全 文 ：第 l()卷 第 3期
2 0 0 2年 9月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VOl l0 NO 3
Sept．， 2002
闽西北天然杉阔混交林杉木及其伴生树种种群动态研究
曹光球 林 思祖 黄世 国
(福 建农 林 大学 林 学 院 南平 353001)
摘 要 采 用立 木级 存 活数 据 、存 活 曲线 以及 数量 动 态等 方 法对 闽西 北 天 然 杉 阔混 交 林 杉 木及 其 华 生村 种 木 荷 和
丝粟 栲 的种 群 动 态进 行 研 究。 结果 表 明 ，木荷 和丝 栗栲 种群 立 木 级 结构 齐 全 ，属 于 成 熟种 群 ，林 下幼 苗 和 幼 树较 多 ，
属于 增 长种 群 ；杉木 ．f出雾 王 级 结构 齐全 ，属 于成 熟种群 ，林 下 幼 苗和 小 树数 量较 少 ，属 于 衰退 种群
关键 词 天然 杉 阁混 交 杉 木 毕 生 树种 种群 动 态
Study on population dynam ics of Chinese fir and its associated tree species in natural Chinese fir—and—-broad—leaved mixed
forest in Northwest Fujian．CAO Guang—Qiu，LIN Si—Zu，HUANG Shi—Guo(Forestry Colege of Fujian Agriculture and
Forestry University，Nanping 353001)，CJEA，2002，10(3)：1l～l3
Abstract Surx，ivorship data of tree class，size—surviw)rship curves and quantitative dynam ics are used to analyze population
dynam ics of( Ⅲ Ⅲ ” ? ]ance(fata，Schima superba and Castanopsis rgesii in natural Chinese fir—and—broad leaved
mixed if)rest The resuhs show that as the result of complete tree class．populations of Srhinla superba and Castanopsis
．
fi**Nesii belong tO ripe populations；because of many seedlings and smal sapling under canopy，populations of Schirna suDer—
ba and()astanopsis fhrgesii also belong to increasing populations；because of complete tree classes，and seldom seedlings and
small sapling under canopy，population of Cunningham ia lanceolata belongs to a ripe population and a declining population．
Key words Natural Chinese fir—and—broad—leaved mixed forest，Chinese fir，Associated tree species，Population dynamics
杉木 『( 1211 『】“Ⅲ 洲 c：eolat“(Lamb．)Hook]长期生 产实践表 明 ，大 面积纯林连栽 会导致 地力衰退和
自毒作用 。杉阔混交林 对更好地发挥 森林 的多功 能效 益 ，提 高林 分 的抗 逆性 和稳定 性 ，维护 杉木 林地力
等方面具有重 要作用 。种群 是组 成群落 和生态系统 的基本 成分 ，种 群之 问相互作 用 和不断 变化 是群 落或生
态 系统 的基本 条件 。群落 内种群密 度 、出生 、死亡 、存活 和年龄结构 等都在不停地 变化着 ，这种变化有 的是适
应环境改变和气候变迁 ，另一方面也受其他种群的影响和作用以及 自身生命史所决定 。以往人们主要从
生物多样性 、生态 位等方面对 天然 杉 阔混 交林 进行 研究 ，迄 今 尚未 见研 究 其种群 动 态 的报道 。为此 ，对
天然 杉阔混交林 杉木及其 伴生 树种 木荷 (Schima superba Gardn．et Champ．)和丝栗 栲 (Castanopsis rgesii
Franch)的种群 动态进行研 究分析 ，以进一 步了解杉 木与 其伴 生树种 木 荷和丝 栗 栲 的种 群状 态 、种群 相互 作
用机制 及种间关系 的调节 ，为杉阔混交林 的营造 、更新和科学 经营提供理论 依据 。
l 试 验 材料 与方 法
试验 在福建省 3个 自然保护 区进行 ，武夷 山市武 夷 山 自然保 护 区东 经 ll7。27 ～ll7。53 ，北 纬 27。35 ～
27。55 ，海 拔 500～700m，中 山地貌 ，母岩为花 岗岩 、火 山岩 、片岩 和 片麻岩 ，属 中亚 热带 气候 ，年均 气温 l6～
18 、，年无 霜期 268～282d，年降雨量 1486～2153mm，平 均湿 度 为 78％ ～84％ ，土壤 类 型 为 山地 黄壤 、黄红
壤 ，地 带性植 被为中亚热带 东部常绿 照 叶林 ，其 主要 组成 植物 为 壳斗 科 (Fagaceae)、樟 科 (Lauraleae)、山茶
科 (WheacP“P)等 ；将乐县龙 栖山 自然保 护区东经 ll7。l3 ～ll7。2l ，北 纬 26。30 ～26。36 ，海拔 700～l300m，
中山地 貌 ，母 岩为石英 岩 、云母 片岩 、花 岗岩 和沙砾 岩 ，属中亚热 带气候 ，年均气温 15．3C ，年无 霜期 297d，年
降雨量 1797n1n1，平均湿 度为 84％，年 日照时数 为 1701．5h，土 壤类 型 为黄壤 、粗骨性 黄壤 、红 壤和黄红壤 ，地
带性植被为常绿 阔叶树 ，其 主要组成植物为壳斗科 、茜草科 (Rubiaceae)、山茶科等 ；连城 县梅 花山 自然保 护区东
经 ll6。4() ～ll7。02 ，北 纬 25。l3 ～25。30 ，海拔 1300～1600m，中低 山地貌 ，母 岩为花 岗岩 、板岩 、片麻岩 和石英
岩 ，属中亚热带 气候 ，年均气温 l7．4～19．2C ，年无霜期 280～300d，年 降雨量 >1600mm，平 均湿 度为 77％ ，
年 日照 时 数 为 1900～2000h，土 壤 类 型 为 山地 黄 红 壤 ，地 带 性 植 被 为 南 亚 热 带 常绿 阔 叶 林 向 中亚 热 带
* 福 建省 自然 科学 基金 资助项 t4(c88021)和国 家 自然 科学 基 金资助 项 目(3880649)
收稿 日期 ：2001—09—19 改 回 日期 ；2001—1O-29
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l2 中 国 生 态 农 业 学 报 第 l0卷
过渡类型，其主要组成植物为壳斗科 、樟科 、山茶科等。在上述 3个 自然保护区天然杉阔混交林中按群落结
构 特点 随机设置 150个样 方 ，样 方面积 按 100m 作 乔木每 木调查 ；每 样方 内取 4个 2m×2m 作灌 木层 植物
种常规调查和 lm×lm作草本层植物种常规调查。同时按常规方法调查立地条件因子 ，包括海拔、坡 向、坡
度 、坡 位 、坡 形 、开阔度 、母 岩 、土壤类 型 、A层厚度 、土壤 厚 度 、紧实 度 、A层 质地 等立 地 因子 。 由于 天然 杉 阔
混 交林 中各种群 的个体年龄难 以确定 ，而胸径 和树 高是表 明种群立 木特征 的主要 因子 ，故本研究 用立 木级结
构代替 年龄结构 分析 树种种群 的动态特征 ，种群立木级 划分按刘智 慧提 出的方法 ，将各 树种在样方上 的抽
样 数据进 行整理 分级 ，编制 出各树种 种群的立木级 分布图 。存活 曲线是 以 Silvertown方法绘 制 ，采 用刘
智 慧提 出 的单对 数存活 曲线分 析树种 种 群动 态’ ，存 活 曲线 按 Leak提示 的标 准判 定 森林 树 木种群 是 否增
长 、衰退或稳定 型 的动 态特 征’ 。。应 用特定 的时 间调查 法 ，根据 野外 样方 资料 把种 群个 体依 5个 立木 级标
准 分类 ，根据 5级木划 分种群动态 ，研究 其种群数量动 态变化 。
2 结果与分析
根据上述 3种方法对梅 花山地 区 、龙栖 山地 区 、武 夷 山地 区杉 木 天然 混 交林 中调查 的数据 进行 整理 分
级 ，分析 杉木及其 伴生树种 的种群 动态 。
2．1 杉木及其主要伴生树种种群不同立木级存活数
如表 1所示，天然杉阔混交林不同种群其不同立木级存活个体数不一 ，丝栗栲和木荷在低立木级阶段存
活的个体数大 于高立木级存 活 的个体 数 ，这说 明这些伴生树 种 的种群是增 长型种群 ，另外木 荷的部分立木级
不存 在 ，从种群动态方 面分析 ，这是 由于种 内和种 间竞争 而引起 的 ，与种群 的数 量动 态变 化有关 。杉 木立木
级 存活 个体 数基本上表现 为低立木级较 少 ，而较 高立木级较 多 ，属 于早期衰退 种群 。
表 1 杉 木及 其 主要 伴生 树 种种 群 不 同立木 级存 活 数 据
Tab．1 Survivorship data of populations of Chinese fir and its main associated tree species in different tree classes
2．2 杉木及其主要伴生树种种群存活曲线
々
鼎
蜒
灶
I II RI 5 10 1 5 20 25 30 35 40 45 5O 55 60 65
径级年
图 1 不 同径级 年 杉 木及 其 主要伴 生 树 种种 群存 活 曲线
Fig．1 The size—survivorship curves for populations
of Chinese fir and its m ail associated tree species
in different age class by diameter
图 1表明 ，杉 木及 其 伴生 树 种 的 种群 存 活 曲线 趋 势
各异 ，木荷和丝栗栲种群处于增长状态 ，幼苗和幼树数量
大 于小 树和大树 数量 ，整个 种群 属 于进 展 种群 ，对 照 De—
evy标准 生存 曲线属于 Ⅲ型存活 曲线 ；杉木 处于较 稳定 状
态 ，幼苗数量 虽较 多 ，但幼 树 数 量小 于 小 树数 量 ，种群 属
于衰退 种群 ，对 照 Deevy标 准 生存 曲线 ，幼 苗和幼 树 阶段
属 于 Ⅲ型存活 曲线 ，而小树和大树 阶段属 Ⅱ型存 活曲线 。
2．3 杉木及其伴生树种的种群数量动态
由表 2可 知 ，天 然 杉 阔混 交林 中杉 木 及 其 伴生 树 种
的种群数量动态不一，杉木及其伴生树种木荷和丝栗栲
种群数量动态均为 5级齐全 ，种群等级均属成熟种群；杉
木及其丝 栗栲 和 木荷 种群 幼 苗 数量 较 丰富 ，但幼 苗 和 幼
树 向小树 阶段 生 长时 其 死亡 达 到第 一 次高 峰 期 ，其 中杉
木种群个 体 的死亡率 为 97．60％ ，木荷 和丝 栗栲个体 死亡
率分别 为 92．59％和 85．01％；小树到 中树 阶段各种群个 体数较平 稳 ；大 树 阶段杉 木及其 伴生 树种 种群个 体
死亡 率再 次增高 ，其 中杉木最高 死亡 率 为 61．29％，木荷 和丝 栗栲 最 高死 亡率 为 53．84％和 78．57％。不 同
树 种 出现这种 现象 的径级年 不同 ，杉木处于 36～44径级 年间 ，木荷和丝 栗栲同处于 28～36径 级年间 。
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第 3期 曹 光球 等 ：闽 西北 天 然杉 阔混交 林杉 木 及其 伴 生树 种 种群 动 态研 究 13
3 小 结 与讨 论
种群立木级 结构反映 了种群不 同个体的组配情况 ，也反 映种群数量 动态及其发 展趋 势 ，并在很大程度上
反 映 了种群与环境 间相互关 系以及它 们在 群 落 中的作 用 和地 位。从 种群 立 木级 存 活数据 以及存 活 曲线 可
知 ，伴生树种 木荷和丝 栗栲属增长 型种群 ，杉 木种群 属早 期衰退种 群 ，这 是群落 自然演替 的必然结果 ，产生这
种原 因主要是 由树 种生物学 和生态学特性 所决定 。伴 生树 种幼苗 和幼 树耐 荫能力 较强 ，可 在较 高郁 闭度下
正 常生长 ，且阔叶树种子 萌发不需较 强 的光照 ，并能在 林冠下天然更 新 ；而杉木幼苗 、幼树 和种子 萌发均需这
一 光照条件下才能正常生长和更新 ，因而在高郁闭的天然针阔混交林 中杉木种群随着长期 自然演替的发展
而逐渐被 淘汰 。杉 木及其伴生树 种种群 因利 用性争夺 环境有 限资 源 出现 两次较 大 的死亡 率高 峰 ，第一次 大
约 出现在幼苗 、幼树 和小 树 阶段 ，第二次 出现在大树 阶段 ，究 其原 因是 由于树种生物学 和生态学特性 ，种 内和
种 间竞争 所引起 ，幼苗 和幼树 阶段 由于林 内光 照较 弱 以及 环境 筛 的选 择强 度较 高 ，造 成大 量幼 苗 和幼树 死
亡 ，只有少 数幼树进入小 树阶段 ；小树 阶段杉 木及其伴生 树种种群生 长迅速 ，竞争能力增 强 ，同时 与之竞争的
杂草 和灌 木亦随之减少 ，生 长旺盛 ；至大树 阶段 杉木及其 伴生 树种进 入 主林层或 亚林 层 ，环境 资源 随着种 群
增长 而 日趋 匮乏 ，此时种 内和种间竞争 又趋激烈 ，死亡 率再 度升高 ，因此 在经 营杉 阔}昆交林时 应注 重在这 两
个 阶段 调节种 内和种间关系 ，以保证 杉木及其伴 生树种 的正 常生长 。
杉木种 群在本调查 区 中属 衰退种群 ，其幼苗 、幼树在 穿过 环境筛 时发 生大量 死亡 ，故 杉木 天然 更新 的关
键措施是保 证幼苗 、幼树成 活 ，而保证 杉木幼苗 、幼树 成活 关键措 施之一 是林 分透 光 度。在历 史上 天然杉 阔
混交林形成 的途径一是 森林 火烧 ，造成 较大面积火烧 迹地 ；二是采伐利 用 ，造成 较大面积采 伐迹地 ；三是 年代
久远 的茶山 、毛竹林荒芜 ；四是 人为干涉少 的情况下植被 自然枯死形 成林窗 ；五是林 间 、路旁等透 光度较大处
为杉 木天 然下种 和幼苗发育创造 了有利条件 ，随林 龄 的增 长其林 分郁 闭度增 强 ，喜 光植物 被淘 汰 ，常绿 阔叶
树种侵入 并在群落 定居 ，从而形成天 然杉 阔混交林 。为此 ，为保存天 然杉阔混交林 中杉木幼苗和幼树 持续 生
长 ，应 对天然杉 阔混交林进行 一定强 度的透光伐 ，采伐枯 死木 及部分 经济 价值较 低 的树种 ，为杉 木 天然下 种
和幼苗 发育创造有 利条件 ，从而造就 杉阔混交林 中杉木与其伴 生树种共存 、共优群落 。天然杉 阔混交林中伴
生树种 木荷和丝 栗栲属 进展种 群 ，可利用这种种 群动态特性低 耗高效地 营造 天然杉 阔混 交林 ，利 用其幼苗林
下更新 的能力 ，在杉木林下种 植这些 伴生树种 的幼 苗可方便 营造混交林 ，同时既 可减少炼 山 、整地 、幼抚带来
的水土流失，又降低造林成本。
参 考 文 献
1 盛炜 彤主 编 人工 林 地力 衰退研 究 北京 ：中 国科学技 术 出版 社 ，1992 243～250
2 林 思祖 ，黄 世 国 ，曹 光球等 杉 木 自毒作 用的研 究 应用 生态学 报 ，1999(6)：661～664
3 =F伯荪 ，李鸣光 ，彭少麟 植物种群学 广州：广东高等教育出版社 ，1995 31～53
4 黄世 国 ，林 思祖 ，林 云珠 武 夷 山杉 阔混 交林种 群生 态 位特 征 福 建林学 院 学报 ，2001，21(2)：149～152
5 黄世国，林思祖 ，曹光球等 不同生境中杉阔混交林特种多样性特征初步研究 生物多样性，2001，9(2)：1 62～1 67
6 洪 伟，吴承祯，蓝 斌 邻体干扰指数通用模型及其应用 植物生态学报 ，1 997，21(2)：149～1 54
7 刘智 慧 四JI缙 云山栲树种 群 结构 和动 态 的初步研 究 植物 生态 学与 地植 物学 报 ，1990，14(2)：120～128
8 曲仲湘 植物生态学 北京 ：高等教育出版社，1982 102～118
9 Silvertown J W Introduction to plant population Ecology 1 982 2 1 56～2 1 62
10 Leak Age distribution in virgin red spruce and northern Ecology 1975，56：1451～ 1454
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