上提高了植株的光能利用率（图 ３）；Ｔ４ ～ Ｔ６处理
（１．０～１．６７ ｇ·ｋｇ－１）下，ＮＰＱ 有一定的增长，但仍低
于 Ｔ２，ＥＴＲ则呈下降趋势，说明光合机构进行光合
作用光能利用率有所降低．本研究还发现，杨树叶片
的 Ｐｎ ｍａｘ与 ＥＴＲ 之间呈三次多项式关系（图 ３）．而
Ｂｅｅｒ等［４９］对 ５ 种海草植物光合特性的研究表明，
Ｃｙｍｏｄｏｃｅａ ｎｏｄｏｓａ 叶片 Ｐｎ ｍａｘ与 ＥＴＲ 呈线性关系，
Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ 呈二次多项式函数关系，Ｈａｌｏｐｈｉｌａ
ｓｔｉｐｕｌａｃｅａ则呈三次多项式函数关系，光呼吸可能是
造成 Ｚ． ｍａｒｉｎａ与 Ｈ． ｓｔｉｐｕｌａｃｅａ偏离线性关系的重要
原因．杨树 Ｐｎ ｍａｘ与 ＥＴＲ之间偏离线性关系的原因有
待于进一步研究．
综上所述，施用菌肥等对连栽杨树的根系活力、
硝酸还原酶、电子传递速率、光合参数均有一定程度
的影响，其中以土壤中加 ０．６７ ～ １．００ ｇ·ｋｇ－１菌肥为
佳，有利于光合机构运转状况的改善，可提高光能利
用效率，这为缓解杨树连作障碍提供了方法．
参考文献
［１］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨　 阳）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ
（王延平）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｏｎ
ｒｏｏｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｃｕｔｔｉｎｇｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａｅ （林业科学）， ２０１０， ４６（１１）： ７３－８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｔａｎ Ｘ⁃Ｍ （谭秀梅）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｔ （王华田）， Ｋｏｎｇ Ｌ⁃Ｇ
（孔令刚）， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｏｆ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
４５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山东大学学报： 理学版）， ２００８，
４３（１）： １４－１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｙｅ ＲＷ， Ｔｈｏｍａｓ ＳＭ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅｓ： Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ｇｅｎｏｍｉｃｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００１， ４： ３０７－３１２
［４］　 Ｂｅｒｇ Ｇ． Ｐｌａｎｔ⁃ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈ： Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｕｓｅ ｏｆ ｍｉ⁃
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｂｉｏ⁃
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， ８４： １１－１８
［５］　 Ｂｈａｔ ＡＫ． Ｐｒｅｓｅｒｖｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ： Ａ ｋｅｙ ｔｏ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１３， ２： ８５－１０１
［６］　 Ｇｅ Ｊ⁃Ｑ （葛均青）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｃ （于贤昌）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （王
竹红）． Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中
国生态农业学报）， ２００３， １１（３）： ８７－ ８８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［７］　 Ｇａｏ Ｊ⁃Ｆ （高建锋）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｇ （刘晓光）， Ｇａｏ Ｋ⁃Ｘ （高
克祥）， ｅｔ ａｌ． Ｏｐｔｉｍａｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｄｉａ ｆｏｒ ｃｕｌｔｕｒｉｎｇ ｅｎｄｏ⁃
ｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｕｓ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｕｍ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｐｏｐ⁃
ｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１１， ４７（２）： ８２－
８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｇ （刘晓光）， Ｇａｏ Ｋ⁃Ｘ （高克祥）， Ｇｕ Ｊ⁃Ｃ （谷
建才）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｕｍ ＮＤ３５
ｆｕｎｇａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａ⁃
ｎｉｓｍ ａｎｄ Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， １９９９， ３５（５）： ５７－６２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｓｏｎｇ Ｆ⁃Ｈ （宋富海）， Ｗａｎｇ Ｓ （王 　 森）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｆ
（张先富）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｕｍ
ＮＤ３５ ｆｕｎｇａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ． Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１５， ４２（２）： ２０５－
２１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｊ （陈　 建）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｃ （张光灿）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｙ
（张淑勇）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ Ａｒａｌｉａ ｅｌａｒａ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００８， １９（６）： １１８５－１１９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｌｉｕ Ｇ （刘　 刚）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｃ （张光灿）， Ｌｉｕ Ｘ （刘　
霞）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｃｏｔｉｎｕｓ ｃｏｇｇｙｇｒｉａ ｖａｒ． ｃｉｎｅｒｅａ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（７）： １６９７－
１７０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｘｕ Ｄ⁃Ｑ （许大全）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｓｈａｎｇ⁃
ｈａｉ： Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００２
［１３］　 Ｌａｎｇ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｍ， Ｚｈａｎｇ ＧＣ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２０１３， ５１： ３７０－３７８
［１４］　 Ｌｏｎｇ ＳＰ， Ｂａｋｅｒ ＮＲ， Ｒａｉｎｅｓ ＣＡ． Ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ａｓ ｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｌｅ⁃
ｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，
１９９３， １０４ ／ １０５： ３３－４５
［１５］　 Ｒｏｈａｃｅｋ Ｋ． Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ： Ｔｈｅ
ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｅａｎｉｎｇ ａｎｄ ｍｕｔｕａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００２， ４０： １３－２９
［１６］　 Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＡＤ， Ｄｕｉｇａｎ ＳＰ， Ｂｅｒｌｙｎ ＧＰ． Ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｏｆ ｎｏｎｉｎｖａｓｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｆｏｌｉａｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５３： １８５－１９４
［１７］　 Ｓｔｙｌｉｎｓｋｉ ＣＤ， Ｇａｍｏｎ ＪＡ， Ｏｅｃｈｅｌ ＷＣ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｉｃｅｓ， ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｃｈａｐａｒｒａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００２， １３１： ３６６－３７４
［１８］　 Ｚｈａｎｇ ＪＬ， Ｚｈｕ ＪＪ， Ｃａｏ ＫＦ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｓｉｘ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏ⁃
ｌｏｇｙ ｉｎ ａ ｖａｌｌｅｙ ｓａｖａｎｎａ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｒｅｅｓ，
２００７， ２１： ６３１－６４３
［１９］　 Ｇａｍｏｎ ＪＡ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， Ｂｉｌｇｅｒ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ
ｏｆ ｔｈｅ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃａｎｏｐｉｅ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９０， ８５： １－
７
［２０］　 Ｇａｍｏｎ ＪＡ， Ｐｅñｕｅｌａｓ Ｊ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ． Ａ ｎａｒｒｏｗ⁃ｗａｖｅｂａｎｄ
ｓｐｅｃｔｒａｌ ｉｎｄｅｘ ｔｈａｔ ｔｒａｃｋｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９２，
４１： ３５－４４
［２１］　 Ｗｅｎｇ ＪＨ， Ｊｈａｕｎｇ ＬＨ， Ｊｉａｎｇ ＪＹ， ｅｔ ａｌ． Ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎ
ｍａｎｇｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ａｎｄ ｖａｒｉｅｄ ｃｈｉｌ⁃
ｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００６， ４４： ２４８－２５４
［２２］　 Ｚｏｕ Ｑ （邹 　 琦）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｇｕｉ⁃
ｄａｎｃｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｌｉｕ Ｐ （刘　 萍）， Ｌｉ Ｍ⁃Ｊ （李明军）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｐｅｎｇ Ｔ （彭　 涛）， Ｙａｏ Ｇ （姚　 广）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｙ （高辉
远）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｌｅａｆ ｏｒ ｃａｎ⁃
ｏｐｙ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｗｏ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（４）： １９８７－ １９９３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｎｉ Ｔ， Ｌｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ａ ｒｉｃｅ⁃ｗｈｅａｔ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅｓ． ＰＬｏＳ
Ｏｎｅ， ２０１４， ９（１）： ｅ８５３０１
［２６］　 Ｍｅｎｇ Ｑ⁃Ｇ （孟庆果）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｇ （刘晓光）， Ｇａｏ Ｋ⁃Ｘ
（高克祥）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｕｍ ＮＤ３５ ｃｏｌｏｎｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物保护学报）， ２００９， ３６
（１）： ９１－９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚｈｏｕ Ｗ⁃Ｈ （周万海）， Ｆｅｎｇ Ｒ⁃Ｚ （冯瑞章）， Ｓｈｉ Ｓ⁃Ｌ
（师尚礼）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｓａｌｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１５， ３５（１１）： １－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｏｕ Ｌ⁃Ｊ （欧立军）， Ｃｈｅｎ Ｂ （陈　 波）， Ｚｏｕ Ｘ⁃Ｘ （邹学
校）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｓ⁃
ｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（８）： ２６１２－２６１９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｗ （张国伟）， Ｌｕ Ｈ⁃Ｌ （路海玲）， Ｚｈａｎｇ Ｌ
（张 　 雷）， ｅｔ ａｌ． Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ
（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ） ａｔ ｉｔｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（８）：
２０４５－２０５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｌｉｕ ＲＸ， Ｚｈｏｕ ＺＧ， Ｇｕｏ ＷＱ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
５５２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏宣宣等： 连作土壤中施加球毛壳 ＮＤ３５菌肥对杨树生理特性的影响　 　 　 　 　
ｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｃｏｔｔｏｎ （ Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．） ｐｌａｎｔｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００８， ９５： １２６１－１２７０
［３１］　 Ｃｏｎｇ Ｇ⁃Ｑ （丛国强）， Ｙｉｎ Ｃ⁃Ｌ （尹成林）， Ｈｅ Ｂ⁃Ｌ （何
邦令）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｕｓ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ
ｇｌｏｂｏｓｕｍ ＮＤ３５ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（１８）： １－
１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｒｅｄｍａｎ ＲＳ， Ｋｉｍ ＹＯ， Ｗｏｏｄｗａｒｄ ＣＪＤＡ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｖｉａ ｈａｂｉｔａｔ
ａｄａｐｔｅｄ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ： Ａ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｍｉｔｉｇａｔｉｎｇ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１１， ６（７）： ｅ１４８２３
［３３］　 Ｓｈｅｎ Ｆ （申　 飞）， Ｚｈｕ Ｔ⁃Ｂ （朱同彬）， Ｔｅｎｇ Ｍ⁃Ｊ （滕
明姣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｒｍｉｃｏｍ⁃
ｐｏｓｔ ａｎｄ ｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２０１６， ２７（２）： ４８４－４９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｉａｎｇ Ｃ⁃Ｊ （梁婵娟）， Ｈｕａｎｇ Ｘ⁃Ｈ （黄晓华）， Ｚｈｏｕ Ｑ
（周　 青）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｅｒｉｕｍ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｓｏｙ⁃
ｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ
ｓｔｒｅｓｓ． Ⅱ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （农
业环境科学学报）， ２００６， ２５（３）： ５８０－５８３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｘｉａ ＪＢ， Ｚｈａｎｇ ＧＣ， Ｚｈａｎｇ ＳＹ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｈｒｕｂｓ ｏｎ Ｓｈｅｌｌ Ｉｓｌａｎｄｓ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ， ２０１４， １４８： １０９－１１７
［３６］　 Ｃｈａｕｋｉｙａｌ ＳＰ， Ｋｈａｔｒｉ Ｎ， Ｂｈａｔｉａ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎ ｖｉｖｏ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅｓ ｏｆ Ｍｙｒｉｃａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ Ｂｕｃｈ．
Ｈａｍ． ｅｘ． Ｄ． Ｄｏｎ． Ｉｎｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１４， １９： ２８７－２９１
［３７］　 Ｃｏｅｌｈｏ Ｃ， Ｍａｒａｎｇｏｎ Ｊ， Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｕｃｅｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｈａｅｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｉｌｍ ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｌｅｃｔｒｏａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６９３： １０５－１１３
［３８］ 　 Ｋａｕｒ Ｒ， Ｇｕｐｔａ ＡＫ， Ｔａｇｇａｒ ＧＫ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ
ｎｉｔｒｉｔｅ ａｓ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｐｉ⁃
ｇｅｏｎｐｅａ （Ｃａｊａｎｕｓ ｃａｊａｎ Ｌ．） ａｇａｉｎｓｔ Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇ⁃
ｅｒａ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ． Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１４， １１５： ３９－４７
［３９］　 Ｙｉｎ Ｃ⁃Ｍ （尹承苗）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （张先富）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｌ
（胡艳丽）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｌｕｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ａｐｐｌｅ ｔｒｅｅ
ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｎ⁃
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｒｅｐｌａｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１４， ４７（９）： １８４７－
１８５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｎ （张艳楠）， Ｎｉｕ Ｊ⁃Ｍ （牛建明）， Ｚｈａｎｇ Ｑ
（张　 庆）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报），
２０１２， ２１（１）： ２２９－２３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓｉｍｓ ＤＡ， Ｇａｍｏｎ ＪＡ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｐｉｇ⁃
ｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ａｃｒｏｓｓ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｒｅ⁃
ｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００２， ８１： ３３７－３５４
［４２］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （张重义）， Ｙｉｎ Ｗ⁃Ｊ （尹文佳）， Ｌｉ Ｊ （李　
娟）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
ｃｒｏｐｐｉｎｇ Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４（５）： ５４７－ ５５４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｌｉ Ｎ （李　 娜）， Ｑｉａｏ Ｚ⁃Ｗ （乔志伟）， Ｈｏｎｇ Ｊ⁃Ｐ （洪
坚平）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｍｉｘｅｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ⁃ｄｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｃｉｎｎａ⁃
ｍｏｎ ｓｏｉｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ （应用与环境生物学报）， ２０１４， ２０（４）： ６６２－
６６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｑ （李玉奇）， Ｘｉｎ Ｓ⁃Ｊ （辛世杰）， Ａｏ Ｙ⁃Ｓ （奥岩
松）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ
ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报），
２０１２， ２８（１）： ２５９－２６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｘｉａ ＪＢ， Ｚｈａｎｇ ＳＹ， Ｇｕｏ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｓ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｏｕｒ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ａ ｓｈｅｌｌ
ｒｉｄｇｅ ｉｓｌａｎｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ’ ｓ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１５， ７６： ３６－４６
［４６］　 Ｓｕｎ Ｙ （孙　 艳）， Ｘｕ Ｗ⁃Ｊ （徐伟君）， Ｆａｎ Ａ⁃Ｌ （范爱
丽）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７（３）： ３９９－ ４０２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｍｅｎｇ Ｑ⁃Ｗ （孟庆伟）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｙ （高辉远）． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｄｏｂｒｏｗｓｋｉ ＳＺ， Ｐｕｓｈｎｉｋ ＪＣ， Ｚａｒｃｏ⁃Ｔｅｊａｄａ ＰＪ， ｅｔ ａｌ．
Ｓｉｍｐｌｅ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｔｒａｃｋ ｈｅａｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｔｅａｄｙ⁃ｓｔａｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｔ
ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｓｃａｌｅ． Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００５，
９７： ４０３－４１４
［４９］　 Ｂｅｅｒ Ｓ， Ｖｉｌｅｎｋｉｎ Ｂ， Ｗｅｉｌ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ ｂｙ ｐｕｌｓｅ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｍｏｄｕｌａｔｅｄ
（ＰＡＭ） ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｒｙ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ，
１９９８， １７４： ２９３－３００
作者简介　 夏宣宣，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要研究方
向为植物生理生态学． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉａｘｘ２０１２＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
夏宣宣， 张淑勇， 张光灿， 等． 连作土壤中施加球毛壳 ＮＤ３５ 菌肥对杨树生理特性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）：
２２４９－２２５６
Ｘｉａ Ｘ⁃Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｇｌｏｂｏｓｍｎ ＮＤ３５ ｆｕｎｇｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｐｏｐｌａｒ ｉｎ ｒｅｐｌａｎｔｅｄ ｓｏｉｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２２４９－２２５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷