全 文 ：施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性
及氮含量的影响
梁国鹏　 Ｈｏｕｓｓｏｕ Ａ． Ａｌｂｅｒｔ　 吴会军∗　 武雪萍　 蔡典雄　 高丽丽　 李　 景　
王碧胜　 李生平
（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 ／耕地培育技术国家工程实验室， 北京 １０００８１）
摘　 要　 在华北平原潮土上进行田间试验，研究施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及
氮含量的影响．结果表明： 不同施氮水平下土壤酶活性均表现出一致的季节性变化趋势．与不
施氮处理相比，施氮处理能显著提高根际和非根际土壤硝态氮含量及根际土壤铵态氮含量，
显著增强土壤几丁质酶、β⁃葡萄糖苷酶、纤维素酶和木聚糖酶活性．在整个玉米生育期内，非根
际土壤硝态氮含量显著高于根际土壤；非根际土壤铵态氮含量在灌浆期显著高于根际土壤，
但在苗期和完熟期则显著低于根际土壤；根际土壤几丁质酶、β⁃葡萄糖苷酶、纤维素酶和木聚
糖酶活性都显著高于非根际土壤．施氮对土壤有机质含量没有显著影响；在 ０ ～ １８０ ｋｇ·ｈｍ－２
施氮范围内，施氮可明显增加土壤全氮含量，但当施氮量超过 １８０ ｋｇ·ｈｍ－２时，土壤全氮含量
则明显下降．综上，适量施氮能显著增强土壤酶活性，提高土壤全氮含量，改善土壤生化性质．
关键词　 施氮量； 根际； 土壤酶活性； 无机氮
Ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ
ｍａｉｚｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ． ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏ⁃ｐｅｎｇ， Ｈｏｕｓｓｏｕ Ａ． Ａｌｂｅｒｔ， ＷＵ
Ｈｕｉ⁃ｊｕｎ∗， ＷＵ Ｘｕｅ⁃ｐｉｎｇ， ＣＡＩ Ｄｉａｎ⁃ｘｉｏｎｇ， ＧＡＯ Ｌｉ⁃ｌｉ， ＬＩ Ｊｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｂｉ⁃ｓｈｅｎｇ， ＬＩ Ｓｈｅｎｇ⁃ｐｉｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ ／ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ Ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ａｒａｂｌｅ Ｌａｎｄ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｆｌｕｖｏ⁃ａｑｕｉｃ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｉｎ ｔｏ ｓｔｕｄｙ
ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｏ ｎｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉ⁃
ｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｌｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ， ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ β⁃Ｎ⁃
ａｃｅｔｙｌｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｄａｓｅ， β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ， β⁃ｘｙｌｏｓｉｄａｓｅ ａｎｄ Ｃｅｌｌｏｂｉｏｈｙｒｏｌａｓｅ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｕｍｍｅｒ
ｍａｉｚｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｔｈｅ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗａｓ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ａｔ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅｓ． Ｆｕｒ⁃
ｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｓｏｉｌ ｔｏ⁃
ｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ０－１８０ ｋｇ·ｈｍ－２
ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ １８０ ｋｇ·ｈｍ－２ ． Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ， ａ ｐｒｏｐｅｒ ｒａｔｅ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ； ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ； ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
本文由国家科技支撑计划项目（ ２０１５ＢＡＤ２２Ｂ０３）、国家高技术研究发展计划项目（ ２０１３ＡＡ１０２９０１）和国家公益性行业（农业）科研专项
（２０１２０３０７７，２０１２０３０３０）资助． Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１５ＢＡＤ２２Ｂ０３）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｈｉｇｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１３ＡＡ１０２９０１） ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ
（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ） ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１２０３０７７， ２０１２０３０３０） ．
２０１５⁃０７⁃２３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｊｗｕ＠ ｃａａｓ．ａｃ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １９１７－１９２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０３１
　 　 土壤酶是土壤生态系统中最活跃的组分，在营
养物质转化、有机质分解等方面起着非常重要的作
用［１－３］，其活性反映了土壤中各种生物化学过程的
强度和方向，是土壤质量和生态系统健康的重要指
标．土壤几丁质酶、β⁃葡萄糖苷酶、纤维素酶和木聚
糖酶都在有机质分解中起重要作用［４－５］，施肥可通
过改善土壤养分状况、促进作物生长，进而影响土壤
酶活性．适量施用氮、磷、钾等无机肥料［６］和长期有
机无机肥配施［７］都能显著提高土壤酶活性，进而提
高农田生态系统的生产力．郭天财等［８］研究发现，单
施氮肥可显著提高冬小麦根际土壤几丁质酶活性，
常规氮磷钾处理的几丁质酶和 α⁃葡萄糖苷酶活性
均显著增强．
作物根际土壤作为作物根系生长发育、营养成
分吸收和新陈代谢的场所，是土壤化学和生物学性
质最活跃的微域．根际土壤酶的种类和活性对土壤
养分的有效化有显著影响，进而影响作物对养分的
吸收利用［９］ ．大量研究表明，根际土壤酶活性显著高
于非根际．李俊华等［１０］在对棉花根际土的研究中发
现，根际土壤脲酶、纤维素酶活性显著高于非根际．
陈闳竣等［１１］对杉木根际土壤的研究显示，根际土壤
脲酶、磷酸化酶、过氧化氢酶、转化酶和过氧化物酶
活性都高于非根际．作物吸收利用的氮素主要是铵
态氮和硝态氮，由于作物根系的吸收，根际与非根际
土壤硝态氮和铵态氮含量可能会产生差异．云鹏
等［１２］在冬小麦⁃夏玉米轮作体系中发现，不同氮肥
施用量对根际和非根际土壤铵态氮含量及根际土壤
硝态氮含量的影响不显著，却可显著提高非根际土
壤硝态氮含量，且根际土壤中的铵态氮和硝态氮含
量均显著高于非根际．氮肥虽然在改善土壤养分状
况、提高作物产量等方面起重要作用，但在华北平原
氮肥过量施用现象普遍［１３－１４］ ．这不仅造成土壤结构
的恶化，而且不利于农业生产的可持续发展［１５］ ．研
究施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及土壤
氮含量的影响，对理解土壤氮素时空分布和转化，优
化农田氮肥管理具有重要意义．以往研究中，一方
面，诸多学者只局限于施氮水平对土壤氮含量或对
土壤酶活性单独的影响［８，１２］，很少研究施氮量同时
对土壤氮含量和与碳氮转化有关的土壤酶活性的影
响，进而更全面地评估施氮对农田系统生化指标的
综合作用；另一方面，大多数研究只观察了施氮在某
个生育时期对土壤酶活性的影响［１６－１７］，由于土壤酶
活性在整个生育期内的变化较大，有必要进一步探
讨土壤酶活性的季节性变化规律［１８］ ．鉴于此，本研
究选择在河北潮土上进行大田试验，探讨不同施氮
量对夏玉米根际和非根际土壤氮含量及酶活性的影
响，以期为华北平原农田选择合理施氮水平提供理
论依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 试验地概况
试验地点位于河北省廊坊市中国农业科学院试
验基地（３９°３６′ Ｎ，１１６°３６′ Ｅ）内，属暖温带大陆性
季风气候区，年均光照 ２６６０ ｈ，年均气温 １１．９ ℃，年
均降雨量 ５５４．９ ｍｍ，无霜期 １８０ ｄ左右．试验地土壤
为砂质壤土，基础养分含量（０ ～ ２０ ｃｍ）为：有机碳
６．３８ ｇ · ｋｇ－１、全氮 ０． ８５ ｇ · ｋｇ－１、速效磷 １２． ７５
ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 ９３．７ ｍｇ·ｋｇ－１、ｐＨ值 ８．０．
１􀆰 ２　 试验设计
试验始于 ２０１０ 年， 设置 ０、 １２０、 １８０、 ２４０
ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２等 ４ 个施氮水平，分别用 Ｎ０、Ｎ１２、Ｎ１８、
Ｎ２４表示，３次重复，完全随机区组排列，每小区面积
为：长１０．０ ｍ×宽 ６．７ ｍ．氮肥 ６０％作基肥，４０％在大
喇叭口期追施．各小区磷、钾肥用量为 Ｐ ２ Ｏ５ １５０
ｋｇ·ｈｍ－２、Ｋ２Ｏ ７５ ｋｇ·ｈｍ
－２，全部作基肥一次施入；
肥料用尿素（Ｎ ４６％）、过磷酸钙（Ｐ ２Ｏ５ １８％）、硫酸
钾（Ｋ２Ｏ ５１％）．供试夏玉米品种为‘郑单 ９５８’，种植
密度为 ４．３５万株·ｈｍ－２ ．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １取样　 在 ２０１４ 年玉米生育期内，分别于苗期
（７月 １０日）、拔节期（７ 月 ２５ 日）、抽雄期（８ 月 １５
日）、灌浆期（９月 ６日）和成熟期（１０月 ３ 日），在各
处理小区随机选取 ３株玉米，挖取根系，采用抖根分
离法取根系所粘土壤为根际土壤．同时用直径为 ５
ｃｍ的土钻取相应植株行间土壤为非根际土壤，采样
深度 ０ ～ ２０ ｃｍ．根际和非根际土各自混匀，装入聚
乙烯塑料袋中，迅速放入保鲜箱中带回实验室．土壤
过 ２ ｍｍ筛，分为两部分：一部分放入 ４ ℃冰箱中保
存，用于测定土壤铵态氮、硝态氮含量及土壤酶活
性；另一部分放于阴凉处风干，过 ０．１５ ｍｍ 筛，用于
测定土壤有机碳和全氮含量．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤化学性质的测定　 土壤有机碳和全氮含
量的测定采用元素分析仪 （ Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ Ａｎａｌｙｓｅｎ⁃
ｓｙｓｔｅｍｅ ＧｍｂＨ， 德国 Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ公司）；将新鲜土样
按土水比 １ ∶ ５ 加入 １ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＣｌ 溶液，浸提 ６０
ｍｉｎ后，通过流动分析仪（Ｓｅａｌ Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ ＧｍｂＨ， 德
国 Ｓｅａｌ公司）测定土壤铵态氮和硝态氮含量．
１􀆰 ３􀆰 ３土壤酶活性的测定　 称取相当于 １．０ ｇ 烘干
８１９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
土的新鲜土样，放入 ５００ ｍＬ 的玻璃烧杯中，加入灭
菌后冷却的醋酸缓冲液 １２５ ｍＬ，在磁力搅拌器上搅
拌 １０ ｍｉｎ 后，用移液排枪吸取土壤悬液，采用改进
的荧光微孔板检测技术［１９］测定土壤几丁质酶、β⁃葡
萄糖苷酶、纤维素酶和木聚糖酶活性．试剂购于 Ｓｉｇ⁃
ｍａ⁃Ａｌｄｒｉｃｈ Ｃｏ． Ｌｔｄ公司，用无菌水配置后于 ４ ℃冰
箱短暂保存待用．
１􀆰 ４　 数据处理
土壤酶活性值计算参照 ＤｅＦｏｒｅｓｔ［２０］的方法．采
用 Ｅｘｃｅｌ ２００７处理数据和图表，利用 ＳＡＳ ９．１ 软件
对数据进行方差分析（ＡＮＯＶＡ），最小显著差异法
（ＬＳＤ）检验处理间的差异显著性（α＝ ０．０５），图表中
数据均为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 施氮量对根际和非根际土壤酶活性的影响
２􀆰 １􀆰 １土壤几丁质酶活性　 施氮水平和不同生育时
期均对根际和非根际土壤几丁质酶活性有显著影响
（表 １）．在整个生育期内，不同施氮处理的根际和非
根际土壤几丁质酶活性先降低后增加，在抽雄期达
到最高，最终趋于平缓（图 １）．在同一生育时期，施
氮处理（Ｎ１２、Ｎ１８、Ｎ２４）的根际土壤几丁质酶活性显
著高于不施氮处理（Ｎ０），Ｎ１２处理的酶活性在整个
生育期内始终保持最高，比 Ｎ０处理提高了 １７．４％ ～
５３．６％．非根际土壤几丁质酶活性在抽雄期和灌浆期
表现出 Ｎ２４＞Ｎ０、Ｎ１２、Ｎ１８，在抽雄期，Ｎ２４处理的降幅
最大，达 ３１．２％；在苗期、拔节期和完熟期，施氮处理
之间的非根际土壤几丁质酶活性没有显著性差异．
所有施氮处理的根际土壤几丁质酶活性在拔节期和
完熟期都显著高于非根际，而在灌浆期根际土壤酶
活性与非根际没有显著性差异．
２􀆰 １􀆰 ２土壤 β⁃葡萄糖苷酶活性　 根际和非根际土壤
β⁃葡萄糖苷酶活性同时受施氮水平和生育时期的显
著影响（表 １）．不同施氮处理的根际和非根际土壤
β⁃葡萄糖苷酶活性随生育进程的推进呈先降后升再
降的变化趋势，各处理均以抽雄期的活性最高（图
１）．在拔节期、抽雄期和完熟期，根际土壤 β⁃葡萄糖
苷酶活性的变化趋势表现为随施氮量的增加而逐渐
增加，在抽雄期施氮量对根际土壤酶活性的增幅最
大，Ｎ１２、Ｎ１８和 Ｎ２４处理分别比 Ｎ０处理提高了 １４．２％、
８．７％和 ３２．４％，而在灌浆期各处理间的根际酶活性
没有显著性差异．整个生育期均以 Ｎ２４处理的非根际
土壤 β⁃葡萄糖苷酶活性最高，Ｎ０处理最低，且两处
理之间的差异达到显著水平（除拔节期外）．根际土
壤酶活性在苗期、拔节期和完熟期都显著高于非根
际，而在抽雄期没有显著性差异．
２􀆰 １􀆰 ３土壤木聚糖酶活性　 施氮水平和不同生育时
期均对非根际土壤木聚糖酶活性有显著影响（表
１）．不同施氮处理的根际和非根际土壤木聚糖酶活
性在整个生育期呈先降后升再降的趋势，且以抽雄
期的活性最高（图 １）．在苗期、拔节期和灌浆期，Ｎ１８
处理的根际土壤木聚糖酶活性最高，分别比 Ｎ０处理
提高了 ２３．４％、３２．２％和 １５．７％，而在抽雄期和完熟
期，各处理间的根际土壤酶活性没有显著性差异．整
个生育期（拔节期和灌浆期除外）均以 Ｎ１８处理的非
根际土壤木聚糖酶活性最高，Ｎ１２处理最低，且两处
理之间的差异达到显著水平．所有氮肥处理的根际
土壤酶活性在苗期、拔节期和完熟期都显著高于非
根际．
２􀆰 １􀆰 ４土壤纤维素酶活性　 根际和非根际土壤纤维
素酶活性同时受施氮水平和生育时期的显著影响
（表 １）．整个生育期不同施氮处理的根际和非根际
土壤纤维素酶活性先降低后升高，在抽雄期达到最
高，而后再次降低（图 １）．在整个生育期内，Ｎ１８处理
的根际土壤纤维素酶活性最高，Ｎ１２处理最低；除灌
浆期外，Ｎ１８处理的非根际土壤酶活性也最高，Ｎ１２处
表 １　 施氮水平及不同生育时期对根际和非根际土壤酶活性及氮含量影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｎｄ Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
变因
Ｖａｒｉａｂｌｅ
几丁质酶
β⁃Ｎ⁃ａｃｅｔｙｌ⁃
ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｄａｓｅ
β⁃葡萄糖苷酶
β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ
木聚糖酶
β⁃ｘｙｌｏｓｉｄａｓｅ
纤维素酶
Ｃｅｌｌｏｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ
铵态氮
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
硝态氮
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
非根际 Ａ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０００２ ０．４４２９ ＜０．０００１
Ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ Ｂ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
Ａ×Ｂ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０００３ ＜０．０００１ ０．００３６ ＜０．０００１
根际 Ａ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０４２７ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ Ｂ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
Ａ×Ｂ ０．０００７ ０．０００９ ０．０４０３ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
Ａ： 施氮量 Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｂ： 生育时期 Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ； Ａ×Ｂ： 二者的交互效应 Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ａ ａｎｄ Ｂ．
９１９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 梁国鹏等： 施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及氮含量的影响　 　 　 　 　 　
图 １　 玉米不同生育时期根际和非根际土壤几丁质酶、β⁃葡萄糖苷酶、木聚糖酶和纤维素酶活性动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ β⁃Ｎ⁃ａｃｅｔｙｌｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｄａｓｅ， β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ， β⁃ｘｙｌｏｓｉｄａｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｏｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ．
Ⅰ： 根际土壤 Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ； Ⅱ： 非根际土壤 Ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． ．不同小写字母表示同一生育期不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
理最低，且两处理间的差异达显著水平．所有氮肥处
理的根际土壤酶活性在整个生育期内（抽雄期除
外）都显著高于非根际．
２􀆰 ２　 施氮量对根际和非根际土壤无机氮含量的影响
２􀆰 ２􀆰 １土壤铵态氮含量　 施氮水平和不同生育时期
均对根际土壤铵态氮含量有显著影响（表 １）．根际
土壤铵态氮含量在玉米生育期表现出降低－升高－
降低－升高的变化趋势，苗期和抽雄期土壤铵态氮
含量最高（图 ２）．在抽雄期和灌浆期，所有施氮处理
间的根际土壤铵态氮含量差异不显著，而在其他 ３
个生育时期，施氮处理的根际土壤铵态氮含量明显
高于不施氮处理．非根际土壤铵态氮含量在玉米生
育期内呈先上升再下降的变化趋势，在抽雄期和灌
浆期达到最高值．在拔节期、灌浆期和完熟期，施氮
对非根际土壤铵态氮含量没有显著性影响．在灌浆
期，与根际土壤相比，各处理非根际土壤铵态氮含量
明显较高，而在苗期和完熟期，根际土壤铵态氮含量
均高于非根际土壤．
２􀆰 ２􀆰 ２土壤硝态氮含量 　 根际和非根际土壤硝态
氮含量同时受施氮水平和生育时期的显著影响
０２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 玉米不同生育时期根际和非根际土壤铵态氮及硝态氮含量动态变化
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ．
（表 １）．在玉米生育期内，根际土壤硝态氮含量表现
出下降后趋于稳定的变化趋势（图 ２）．在同一生育
时期内，根际土壤硝态氮含量的变化趋势表现为随
施氮量的增加而逐渐增加，Ｎ２４处理的根际土壤硝态
氮含量最高，Ｎ０处理最低，且两者的差异达到显著
水平．非根际土壤硝态氮含量在玉米生育期内呈先
上升再下降的变化趋势，在抽雄期达到最高值，最小
值出现在完熟期．不同施氮水平下非根际土壤硝态
氮含量表现为 Ｎ２４＞Ｎ１８＞Ｎ１２＞Ｎ０，在抽雄期增幅最大，
Ｎ１２、Ｎ１８和 Ｎ２４处理分别比 Ｎ０处理提高了 ２３２．２％、
２１９．３％和 ３２２．９％．在苗期、灌浆期和完熟期，除不施氮
处理外，其他施氮处理根际土壤硝态氮含量均显著低
于非根际土壤；在拔节期和抽雄期，所有施氮处理的
非根际土壤硝态氮含量均显著高于根际土壤．
２􀆰 ３　 施氮量对土壤有机碳和全氮含量的影响
由表 ２可知，与试验前相比，各处理土壤有机碳
表 ２　 不同施氮处理下土壤有机碳和全氮含量
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
有机碳
ＳＯＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃ ／ Ｎ
Ｎ０ ９．０２±０．１３ａ ０．９３±０．０２ｂｃ ９．６８±０．１１ａｂ
Ｎ１２ ９．２９±０．１７ａ ０．９２±０．１３ｃ １０．０６±０．３７ａ
Ｎ１８ ９．５０±０．０４ａ １．０６±０．０２ａ ８．９８±０．１５ｃ
Ｎ２４ ９．２６±０．５０ａ ０．９８±０．０４ｂ ９．４４±０．１６ｂｃ
不同小写字母表示不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
含量的增幅介于 ４１．３％～４８．９％之间，土壤全氮含量
的增幅为 ８．８％ ～ ２４．４％．施氮对土壤有机碳含量没
有显著影响，但适量施氮能显著提高土壤全氮含量，
Ｎ１８处理的土壤全氮含量最高，显著高于其他 ３ 个处
理，分别比 Ｎ０、Ｎ１２和 Ｎ２４处理提高了 １３．６％、１４．４％
和 ７．７％．Ｎ１２处理的 Ｃ ／ Ｎ 最高，Ｎ１８处理最低，且两者
的差异达到显著水平．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同施氮水平下土壤酶活性的变化
施氮能促使作物根系和土壤微生物分泌出更多
与碳氮分解有关的酶［２１－２２］ ．郭天财等［８］发现，冬小
麦根际土壤酶活性随施氮量增加而显著提高．本研
究中，施氮同样可以显著提高根际土壤几丁质酶、β⁃
葡萄糖苷酶、纤维素酶和木聚糖酶活性．一方面是因
为适量施入氮肥能够改善土壤养分状况，促进作物
根系生长，进而分泌更多土壤酶来吸收养分，以满足
作物生长需求［２３］；另一方面，施入的氮肥促进微生
物的生长及繁殖，最终提高根际土壤酶活性［２４］ ．因
此，施氮可以改善根际微环境，进而加快土壤养分循
环，最终保证作物生长所需的营养．苏丹等［１７］研究
表明，施氮对桉树某一生育时期非根际土壤纤维素
酶活性无显著影响．但本试验中，在苗期和抽雄期前
施用基肥和追肥后，大量氮肥进入到土体中，显著降
低土壤碳氮比，进而激发本不活跃的非根际土壤酶，
最终显著提高非根际土壤酶活性．因此，如果只测定
１２９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 梁国鹏等： 施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及氮含量的影响　 　 　 　 　 　
某一生育时期施氮对土壤酶活性的影响可能得出不
科学的试验结果；本研究中测定了施氮水平下不同
生育时期土壤酶活性的变化，有利于深入了解土壤
酶对施氮的短期响应情况．
３􀆰 ２　 不同施氮水平下土壤铵态氮、硝态氮、有机碳
和全氮含量的变化
Ａｉ等［２５］通过 ３１ 年的长期施氮试验表明，氮肥
施用对玉米根际土壤铵态氮和硝态氮含量都没有显
著影响．云鹏等［１２］在河北衡水潮土上的研究也指
出，施氮对根际土壤硝态氮含量没有显著影响，但在
苗期可显著增加根际土壤铵态氮含量．在本研究中，
施氮显著提高了根际土壤铵态氮和硝态氮含量，表
明施用氮肥有利于改善根际土壤养分状况，促进作
物对氮素的吸收利用．众多试验表明，施氮能显著提
高土壤有机质和全氮含量［２６－２８］ ．本试验结果表明，
在 ０～１８０ ｋｇ·ｈｍ－２施氮范围内，施氮可显著增加土
壤全氮含量，当施氮量超过 １８０ ｋｇ·ｈｍ－２时，土壤全
氮含量则显著下降，这与谢驾阳等［２９］的研究结果一
致． 李小涵等［３０］同样指出，在 ０ ～ １３５ ｋｇ·ｈｍ－２施氮
范围内，土壤有机碳含量在增施氮肥情况下显著增
加，但当施氮量超过 １３５ ｋｇ·ｈｍ－２时，土壤有机碳随
施氮量增加而降低．因此，农业生产中应当遵循适量
施肥的原则以提高氮肥利用率，过多施用氮肥不仅
会导致生产成本增加，而且会造成土壤理化性质恶
化，不利于农业的可持续发展．俞华林等［３１］认为，施
用氮肥可提高土壤微生物活性，进而加快有机质分
解速率．因此，适量施氮可增加土壤有机碳，而过量
施氮加快有机质分解，使土壤有机碳含量随氮肥用
量增加而降低．在本研究中，施氮对土壤有机碳含量
的影响不显著．这与李文西等［３２］的研究结果一致，
可能是由于每季作物收获后都进行秸秆还田，及时
补充了外源有机碳，最终保证各处理土壤有机碳含
量的稳定．因此，在施用氮肥的同时应当采取秸秆还
田的措施以保证土壤 Ｃ ／ Ｎ平衡，防止因过量施氮造
成土壤有机碳含量下降而影响作物的正常生长．
３􀆰 ３　 根际与非根际土壤酶活性、铵态氮和硝态氮含
量的比较
孟亚利等［３３］研究指出，无论套作棉还是单作
棉，根际土壤酶活性都显著高于非根际．李廷强
等［３４］认为，东南景天根际脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶
和脱氢酶活性都显著高于非根际土壤．本研究中玉
米根际土壤酶活性显著高于非根际，可能与玉米根
系分泌物有关．植物根系分泌物影响根际微生物的
数量和种类，从而影响它们产生酶和死亡后释放酶
的能力，最终导致根际和非根际酶活性的差异［３５］ ．
根际是养分从土壤进入作物系统的门户，根际过程
决定着土壤中氮素的供应强度和有效性［３６］ ． Ａｉ
等［３７］研究表明，在华北平原的冬小麦⁃夏玉米轮作
农田中根际铵态氮含量显著高于非根际．李晓月
等［３８］同样发现，黏壤土及砂质壤土小麦根际铵态氮
含量均显著高于非根际．在本研究中，根际土壤铵态
氮含量在苗期和完熟期都显著高于非根际土壤，而
在灌浆期根际土壤铵态氮含量却显著低于非根际土
壤．这可能是因为夏玉米在苗期和完熟期对土壤养
分需求量低，而灌浆期正处于作物生长的旺盛阶段，
对土壤养分的需求量大，进而大量吸收并利用了根
际土壤铵态氮． Ｄｏｎｇ 等［３９］在中国南方水稻田中发
现，根际与非根际土壤硝态氮含量之间无显著性差
异；而詹媛媛等［４０］研究了不同灌木根际和非根际土
壤氮素含量特征，结果表明，相较于非根际土壤，７
种灌木根际土壤硝态氮含量平均高 ６５．１％．孟亚利
等［４１］观察到棉花根际土壤硝态氮含量显著高于非
根际土壤．而本研究结果表明，非根际土壤硝态氮含
量在整个玉米生育期内都显著高于根际土壤，可能
因为硝态氮是旱地农田作物吸收的主要氮素形态，
由于植物根系的吸收，根际土壤中硝态氮易出现亏
缺状况．由此可见，根际土壤氮含量及酶活性与非根
际之间的差异受不同地域、气候、作物及生育时期等
的综合影响．
４　 结　 　 论
与不施氮处理相比，施氮处理能显著提高根际
和非根际土壤硝态氮含量及根际铵态氮含量，同时
也能显著增强土壤几丁质酶、β⁃葡萄糖苷酶、纤维素
酶和木聚糖酶活性．整个玉米生育期内，根际土壤硝
态氮含量显著低于非根际土壤，而根际土壤酶活性
都显著高于非根际土壤．在 ０ ～ １８０ ｋｇ·ｈｍ－２施氮范
围内，施氮可显著增加土壤全氮含量，但当施氮量超
过 １８０ ｋｇ·ｈｍ－２时，土壤全氮含量则显著下降．因
此，适量施氮在提高土壤全氮含量的同时，也增强了
土壤酶活性，进而改善了农业生态系统的健康和生
产力．
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ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｃｕｌｔｉｖａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ
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ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｅｒｓ ｉｎ ａ ｃａｌ⁃
ｃａｒｅｏｕｓ ｆｌｕｖｏ⁃ａｑｕｉｃ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
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３２９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 梁国鹏等： 施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及氮含量的影响　 　 　 　 　 　
ｉｎ ｒｉｃｅ⁃ｒａｐｅｓｅｅｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１３， ３７２： ５３－
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ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｍａｎｕｒｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｉｃａｌ ｃｒｏｐｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉ⁃
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ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ｄｒｙｌａｎｄ．
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山）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｃａｕｓｅｄ
ｂｙ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｒｙｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ
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（王 琦）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ，ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｏｎ ｎｏ⁃ｔｉｌｌａｇｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｗｉｔｈ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｓｔｕｂ⁃
ｂｌｅ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１３， ２２
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［３２］　 Ｌｉ Ｗ⁃Ｘ （李文西）， Ｌｕ Ｊ⁃Ｗ （鲁剑巍）， Ｌｕ Ｊ⁃Ｍ （鲁君
明）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｆｏｒａｇｅ
ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｃ ｕｎｄｅｒ ａ ｓｕｄａｎ⁃
ｇｒａｓｓ ／ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｒｏｔａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业
学报）， ２０１１， ２０（１）： ５５－６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｍｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ （孟亚利）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｇ （王立国）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｇ
（周治国）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｃｏｔｔｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ
ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２００５， １６（１１）： ２０７６－ ２０８０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｉ Ｔ⁃Ｑ （李廷强）， Ｚｈｕ Ｅ （朱　 恩）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｅ （杨肖
娥）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｏｆ ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ Ｓｅｄｕｍ ａｌｆｒｅｄｉｉ Ｈａｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２００７，
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［３５］　 Ｐａｔｈａｎ ＳＩ， Ｃｅｃｃｈｅｒｉｎｉ ＭＴ， Ｐｉｅｔｒａｍｅｌｌａｒａ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎ⁃
ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｔｗｏ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎ⁃
ｃｙ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１５， ３８７： ４１３－４２４
［３６］　 Ｈｉｎｓｉｎｇｅｒ Ｐ， Ｇｏｂｒａｎ ＧＲ， Ｇｒｅｇｏｒｙ ＰＪ， ｅｔ ａｌ． Ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｇｅｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｒｉｓｉｎｇ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ⁃ｍｅ⁃
ｄｉａｔｅｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ⁃
ｇｉｓｔ， ２００５， １６８： ２９３－３０３
［３７］　 Ａｉ Ｃ， Ｌｉａｎｇ ＧＱ， Ｓｕｎ ＪＷ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌ⁃
ｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｂｏｔｈ
ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｉｎ ａ ｆｌｕｖｏ⁃ａｑｕｉｃ ｓｏｉｌ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１２， １７３：
３３０－３３８
［３８］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李晓月）， Ｚｈｅｎｇ Ｘ⁃Ｆ （郑险峰）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｂ
（周建斌）． Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｅｘ⁃
ｔｕｒｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通报），
２０１２， ４３（３）： ６１０－６１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｄｏｎｇ ＷＹ， Ｚｈａｎｇ ＸＹ， Ｄａｉ ＸＱ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｆｅｒｔｉｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ８４： １４０－１４７
［４０］ 　 Ｚｈａｎ Ｙ⁃Ｙ （詹媛媛）， Ｘｕｅ Ｚ⁃Ｙ （薛梓瑜）， Ｒｅｎ Ｗ
（任　 伟）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｎ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ
ａｒｉｄ ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态
学报）， ２００９， ２９（１）： ５９－６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｍｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ （孟亚利）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｇ （王立国）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｇ
（周治国）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｒｏｏｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｗｈｅａｔ⁃ｃｏｔｔｏｎ ｄｏｕｂｌｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｚｏｎｅｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２００５， ３８（５）： ９０４－９１０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 梁国鹏， 男， １９９１年生， 硕士研究生． 主要从事
土壤碳循环及微生物研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｐｌｉａｎｇ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
梁国鹏， Ｈｏｕｓｓｏｕ Ａ． Ａｌｂｅｒｔ， 吴会军， 等． 施氮量对夏玉米根际和非根际土壤酶活性及氮含量的影响．应用生态学报， ２０１６， ２７
（６）： １９１７－１９２４
Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｐ， Ｈｏｕｓｓｏｕ ＡＡ， Ｗｕ Ｈ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ
ｍａｉｚｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １９１７－１９２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷