全 文 ：株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及产量的影响∗
李小朋　 王　 术∗∗　 黄元财　 贾宝艳　 王　 岩　 曾群云
（沈阳农业大学农学院， 沈阳 １１０８６６）
摘　 要　 以辽宁稻区 ３种穗型粳稻及杂交稻为试材，研究了不同株行距配置对齐穗期粳稻光
截获能力、群体内部光分布特征和光转化效率以及产量构成的调控作用．结果表明：与光能截
获密切相关的叶面积指数随着密度减小而先降低后升高．一天之内消光系数（Ｋ）的变化同样
表现为先降低后升高，而不同株行距配置间 Ｋ 值随着种植密度的增加而增大．产量与各冠层
消光系数、上部 ３叶叶倾角呈正相关．在光能利用率方面，产量与剑叶气孔导度、胞间 ＣＯ２浓
度、蒸腾速率均呈正相关．在高密度（１５ ｃｍ×２５ ｃｍ）和低密度（２０ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ）
株行距配置下，水稻分别可以提高光截获能力和光转化效率，却分别受到倒伏和单位面积穗
数的限制而无法获得高产稳产．株行距为 １５ ｃｍ×３０ ｃｍ 和 ２０ ｃｍ×２５ ｃｍ 配置下，可以确保足
够穗数，优化冠层结构并降低倒伏风险，为高产优质提供保障．
关键词　 株行距； 齐穗期； 冠层结构； 消光系数； 光合特性； 产量
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３３２９－０８　 中图分类号　 Ｓ３１４　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄｓ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ａｔ ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＬＩ
Ｘｉａｏ⁃ｐｅｎｇ， ＷＡＮＧ Ｓｈｕ， ＨＵＡＮＧ Ｙｕａｎ⁃ｃａｉ， ＪＩＡ Ｂａｏ⁃ｙａｎ， ＷＡＮＧ Ｙａｎ， ＺＥＮＧ Ｑｕｎ⁃ｙｕｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１１）： ３３２９－３３３６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｐａｎｉｃｌｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ａｓ ｅｎｔｒｉｅｓ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｆ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｏｎ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｉｇｈｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｖｅｒ⁃
ｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ⁃
ｄｉｃｅｓ ａｔ ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎ ｏｎｅ ｄａｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｋ ｖａｌｕｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃａｎｏｐｙ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｃｌｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｔｈｅ ｙｉｅｌｄｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕ⁃
ｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ （１５ ｃｍ×２５ ｃｍ） ａｎｄ ｌｏｗ
（２０ ｃｍ×３０ ｃｍ ａｎｄ ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ） ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ， Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｃａｐａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｏｐｔｉｃａｌ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｂｕｔ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｏｂｔａｉｎ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｙｉｅｌｄｓ ｄｕｅ ｔｏ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
ｂｙ ｌｏｄｇｉｎｇ ａｎｄ ｐａｎｉｃｌｅｓ ｏｆ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ １５ ｃｍ×３０ ｃｍ ａｎｄ
２０ ｃｍ×２５ ｃｍ， ｉｔ ｗａｓ ｅａｓｙ ｔｏ ｇｅｔ ａｄｅｑｕａｔｅ ｐａｎｉｃｌｅｓ， ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ， ｒｅｄｕｃｅ
ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｉｓｋ， ａｎｄ ｏｂｔａｉｎ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐａｃｉｎｇ； ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｙｉｅｌｄ．
∗国家农业科技成果转化基金项目（２０１１ＧＢ２Ｂ０００００６）、东北老工业
地区大学农业科技服务关键技术继承与示范项目（２０１３ＢＡＤ２０Ｂ０８）
和辽宁省百千万人才工程基金项目（２０１２９２１０２６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｓｈｕｓｌ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃０７收稿，２０１５⁃０７⁃２７接受．
　 　 塑造高质量群体是获取高产的重要前提［１］ ．作
物群体质量分为质量与数量两个方面［２－３］ ．在质量方
面，作物产量的高低主要取决于光能资源的质量和
光能利用率的大小，而冠层结构是影响作物群体光
能利用的重要因素［４－６］，其中叶片形态是水稻株型
的重要组成部分，尤其是上部 ３ 叶是抽穗后期主要
的光合场所，其有效叶面积量是高光效群体重要的
参考指标［７－８］；在数量方面，单位面积穗数是影响产
量的重要因素之一［９］，而单位面积穗数与插秧基本
苗、株行距配置及品种特性等有关．随着新品种选育
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３３２９－３３３６
的不断更新，通过优化冠层结构，协调群体与个体的
关系，从而提高光能利用率来实现高产．长期以来，
辽宁水稻生产以行距 ３０ ｃｍ 为主，往往导致行间漏
光严重，光能利用率下降［１０］ ．近年来，辽沈稻区机械
化插秧代替了手工插秧，插秧效率明显提高，但也提
出了新的问题，即目前的水稻插秧行、株距是否最大
程度利用光能？ 因此，有必要以新育成的水稻品种
（或杂交组合）为试材，研究不同行、株距配置下冠
层质量及数量差异，确定辽沈地区合理的插秧行、株
距，进而实现高产稳产．关于株行距配置对水稻冠层
结构及群体光分布的影响，敖和军等［１１］研究表明，
采用宽窄行和宽行窄株插植方式可以提高水稻冠层
中下部的光截获量，从而提高光能利用率获得高产；
杨连新等［１２］研究表明，高密度的株行距配置可使
ＣＯ２浓度升高，从而提高光合速率．齐穗期是决定着
水稻产量的关键生育时期，前人采用大田切片法在
叶面积指数对冠层光分布及干物质积累的影响方面
做了大量研究［７］，但在不同穗型品种及不同株行距
配置条件下该类研究鲜有报道．因此，本试验结合辽
宁本省的生态特点及品种特性，于齐穗期应用大田
切片法对不同株行距配置下粳稻冠层结构进行系统
分析，探索不同行、株距对光截获能力、群体内部光
分布特征和光合性能对产量构成的调控作用，从而
为水稻高产超高产栽培与育种提供理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
试验于 ２０１３和 ２０１４年在沈阳农业大学水稻试
验田进行，以直立穗型品种沈稻 ４７、半直立穗型品
种沈稻 ６号及弯曲穗型杂交稻辽优 ５２２１０ 为材料，３
个品种审定的穗粒数分别为 １３５ ～ １６５、１１５ ～ １３５ 和
１６０～１９０．穗型以成熟期穗颈角大小为标准进行划
分：直立穗型为小于 ３０°，半直立穗型为 ３０ ～ ６０°，弯
穗型为大于 ６０°．
试验采用三因素裂区设计，行距配置为主区，株
距配置为副区，品种为副副区．行距为 ３ 个水平，即
２５、３０和 ３５ ｃｍ；株距为 ２ 个水平，即 １５ 和 ２０ ｃｍ，３
次重复，小区宽 ３ ｍ，长 ６ ｍ，人工插秧，每穴 ２ ～ ３
株，通过插秧后调查，３个品种的基本苗分别为每穴
２．１～２．４苗、２．３～２．５苗、２．２～２．５苗．４ 月 １８ 日播种，
５月 ２６日移栽，叶龄为 ６叶期左右．试验地土质为沙
壤，土壤养分状况为：有机质含量 ２．３８％，土壤中全
氮、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为 １􀆰 １９
ｇ·ｋｇ－１、９６．４５ ｍｇ·ｋｇ－１、５０． ５３ ｍｇ·ｋｇ－１和 ９２􀆰 ４０
ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ值为 ６．１０．氮肥用量及施用时间：氮肥
为尿素，按照基肥 ∶ 返青肥 ∶ 分蘖肥 ＝ ２ ∶ １ ∶ １ 施
入．其中，基肥 １４９．９ ｋｇ·ｈｍ－２，返青肥 ７５ ｋｇ·ｈｍ－２
（５月 ２９日施用），分蘖肥 ７５ ｋｇ·ｈｍ－２（６ 月 ４ 日施
用）．施用磷肥为磷酸二铵，１４９．９ ｋｇ·ｈｍ－２，钾肥为
氯化钾，１１２．５ ｋｇ·ｈｍ－２，二者做底肥一次性施入．田
间管理同当地大田生产．
１􀆰 ２　 测定项目及方法
１􀆰 ２􀆰 １叶面积指数测定 　 于齐穗期，每小区随机选
取 １ ｍ２区域．此时，３种水稻株高分别为 ９２～９６、９０～
９５和 １０２～１０８ ｃｍ．植株在保持田间自然形态下，统
一将其划分为 ５层：从地面由下向上每 ２０ ｃｍ一层；
８０ ｃｍ以上部分为第一层，将各层植株叶片由上向
下进行大田切片，从上到下依次为一层、二层、三层、
四层及五层．采用比叶重法，计算各层叶面积指数和
群体叶面积指数．
１􀆰 ２􀆰 ２群体冠层照度测定 　 于齐穗期，选择晴天用
ＳｕｎＳｃａｎ 冠层分析仪（Ｄｅｌｔａ 公司，英国）测定冠层
ＰＡＲ（有效光合辐射）传输特征．测定高度与大田切
片高度一致，每小区选取 ５个行间，于行间垂直向上
测量各高度入射光强及自然光强，测定时间分别为
９：００、１２：００和 １５：００，为消除时间误差，每次均采用
往返观测法．计算各层有效光合辐射的透过率．
１􀆰 ２􀆰 ３叶倾角和叶绿素测定 　 于齐穗期，每小区按
照平均茎蘖数选择 ５ 穴，每穴选择 ３ 个有代表性的
单茎，在田间自然状态下测定剑叶、倒二叶和倒三叶
叶倾角．同时，用 ＳＰＡＤ⁃５０４ 型便携式叶绿素仪活体
测定其叶绿素含量，测定部位为：叶片上部 １ ／ ３ 处、
中部和下部 １ ／ ３处，取平均值，叶绿素含量以 ＳＰＡＤ
值表示．
１􀆰 ２􀆰 ４剑叶光合速率测定　 于齐穗期随机选取同一
处理中长势一致的 ５ 个植株，用 Ｌｉ⁃６４００ 型便携式
光合作用测定仪（Ｌｉ⁃ＣＯＲ公司，美国）对其主茎剑叶
进行活体检测．测定时设定系统内气流速度为 ５００
μｍｏｌ·ｓ－１，采用专用内置红光源，光照强度设定为
１２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光量子．
１􀆰 ２􀆰 ５成熟期产量及其构成因素测定 　 成熟期，去
除四周边行、杂株，按实收计产，测定干谷水分含量，
然后计算折合含水量为 １４．５％的稻谷产量．每小区
按平均茎蘖数，取样 ２０穴，测定单位面积有效穗数、
每穗粒数、结实率和千粒重．
１􀆰 ３　 参数计算
消光系数是指一定方向入射光下的作物群体
中 ，叶片在水平区域里投影面积与此叶面积之比．因
０３３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同株行距配置对水稻产量及其构成因素的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
株距×行距
Ｓｐａｃｉｎｇ
（ｃｍ）
沈稻 ４７ Ｓｈｅｎｄａｏ ４７
每 １ ｍ２
穗数
ＮＰ
每穗
粒数
ＳＰ
结实率
ＳＳＰ
（％）
千粒重
１０００ＧＷ
（ｇ）
实际
产量 ＧＹ
（ｔ·ｈｍ－２）
沈稻 ６号 Ｓｈｅｎｄａｏ ６
每 １ ｍ２
穗数
ＮＰ
每穗
粒数
ＳＰ
结实率
ＳＳＰ
（％）
千粒重
１０００ＧＷ
（ｇ）
实际
产量 ＧＹ
（ｔ·ｈｍ－２）
辽优 ５２２１０ Ｌｉａｏｙｏｕ ５２２１０
每 １ ｍ２
穗数
ＮＰ
每穗
粒数
ＳＰ
结实率
ＳＳＰ
（％）
千粒重
１０００ＧＷ
（ｇ）
实际
产量 ＧＹ
（ｔ·ｈｍ－２）
１５×２５ ３５０．９ａ １３４．６ｃ ８７．１ｂｃ ２５．１ｂ ９．９７ａｂ ４０６．１ａ １１５．２ｂｃ ８８．５ｂｃ ２４．８ｂ ９．９８ａ ３０７．１ａ １６２．１ｃ ８６．５ｂｃ ２４．８ｂ １０．６４ａ
１５×３０ ３４０．８ｂ １３９．９ｃ ８９．３ａｂ ２５．８ａ １０．７８ａ ３７２．９ｂ １１８．５ｂｃ ８９．２ｂ ２５．２ａ ９．５９ａｂ ２９９．８ａ １６３．９ｃ ８７．７ａｂ ２５．３ａ １０．６７ａ
１５×３５ ３１５．６ｂｃ １５０．１ｂ ８９．６ａ ２５．５ａｂ １０．５９ａ ３４５．４ｃｄ １２４．３ｂ ９０．７ａ ２５．４ａ ９．５６ａｂ ２７９．７ｂｃ １６５．６ｃ ８８．１ａ ２５．２ａ ９．９７ｂｃ
２０×２５ ３２３．３ｂ １４３．４ｂｃ ９０．２ａ ２５．５ａｂ １０．２４ａ ３５９．１ｂｃ １２１．６ｂ ９１．１ａ ２４．９ａｂ ９．３４ａｂ ２８８．３ａｂ １６８．２ｃ ８７．９ａ ２５．２ａ １０．５３ａ
２０×３０ ２９８．８ｃ １５８．４ａ ８６．５ｂｃ ２５．２ｂ ９．７９ｂ ３３５．９ｄ １３０．８ａ ８８．９ｂｃ ２４．６ｂｃ ９．６７ａｂ ２７０．９ｂｃ １７６．３ｂ ８４．８ｃ ２４．６ｂ ９．６６ｃ
２０×３５ ２９５．８ｃ １６２．６ａ ８４．７ｃ ２４．９ｂ ９．５６ｃ ３２３．３ｄ １３５．１ａ ８６．７ｃ ２４．５ｃ ９．１３ｂ ２６４．７ｃ １８５．１ａ ８１．７ｄ ２４．３ｃ ９．５２ｃ
ＮＰ： Ｎｏ． ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅｓ ｐｅｒ ｍ２； ＳＰ： Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ； ＳＳＰ： Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ； １０００ＧＷ： １０００⁃ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ； ＧＹ： Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． 同列不同字母表
示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
作物群体中光照强度自上而下呈指数衰减，基本符
合 Ｂｅｅｒ⁃Ｌａｍｂｅｒｔ定律，故作物群体冠层消光系数可
通过 Ｉ ＝ Ｉ０ ｅ
－ ＫＦ方程求得，式中：Ｋ 为消光系数；Ｉ０为
入射光强；Ｉ为作物群体内一定高度的光强；Ｆ 为从
冠顶至该高度的叶面积指数．
１􀆰 ４　 数据处理
本试验的生长季中无台风、暴雨等恶劣天气发
生，日照充足、降水量适度且关键需水期水分充足、
湿度适宜且无灾难性的病虫害．收获前调查均显示，
３种水稻在最高和最低密度的株行距配置处均有不
同程度的倒伏发生．利用 ＳＰＳＳ １６． ０ 软件对数据进
行统计分析．采用双因素方差分析和最小显著差数
法（ＬＳＤ）分析株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及
产量的影响，显著性水平设定为 α ＝ ０．０５．利用 Ｅｘｃｅｌ
２００３进行数据处理．由于 ２０１３ 与 ２０１４ 年的试验结
果趋势一致，文中数据均为两年的平均值．如无特殊
说明，文中 ３ 种水稻的顺序为直立穗沈稻 ４７、半直
立穗沈稻 ６号和弯曲穗型辽优 ５２２１０．文中密植指的
是 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ 的配置，稀植指的是 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ
和２０ ｃｍ×３５ ｃｍ的株行距配置．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同株行距配置对水稻产量及其构成因素的
影响
产量受到单位面积穗数、每穗粒数、千粒重、结
实率等因素的综合影响．从整体上看（表 １），在株行
距为 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ、１５ ｃｍ×３０ ｃｍ、１５ ｃｍ×３５ ｃｍ 和
２０ ｃｍ×２５ ｃｍ 时，即每平方米保障 １９ 穴的基础上，
处理间产量差异不显著．就单位面积穗数而言，株行
距为 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ时，３ 种水稻每 １ ｍ２的有效穗数
比配置为 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ分别减少 ５５．１、８２．８ 和 ４２􀆰 ４
穗．因此，稀植时单位面积穴数过少致使有效穗数下
降，是产量显著下降的根本原因．相反的是，单位面
积穗数的减少有利于形成大穗，２０ ｃｍ × ３０ ｃｍ 和
２０ ｃｍ×３５ ｃｍ的株行距配置下每穗粒数显著增加，
２０ ｃｍ×３５ ｃｍ与 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ配置相比，分别增长了
２０．８％、１７．２％和 １４．１％．２０ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ
配置下水稻减产的另一个原因在于千粒重和结实率
的下降．在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ、２０ ｃｍ×３０ ｃｍ 和 ２０ ｃｍ×
３５ ｃｍ配置下，水稻结实率和千粒重显著降低，而另
外 ３种配置间差异不显著．其中，１５ ｃｍ×２５ ｃｍ 的配
置得益于较大的单位面积穗数，从而使产量保持在
较高水平．
２􀆰 ２　 株行距配置对水稻各冠层叶面积指数的影响
通过作物群体冠层消光系数方程 Ｉ ＝ Ｉ０ ｅ
－ＫＦ可
知，叶面积指数与群体消光系数呈负相关，即消光系
数随着叶面积指数的增加而降低．从整体上看，辽优
５２２１０的群体叶面积指数要小于沈稻 ４７ 和沈稻 ６
号（表 ２）．通过分析可知，在同一品种内，株距为
１５ ｃｍ时，随着行距的增加，群体叶面积指数呈下降
趋势；相反的是，株距为 ２０ ｃｍ时，随着行距的增加，
群体叶面积指数反呈上升趋势．具体而言，株行距为
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ的配置可以使群体叶面积指数显著增
大，沈稻 ４７和沈稻 ６号在此配置下群体叶面积指数
达最大值，分别为 ６． ６６ 和 ６． ８９；辽优 ５２２１０ 在
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 配置下群体叶面积指
数显著高于其他配置，分别为 ５．６９和 ５．７９．
由表 ２可知，３ 种穗型水稻品种在不同株行距
配置下各分层叶面积指数存在差异．在同一品种内，
各配置的叶面积指数大多在第 ３ 分层有最大值，向
上或向下呈逐渐下降的趋势．沈稻 ４７ 在株距为
１５ ｃｍ时，２５ ｃｍ的低行距可以显著提高同一分层内
第 ２至第 ５层叶面积指数．沈稻 ６号在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ
配置下第 ２ 及第 ３ 层的叶面积指数分别为 １．８９ 和
２􀆰 ３０，显著大于同一分层的其他处理；同时，３５ ｃｍ
行距可显著提高第一层的叶面积指数，１５和２０ ｃｍ
１３３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李小朋等： 株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及产量的影响　 　 　 　 　
表 ２　 株行距配置对水稻齐穗期各冠层高度的叶面积指数的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｃａｎｏｐｙ ｈｅｉｇｈｔｓ ａｔ ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
株距×行距
Ｓｐａｃｉｎｇ
（ｃｍ）
沈稻 ４７ Ｓｈｅｎｄａｏ ４７
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
５层
ＦＩＬ
群体
ＬＡＩ
沈稻 ６号 Ｓｈｅｎｄａｏ ６
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
５层
ＦＩＬ
群体
ＬＡＩ
辽优 ５２２１０ Ｌｉａｏｙｏｕ ５２２１０
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
５层
ＦＩＬ
群体
ＬＡＩ
１５×２５ ０．６８ｃ １．８８ａ １．８４ａ １．８０ａ ０．４５ａ ６．６６ａ １．００ｂ １．８９ａ ２．３０ａ １．６１ｄ ０．０８ｃ ６．８９ａ ０．８９ｂ １．６３ａ １．４７ｂｃ １．６９ａ ０．０２ ５．６９ａ
１５×３０ ０．７２ｃ １．６３ｂｃ １．６８ｃ １．５５ｂ ０．２８ｂ ５．８６ｄ ０．８８ｃ １．２９ｄ ２．１４ｂ ２．０４ａ ０．０８ｃ ６．４２ｂ ０．９４ａｂ １．３３ｂｃ １．６８ｂ １．３６ｃ ０．１２ ５．４２ｃ
１５×３５ ０．９０ａ １．５４ｃ １．６８ｃ １．３３ｃ ０．１０ｄ ５．５６ｅ １．２２ａ １．２０ｄ １．７６ｃ １．６６ｃ ０．１１ｃ ５．９６ｃ ０．７８ｃ １．４０ｂ １．４８ｂｃ １．３５ｃ ０．１０ ５．１０ｄ
２０×２５ ０．９８ａ １．６７ｂ １．８４ａ １．３８ｃ ０．１３ｄ ５．９９ｃ ０．６０ｄ １．４３ｃ １．８５ｃ １．８７ｂ ０．２６ａ ６．０１ｃ ０．８７ｂ １．２８ｃ １．４４ｂｃ １．０８ｄ ０．１２ ４．８０ｄ
２０×３０ ０．９７ａ １．７４ｂ １．８７ａ １．３２ｃ ０．１７ｃ ６．０７ｂｃ ０．９９ｂ １．６６ｂ １．７８ｃ １．７４ｃ ０．２１ａ ６．３８ｂ ０．９７ａｂ １．２９ｃ １．３３ｃ １．５０ｂ ０．１３ ５．２３ｂｃ
２０×３５ ０．７８ｂ １．９６ａ １．７６ａｂ １．４７ｂ ０．２２ｃ ６．１９ｂ １．１２ａ １．７５ｂ １．６１ｄ １．７１ｃ ０．１６ｂ ６．３５ｂ １．０６ａ １．４６ｂ １．８９ａ １．２３ｃ ０．１４ ５．７９ａ
第 １至第 ５层是由顶部向下依次划分 Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌａｙｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｆｔｈ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｄｏｗｎｗａｒｄｓ ｔｈｅ ｔｏｐ． ＦＬ： Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌａｙｅｒ； ＳＬ： Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌａｙｅｒ； ＴＬ：
Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｌａｙｅｒ； ＦＯＬ： Ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｌａｙｅｒ； ＦＩＬ： Ｔｈｅ ｆｉｆｔｈ ｌａｙｅｒ； ＬＡＩ： Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
株距下分别达到 １．２２和 １．１２．辽优 ５２２１０ 在 １５ ｃｍ×
２５ ｃｍ的株行距配置下，第 ２ 层、第 ４ 层叶面积指数
分别为 １．６３ 和 １．６９，显著高于同一分层的其他处
理；在 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ配置下，第 ３层的叶面积指数为
１􀆰 ８９，显著高于同一分层其他处理．
２􀆰 ３　 株行距配置对水稻各冠层消光系数的影响
通过调查得知，３ 种水稻的倒三叶叶枕平均高
度分别为 ３８．４、３８．３和 ３９．５ ｃｍ．３种水稻的上部 ３叶
主要分布在第 １ 至第 ３ 层，极少一部分分布在第 ４
层．此外，第 ５ 层有效光合辐射的透过率仅为 １％ ～
４％，且该层叶面积指数仅占群体叶面积指数的
２％～４％，对冠层结构影响较小，因此本文着重分析
上部 ４层的冠层结构，不深入讨论第 ５ 层冠层结构
对水稻生长发育的影响．
从整体来看，消光系数在 ９：００、１２：００、１５：００ 的
数值呈先降低后升高的趋势（表 ３），即在 １２：００ 消
光系数最小，１５：００最大，９：００居于二者之间．在此 ３
个时间段内，水稻各层叶面积指数相同，消光系数随
着有效光合辐射透过率的变化而变化．
由于上部叶片和植株的遮挡，太阳有效光合辐
射透过率随着高度的降低而减小．从分层角度来看，
同一品种内各层消光系数大小表现为：１ 层＞２ 层＞３
层＞４层，即各层消光系数从上到下依次降低，这与
太阳有效光合辐射透过率的变化相一致．通过对比，
３种水稻在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ 和 １５ ｃｍ×３０ ｃｍ 配置下，
各层消光系数均较大；在 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 和 ２０ ｃｍ×
３０ ｃｍ配置下，各层消光系数较小．此外，沈稻 ６ 号和
辽优 ５２２１０在 ２０ ｃｍ×２５ ｃｍ 配置下，各层消光系数
也较大；在 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ配置下，各层消光系数值均
为最小．
表 ３　 株行距配置对水稻齐穗期各冠层高度消光系数的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｎｏｐｙ ｈｅｉｇｈｔｓ ａｔ ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
时间
Ｔｉｍｅ
株距×行距
Ｓｐａｃｉｎｇ
（ｃｍ）
沈稻 ４７ Ｓｈｅｎｄａｏ ４７
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
沈稻 ６号 Ｓｈｅｎｄａｏ ６
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
辽优 ５２２１０ Ｌｉａｏｙｏｕ ５２２１０
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
９：００ １５×２５ ２．２７ａ １．０５ａ ０．７７ａ ０．６３ａ １．５４ａ ０．８６ａ ０．６２ａ ０．５２ａ １．５６ａ ０．９２ａ ０．９１ａ ０．７２ａ
１５×３０ １．５３ｂ ０．９２ａ ０．７１ａ ０．６１ａ １．５１ａ ０．９３ａ ０．６４ａ ０．５２ａ １．２２ｂ ０．９４ａ ０．８１ａｂ ０．６８ａ
１５×３５ ０．８７ｃ ０．６５ｂｃ ０．６１ｂ ０．５７ａ ０．８１ｃ ０．７３ｂ ０．６２ａ ０．５４ａ ０．９０ｃ ０．８３ｂ ０．７５ｂ ０．６５ａｂ
２０×２５ ０．９５ｃ ０．７５ｂ ０．６０ｂ ０．５２ａｂ １．７３ａ ０．９３ａ ０．７０ａ ０．５６ａ １．２１ｂ ０．９９ａ ０．９１ａ ０．７６ａ
２０×３０ ０．８０ｃｄ ０．５８ｃ ０．５３ｃ ０．４９ｂ ０．９９ｂ ０．６７ｂ ０．５９ａｂ ０．５０ａｂ ０．９４ｃ ０．８６ｂ ０．７９ａｂ ０．６１ｂ
２０×３５ ０．６２ｄ ０．４１ｄ ０．５１ｃ ０．４６ｂ ０．６６ｄ ０．５５ｃ ０．５６ｂ ０．４７ｂ ０．４７ｄ ０．６３ｃ ０．５５ｃ ０．５１ｃ
１２：００ １５×２５ １．３４ａ ０．７４ａ ０．５６ａ ０．４８ａ １．００ａ ０．６３ａｂ ０．５４ａ ０．４６ａ １．２５ａ ０．７４ａ ０．８２ａ ０．６３ａ
１５×３０ １．０３ｂ ０．６６ａ ０．５６ａ ０．５０ａ ０．８８ａ ０．７２ａ ０．５６ａ ０．４５ａ ０．９５ｂ ０．７８ａ ０．６９ｂ ０．５９ａ
１５×３５ ０．５９ｄ ０．５１ｂ ０．５３ａ ０．４６ａ ０．４８ｂｃ ０．５７ｂ ０．５４ａ ０．４５ａ ０．８１ｃ ０．７０ａ ０．６８ｂ ０．６０ａ
２０×２５ ０．７３ｃ ０．５８ａｂ ０．４９ａ ０．４９ａ １．０８ａ ０．７５ａ ０．６２ａ ０．５０ａ ０．７８ｃ ０．７６ａ ０．７２ａｂ ０．６５ａ
２０×３０ ０．５４ｄ ０．４６ｂｃ ０．４７ｂ ０．４４ｂ ０．５８ｂ ０．５１ｂ ０．５１ａｂ ０．４２ａｂ ０．６４ｃｄ ０．６４ｂ ０．６６ｂ ０．５４ｂ
２０×３５ ０．５２ｄ ０．３８ｃ ０．４７ｂ ０．４０ｂ ０．３８ｃ ０．４２ｃ ０．４６ｂ ０．３９ｂ ０．４８ｄ ０．５２ｃ ０．４９ｃ ０．４４ｃ
１５：００ １５×２５ ２．５６ａ １．０５ａ ０．９１ａ ０．６９ａ １．５９ｂ １．０５ａ ０．８４ａ ０．６９ａ １．９４ａ １．１９ａ １．１４ａ ０．８４ａ
１５×３０ １．７５ｂ １．０３ａ ０．８８ａ ０．７６ａ １．６３ｂ １．１１ａ ０．９１ａ ０．６７ａ １．６６ａ １．２４ａ １．０３ａ ０．８２ａ
１５×３５ １．３４ｃ ０．９１ａｂ ０．７６ｂ ０．６８ａ １．０８ｃ ０．９３ａｂ ０．８５ａ ０．６９ａ １．７１ａ １．２３ａ １．００ａ ０．８６ａ
２０×２５ １．６８ｂ ０．９５ａｂ ０．７９ｂ ０．７２ａ ２．１６ａ １．１５ａ ０．９５ａ ０．７３ａ １．８２ａ １．３１ａ １．０６ａ ０．８８ａ
２０×３０ １．２８ｃ ０．８２ｂ ０．７２ｂ ０．６８ａ １．２８ｃ ０．８４ｂ ０．７７ａｂ ０．６５ａ １．４０ａｂ １．１４ａ １．００ａ ０．７９ａ
２０×３５ １．４９ｂｃ ０．７３ｃ ０．６５ｃ ０．６０ｂ １．０４ｃ ０．７２ｃ ０．７４ｂ ０．６２ｂ １．２２ｂ ０．９８ｂ ０．７６ｂ ０．７０ｂ
２３３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
　 　 通过横向比较可知，沈稻 ４７、沈稻 ６ 号和辽优
５２２１０第 １至第 ４层消光系数之和的最大值分布出
现在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ、２０ ｃｍ×２５ ｃｍ和 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ配
置，而最小值均为 ２０ ｃｍ × ３５ ｃｍ 配置．这说明在
２０ ｃｍ×３５ ｃｍ条件下，太阳有效光合辐射透过率最
高，漏光严重．
群体消光系数与水稻产量及其构成因素存在一
定关系（表 ４）．各层消光系数与产量呈正相关，且第
３、第 ４层达极显著水平．每平方米穗数与水稻上部
第 １、第 ２分层的消光系数呈正相关，与第 ３、第 ４ 分
层呈负相关；每穗粒数与各分层消光系数的关系则
与之相反．水稻结实率和千粒重均与消光系数呈正
相关，但均未达到显著水平．
２􀆰 ４　 不同株行距配置对水稻上部 ３ 叶性状和光合
性能的影响
３种穗型粳稻的上部 ３ 叶叶倾角因株行距配置
的差异呈现出不同的规律性（表 ５）．从整体上来看，
沈稻 ４７叶倾角最大，辽优 ５２２１０ 次之．具体而言，沈
稻 ４７的倒三叶叶倾角随着密度降低而下降，密度相
近的株行距配置间差异不显著．沈稻 ６ 号分别在
２０ ｃｍ×２５ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ 的株行距配置下，剑
叶叶倾角有最大值（７４．７°）和最小值（７０．３°），其他
处理间差异不显著．辽优 ５２２１０ 的倒二叶叶倾角最
大值（７６．７°）和最小值（７０．７°）出现处与沈稻 ６ 号的
株行距配置一致．此外，株行距的差异对叶绿素
ＳＰＡＤ值的影响呈现出一定的规律性．沈稻 ４７ 上部
３叶叶绿素 ＳＰＡＤ 值随着密度的减小而增大，且
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 配置间差异显著；沈
稻 ６号和辽优 ５２２１０ 上部 ３ 叶叶绿素 ＳＰＡＤ值随着
密度的增大先增加而后减小．
表 ４　 冠层消光系数与产量及其构成因素的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
９：００消光系数 ＥＣ ａｔ ９：００
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
１２：００消光系数 ＥＣ ａｔ １２：００
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
１５：００消光系数 ＥＣ ａｔ １５：００
１层
ＦＬ
２层
ＳＬ
３层
ＴＬ
４层
ＦＯＬ
产量 ＧＹ ０．１８ ０．４０ ０．５４∗ ０．６７∗ ０．４０ ０．４２ ０．５１∗ ０．６４∗∗ ０．２６ ０．４４ ０．４７∗ ０．６１∗∗
每 １ ｍ２穗数 ＮＰ ０．６０∗ ０．２９ －０．１７ －０．２７ ０．４０ ０．１７ －０．２２ －０．３４ ０．２５ ０．０８ －０．０９ －０．３８
每穗粒数 ＳＰ －０．４８∗ －０．１７ ０．２５ ０．３６ －０．２３ －０．０６ ０．３１ ０．４２ －０．１３ －０．０２ ０．１７ ０．４６∗
结实率 ＳＳＰ ０．４０ ０．３４ ０．０８ ０．０７ ０．２６ ０．３１ ０．０５ ０．０６ ０．２１ ０．１４ ０．１３ ０．０４
千粒重 １０００ＧＷ ０．２２ ０．２８ ０．１５ ０．２６ ０．２４ ０．２６ ０．０６ ０．２２ ０．２３ ０．１７ ０．１０ ０．２２
ＥＣ： Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ５　 不同株行距配置对水稻齐穗期功能叶叶绿素、叶倾角和剑叶光合性能的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｌｅａｆ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｔ
ｆｕｌｌ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
株距×行距
Ｓｐａｃｉｎｇ
（ｃｍ）
叶倾角
Ｌｅａｆ ａｎｇｌｅ （°）
剑叶
ＳＢ
倒二叶
Ｓ
倒三叶
Ｔ
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＳＰＡＤ）
剑叶
ＳＢ
倒二叶
Ｓ
倒三叶
Ｔ
剑叶光合
速率 Ｐｎ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度
ｇｓ
（μｍｏｌ Ｈ２Ｏ·
ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ
（μｍｏｌ ＣＯ２
·ｍｏｌ－１）
蒸腾速率
Ｔｒ
（ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·
ｍ－２·ｓ－１）
沈稻 ４７ １５×２５ ７７．７ａ ７２．３ａ ７０．７ａ ４５．１ｂ ４４．４ｅ ４５．６ｃ ２１．３ａｂ ０．２４ａ １０３．６ｃ ６．７ａ
Ｓｈｅｎｄａｏ ４７ １５×３０ ７７．７ａ ７２．６ａ ６８．３ａｂ ４４．９ｂ ４５．２ｃｄ ４５．５ｃ １９．０ｃ ０．２６ａ １３４．７ａ ６．８ａ
１５×３５ ７８．７ａ ７２．３ａ ６６．７ａｂｃ ４５．８ｂ ４５．８ｂｃ ４７．１ｂ ２０．５ｂｃ ０．２５ａ １２０．０ａｂ ６．２ｂ
２０×２５ ７６．７ａ ７３．３ａ ６６．７ａｂｃ ４５．２ｂ ４５．１ｄｅ ４５．９ｃ １９．０ｃ ０．２２ａ １１３．０ｂｃ ５．６ｃ
２０×３０ ７７．７ａ ７３．７ａ ６４．３ｂｃ ４５．７ｂ ４６．３ｂ ４７．０ｂ ２１．９ａｂ ０．２４ａ １０８．０ｂｃ ５．９ｂｃ
２０×３５ ７６．７ａ ７２．５ａ ６３．３ｃ ４８．６ａ ５０．０ａ ４９．４ａ ２２．９ａ ０．２６ａ １３１．３ａ ７．０ａ
沈稻 ６号 １５×２５ ７３．３ａｂ ７４．７ａ ６６．７ａ ４３．９ｂ ４４．５ｂｃ ４５．３ｂ １８．９ｂｃ ０．２２ａ １１６．５ａ ５．９ａ
Ｓｈｅｎｄａｏ ６ １５×３０ ７３．３ａｂ ６７．５ａ ６５．０ａ ４２．９ｃｄ ４３．８ｃｄ ４３．１ｃ １８．１ｃ ０．２ａ １１９．７ａ ５．８ａ
１５×３５ ７１．７ａｂ ７０．３ａ ６２．３ａ ４２．４ｄ ４３．０ｄ ４３．６ｃ １９．７ａｂｃ ０．１９ａ ９６．２ｂ ５．２ｃ
２０×２５ ７４．７ａ ７１．３ａ ６５．６ａ ４３．５ｂｃ ４４．４ｂｃ ４４．８ｂ ２０．６ａｂｃ ０．２ａ ９５．９ｂ ５．４ｂｃ
２０×３０ ７０．３ｂ ７２．７ａ ６０．８ａ ４３．９ｂ ４５．４ｂ ４６．５ａ ２２．５ａ ０．２１ａ ９２．９ｂ ５．３ｃ
２０×３５ ７２．３ａｂ ７３．３ａ ６７．７ａ ４４．９ａ ４６．７ａ ４５．６ａｂ ２１．３ａｂ ０．２３ａ １１３．２ａ ５．７ａｂ
辽优 ５２２１０ １５×２５ ７２．３ａ ７４．６ａｂ ６８．７ａ ４３．２ｂ ４３．２ｂｃ ４３．２ｃ １８．６ｃ ０．１９ｂ １３０．０ａ ５．５ｂ
Ｌｉａｏｙｏｕ ５２２１０ １５×３０ ７２．７ａ ７２．７ｂｃ ６８．３ａ ４０．４ｄ ４０．８ｅ ４０．９ｄ ２２．７ａ ０．２４ａ １４０．０ａ ５．７ａ
１５×３５ ７２．３ａ ７３．８ｂ ６６．４ａ ４２．４ｂｃ ４２．８ｃｄ ４３．４ｃ ２１．１ｂ ０．２２ａｂ １１３．４ｂ ５．３ｂｃ
２０×２５ ７３．３ａ ７６．７ａ ６７．２ａ ４２．１ｃ ４１．５ｄｅ ４４．６ｂ ２０．３ｂ ０．２ａｂ １０７．６ｂ ５．２ｃｄ
２０×３０ ７３．７ａ ７０．７ｃ ６６．７ａ ４５．３ａ ４４．４ｂ ４６．１ａ １９．５ｂｃ ０．１８ｂ １０９．７ｂ ５．０ｄ
２０×３５ ７２．７ａ ７３．８ｂ ６６．０ａ ４５．２ａ ４６．７ａ ４６．５ａ ２０．１ｂｃ ０．２１ａｂ １３２．７ａ ５．４ｂｃ
ＳＢ： Ｔｈｅ ｓｗｏｒｄ ｂｌａｄｅ； Ｓ： Ｔｈｅ ｔｏｐ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ； Ｔ： Ｔｈｅ ｔｏｐ ｔｈｉｒｄ ｌｅａｆ ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３３３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李小朋等： 株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及产量的影响　 　 　 　 　
表 ６　 上部 ３叶性状与产量构成的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
叶倾角 Ｌｅａｆ ａｎｇｌｅ （°）
剑叶
ＳＢ
倒二叶
Ｓ
倒三叶
Ｔ
叶绿素 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＳＰＡＤ）
剑叶
ＳＢ
倒二叶
Ｓ
倒三叶
Ｔ
剑叶光
合速率
Ｐｎ
剑叶
气孔导度
ｇｓ
剑叶胞间
ＣＯ２浓度
Ｃｉ
剑叶
蒸腾速率
Ｔｒ
产量 ＧＹ ０．２５ ０．４１ ０．４３ －０．２９ －０．４５ －０．３１ －０．２０ ０．２５ ０．４９∗ ０．１６
每 １ｍ２穗数 ＮＰ ０．０４ －０．３１ －０．０４ －０．１３ －０．０６ －０．１４ －０．３３ ０．０２ －０．２９ ０．２５
每穗粒数 ＳＰ ０．０２ ０．４１ ０．１８ ０．１３ ０．０３ ０．１２ ０．２４ ０．０１ ０．４５ －０．１６
结实率 ＳＳＰ ０．０８ －０．２６ －０．１２ －０．３９ －０．３９ －０．３４ －０．２２ ０．０４ －０．４４ －０．０５
千粒重 １０００ＧＷ ０．５３∗ －０．１２ －０．１５ －０．１７ －０．３０ －０．２２ －０．１７ ０．３９ ０．１０ ０．３５
　 　 ３种穗型水稻剑叶光合速率在不同株行距配置
下存在差异．沈稻 ４７在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ、２０ ｃｍ×３０ ｃｍ
和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 的株行距配置处剑叶光合速率较
高，分别为 ２１．３、２１．９ 和 ２２．９ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１ ．
沈稻 ６号在 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ 和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 的配置
下，剑叶光合速率较高，分别为 ２２．５ 和 ２１． ３ μｍｏｌ
ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１ ．辽优 ５２２１０ 则与沈稻 ４７ 相反，在密
度偏高或偏低的 １５ ｃｍ × ２５ ｃｍ、２０ ｃｍ × ３０ ｃｍ 和
２０ ｃｍ×３５ ｃｍ株行距配置处剑叶光合速率较低，分
别为 １８．６、１９．５和 ２０．１ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１ ．相同的
是，３种水稻在 １５ ｃｍ×３０ ｃｍ 的株行距配置下胞间
ＣＯ２浓度均有最大值，分别为 １３４．７、１１９．７ 和 １４０．０
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１ ．在 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ株行距处，各穗型
水稻的胞间 ＣＯ２浓度均较高，分别为 １３１．３、１１３．２ 和
１３２．７ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１；沈稻 ６ 号和辽优 ５２２１０ 在
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ的高密度株行距配置处浓度也较高，
分别为 １１６．５和 １３０．０ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１ ．３ 种穗型水
稻剑叶气孔导度受株行距配置影响较小．此外，
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ、１５ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ的株行
距配置有利于提高蒸腾速率．
由表 ６可见，上部 ３叶叶倾角与产量、每穗粒数
呈正相关．剑叶叶倾角与单位面积穗数、结实率以及
千粒重呈正相关；倒二叶、倒三叶的叶倾角则与之相
反，二者与单位面积穗数、结实率以及千粒重呈负相
关．上部 ３叶叶绿素、剑叶光合速率与每穗粒数呈正
相关，与产量及其他构成因素呈负相关．胞间 ＣＯ２浓
度与产量呈显著性正相关，剑叶气孔导度、蒸腾速率
与产量正相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同株行距配置下齐穗期群体光截获能力
作物产量主要取决于群体的光截获能力、群体
内部光分布特征和光转化效率，而合理高效的冠层
结构是作物产量形成的基础［１３－１７］ ．叶面积指数是反
映作物群体光截获能力和构建合理冠层结构的重要
调控指标［１８－２０］ ．
本研究表明，叶面积指数大小随着高度变化呈
Ｓ型曲线，符合 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程．前人多认为密度越大，
叶面积指数越大［１９－２２］ ．本研究中，在 １５ ｃｍ 株距时，
叶面积指数变化规律与之相一致．不同的是，在
２０ ｃｍ株距时，叶面积指数随着行距的增加而增大，
但处理间差异不显著．其原因在于前人的研究多是
在保证单位面积穗数为前提，本试验为探讨北方粳
稻适宜的稀植范围及其冠层结构情况，在试验中设
置了 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ的低密度株行距
配置． 此配置的优点在于：田间良好的通风透光利
于水稻单株旺盛生长．试验中虽未测量植株叶片宽
度和长度，但通过测定在不同株行距下群体叶面积
指数和叶绿素含量的大小可以得出：在 ２０ ｃｍ ×
３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ 配置下，水稻叶片宽厚，叶长
增加．但是，由于单位面积穗数较低，致使产量显著
下降．
本研究中，３个供试品种的消光系数 Ｋ 均表现
为正午前后较小，早晚较大．通过各配置下消光系数
的差异可知，密植可提高群体的光截获能力，有利于
提高消光系数，而通过消光系数与产量的相关性分
析可知，提高群体的光截获能力有助于提高产量．
３􀆰 ２　 不同株行距配置下齐穗期光能利用率
前人对水稻生育后期的光合特性进行了广泛研
究［２１－２３］，一致认为不同品种间光合速率差异很大，
光合速率是决定水稻产量的一个重要因素［２４］ ．研究
表明， 可以通过提高单叶光合速率来提高光能转化
率，从而提高水稻产量［２５－２６］ ．
本研究表明，稀植可以提升水稻单株光合特性
及叶绿素含量．虽然相关分析表明，上部 ３ 叶叶绿素
与产量呈负相关．但是通过 ３ 种水稻在株行距为
１５ ｃｍ×２５ ｃｍ配置下叶绿素和产量的对比可知：与
另两种水稻不同的是，密植使沈稻 ４７上部 ３叶叶绿
素含量低于其他配置，而与此同时，沈稻 ４７ 在该配
置下产量显著下降．因此，相关性分析中，高叶绿素
４３３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
含量且低产量的 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ配置
影响了整体的相关系数．与叶绿素相似，剑叶光合速
率与产量、单位面积穗数呈负相关．３ 种水稻剑叶光
合速率受株行距配置的影响不尽相同，沈稻 ４７和沈
稻 ６号在 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ配置下的高
剑叶光合速率同样影响了整体的相关系数．因此，根
据品种的差别，不宜通过简单的光合性能和叶片叶
绿素含量来判断光转化效率．特殊的是，剑叶胞间
ＣＯ２浓度与产量呈显著性正相关．除了 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ
配置外，其数值的大小与产量相关性均一致．因此，
可考虑将剑叶胞间 ＣＯ２浓度作为判断群体光能利用
率的重要指标．
３􀆰 ３　 不同株行距配置下成熟期产量
本研究表明，３ 种水稻在每平方米 １９ ～ ２２ 穴的
条件下产量最高．产量受其构成因素的综合影响，而
单位面积穗数是最主要的影响因素［２７］ ．合理密植可
以提高单位面积有效穗数，有助于作物提高产
量［２８］ ．本研究表明，并非所有水稻品种均适宜密植，
沈稻 ４７在 １５ ｃｍ×２５ ｃｍ株行距配置下，产量会显著
下降．同样，过度稀植也会使产量下降，虽然 ２０ ｃｍ×
３０ ｃｍ和 ２０ ｃｍ×３５ ｃｍ配置下，植株生长旺盛，叶面
积指数、单穗粒数、上部 ３叶叶绿素含量和剑叶光合
性能均处于较好状态，但其每平方米穗数的不足，成
为制约其获得高产的关键因素．水稻在密度偏高
（１５ ｃｍ×２５ ｃｍ）或偏低 （２０ ｃｍ × ３０ ｃｍ 和 ２０ ｃｍ ×
３５ ｃｍ）的配置下，千粒重和结实率均有所下降，而
千粒重和结实率是植株田间冠层分布良好且源库协
调的体现．
此外，通过田间调查得知，３ 种水稻在 １５ ｃｍ×
２５ ｃｍ蜡熟期均有不同程度的倒伏发生，这是其获
得高产、稳产的潜在威胁．
４　 结　 　 论
株行距配置对调节水稻冠层结构、构建合理群
体、确保水稻高产稳产具有重要作用．试验表明，合
理群体应具有良好的光能截获和光转化效率．在保
持较高光截获能力的基础上，提高群体光能转化率
是提高作物产量的有效途径．
光截获能力的指标是群体消光系数，密植可以
提高群体消光系数，而产量与消光系数呈正相关，因
而可提高水稻产量．叶面积指数作为群体消光系数
的调节因素，随着密度的增加，呈先下降而后上升的
趋势．密植是通过提高单位面积植株数量，而稀植是
依靠茁壮的个体来提高群体叶面积指数． 稀植会严
重漏光，造成光资源浪费，是其消光系数下降的主要
原因．此外，株型紧凑有利于调节冠层结构，增加水
稻产量．
对于光转化效率，叶片光合性能和叶绿素
ＳＰＡＤ值是重要参考指标．其中，剑叶胞间 ＣＯ２浓度
与产量呈显著性正相关，在适宜密度下可作为判断
群体冠层是否合理的重要指标．在 ２０ ｃｍ×３０ ｃｍ 和
２０ ｃｍ×３５ ｃｍ的稀植配置下，叶片光合性能和上部 ３
叶叶绿素 ＳＰＡＤ值处于较高水平，是获得高产的有
利指标，但单位面积穗数的不足限制了产量的增加．
综合来看，３种水稻在不稀植的条件下，光转化
效率变化规律不尽相同，而光截获效率规律明显．为
了获得高产稳产， ３ 种水稻在 １５ ｃｍ × ３０ ｃｍ 和
２０ ｃｍ×２５ ｃｍ两种配置下为最佳．
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５３３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李小朋等： 株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及产量的影响　 　 　 　 　
ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ａｎｇｌｅ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｏｐ ｔｈｒｅｅ
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ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｏｎｏｍｙ， ２０００， １３： １６５
［２８］　 Ｙａｎ Ｍ⁃Ｍ （闫萌萌）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｌ （王名伦）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃
Ｂ （王洪波）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｓｅｅｄｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（２）： ４８３－ ４８７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 李小朋，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事水
稻高产优质高效栽培及生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｘｉａｏｐｅｎｇ１６＠
１２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６３３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷