全 文 ：烟草叶片对不同光质短期应答的代谢轮廓∗
孟　 霖　 梁　 盟　 王程栋　 刘晓冰　 宋文静　 时　 焦　 徐宜民∗∗
（中国农业科学院烟草研究所， 山东青岛 ２６６１０１）
摘　 要　 在烟草上部叶片生理成熟期给以白、紫外 Ａ、蓝、绿、黄、红 ６ 种 ＬＥＤ 灯光处理，研究
了烟草叶片对不同光质的短期应答．结果表明： 采用非靶标检测方法共检测到 ６８ 种 ＧＣ ／ ＭＳ
（气相色谱 ／质谱）稳定的代谢产物，在 ＰＬＳ⁃ＤＡ 得分图中，６ 种光处理的样品被明显分开；有
６１种在质谱库中得到鉴定，其中 ４５种代谢物质含量在不同光处理间存在显著性差异，主要为
有机酸类、糖类、ＴＣＡ循环中间产物、氨基酸类等初级代谢产物；采用差异性代谢物的热力图
及聚类分析将其分为 ５类，同时也将 ６个处理明显分开，其中红、蓝光处理差异最为明显，除 Ｂ
类物质外，其他 ４类均以红光处理高于蓝光处理．采用靶标性检测方法测定了 ３ 种生物碱、５
种多酚及茄尼醇的含量，４种（加上非靶标测定到的烟碱）生物碱在不同光质处理间的变化趋
势一致，红光和黄光明显促进了生物碱积累；莰菲醇基芸香苷和芸香苷在不同处理之间的变
化趋势一致，以蓝光处理最低、黄光最高，光质对其他 ３ 种多酚的影响各异；黄光明显抑制了
茄尼醇的积累，蓝光处理的叶片中茄尼醇含量最高．说明光质变化对烟草脂肪酸代谢、糖代
谢、生物碱代谢、氨基酸代谢、ＴＣＡ循环和莽草酸途径等多条代谢途径均有显著的影响．
关键词　 光质； ＬＥＤ； 烟草； 代谢组； 次生代谢
∗国家烟草专卖局特色优质烟叶开发重大专项（ＴＳ⁃０２⁃２０１１００１２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｍ⁃ｘｕ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０３⁃０５收稿，２０１５⁃０９⁃１４接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３７７３－０８　 中图分类号　 Ｓ３１４， Ｓ５７２　 文献标识码　 Ａ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ｌｅａｖｅｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＬＥＤ ｌｉｇｈｔｓ． ＭＥＮＧ Ｌｉｎ， ＬＩＡＮＧ Ｍｅｎｇ， ＷＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｄｏｎｇ， ＬＩＵ Ｘｉａｏ⁃ｂｉｎｇ， ＳＯＮＧ Ｗｅｎ⁃
ｊｉｎｇ， ＳＨＩ Ｊｉａｏ， ＸＵ Ｙｉ⁃ｍｉｎ （Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０１， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３７７３－３７８０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｍａｔｕｒｅ ｔｏｂａｃｃｏ （Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ） ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｇｈｔ⁃ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ （ＬＥＤ） ｌｉｇｈｔｓ， ｉ．ｅ． ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ Ａ （ＵＶ⁃Ａ）， ｂｌｕｅ， ｇｒｅｅｎ， ｙｅｌｌｏｗ， ｒｅｄ， ｗｈｉｔｅ， ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： １） ６８ ＧＣ ／ ＭＳ⁃ｓｔａｂｌｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｏｎ⁃ｔａｒｇｅｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ＰＬＳ⁃ＤＡ ｓｃｏｒｅ ｐｌｏｔ， ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｆ ｓａｍｐｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｃｌｅａｒ
ｇｒｏｕｐｉｎｇ ｉｎ ｅａｃｈ ｌｉｇｈｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． ６１ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒａ ｌｉｂｒａｒｙ．
Ｂｅｓｉｄｅｓ， ４５ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ， ｍａｉｎｌｙ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ， ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ＴＣＡ ｃｙｃｌｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｌｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｈｉｅｒａｒ⁃
ｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＨＣＡ） ａｎｄ ｈｅａｔ ｍａｐ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ
ｉｎｔｏ ｆｉｖｅ ｇｒｏｕｐｓ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ
ｒｅｄ ａｎｄ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔｓ． Ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐ Ｂ， ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｕｎｄｅｒ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ． ２） Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌａｎｅ⁃
ｓｏｌ， ３ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ａｎｄ ５ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ． ４ ａｌｋａｌｏｉｄｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎｉｃｏ⁃
ｔｉｎｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｏｎ⁃ｔａｒｇｅｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ， ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｒｅｄ
ａｎｄ ｙｅｌｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌｋａｌｏｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｋａｅｍｐｆｅｒｏｌ⁃３⁃Ｏ⁃ｒｕｔｉｎｏｓｉｄｅ ａｎｄ
ｒｕｔｉｎ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｙｅｌｌｏｗ ｌｉｇｈｔ， ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ， ３ ｏｔｈｅｒ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ
ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ． Ｔｈｅ ａｏｌａｎｅｓｏｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ ｙｅｌｌｏｗ ｌｉｇｈｔ， ｂｕｔ ｓｈｏｗｅｄ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｍａｎｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ， ｓｕｃｈ ａｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｇｌｙｃｏｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ａｌｋａｌｏｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｔｒｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｓｈｉｋｉｍａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｙ； ｌｉｇｈｔ⁃ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ （ＬＥＤ）； ｔｏｂａｃｃｏ； ｍｅｔａｂｏｌｏｍｅ； ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏ⁃
ｌｉｓｍ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３７７３－３７８０
　 　 光照作为植物生长发育最重要的环境因子之
一，不仅为生命活动提供能量，同时还作为一种信号
因子调控植物的发育和代谢物质的积累［１－３］ ．除光照
强度和光周期外，光谱组成（光质）也是调控植物各
种生命活动的一个重要因素．以往控制条件下的植
物培养常采用荧光灯、金属卤素灯、高压钠灯和白炽
灯等传统光源［４］，近年来 ＬＥＤ（ ｌｉｇｈｔ⁃ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅ）
光源因其体积小、使用寿命长（ ＞５００００ ｈ）、固态结
构、低发热量、发射波长带宽较窄及波长特异等优
点［５］，已逐步替代传统光源而成为新一代的人工光
源．早在 ２０ 世纪 ８０ 年代末至 ９０ 年代初，ＬＥＤ 光源
就开始用于植物培育研究［６］ ．大量研究表明，不同颜
色的 ＬＥＤ光源对辣椒［７］、小麦［８］、菠菜［９］、萝卜［９］、
生菜［９］、草莓［１０］及葡萄［１１］等众多植物的形态建成
及生理过程均有较大影响．另外，不同波长的 ＬＥＤ
灯对植物的抗氧化性［１２］、基因表达［１３］及代谢［３］的
影响也多有报道．
烟草作为一种嗜好类作物，较其他作物更强调
其吸食品质．烟草吸食品质即感官评吸质量，是烟叶
生长发育过程积累的代谢物质在燃吸过程中所产烟
气质量风格的体现．我国幅员辽阔，烤烟产区广泛分
布在东南、东北、西南、西北及华中地区，各烟区烟叶
风格迥异，这些差异是由产区的生态条件决定
的［１４］ ．多年来，烟草学者围绕烟叶质量问题，从品
种、栽培措施、土壤养分、水分、温度、调制等多角度
展开了不同层次的研究，但究竟是何种因素造就了
烟叶风格特色的多样性至今仍不十分清楚．近年来，
人们开始将目光转至光照这一生态因子，并开展了
大量的研究工作．史宏志等［１５］用有色滤膜研究了
红、蓝光对烟叶碳氮代谢及品质的影响；柯学等［１６］
利用有色滤膜研究了不同光质对烟叶光合作用的影
响；龚婷等［１７］通过有色薄膜过滤太阳光，研究了不
同光质处理下烤烟常规化学成分的变化；邬春芳
等［１８］、过伟民等［１９］和陈伟等［２０］比较了不同颜色滤
膜与自然光照下生长的烟叶中几种代谢物质的积累
情况．
代谢组学是一个研究植物对环境因子应答机制
的有效工具［２１］ ．前人利用代谢组的方法研究了拟南
芥对 ＵＶ⁃Ｂ［２２］、茶树对遮阴处理［２３］、水稻对不同光
质［３］的响应．目前，缺乏从代谢组学角度研究烟草对
不同光质响应的相关报道．本文采用非靶标及靶标
性检测手段，并借助代谢组学分析方法研究了不同
光质（ＬＥＤ光源）对烟草叶片代谢物质含量的影响，
旨在进一步认识光质这一生态因子在影响烟叶质量
风格特色形成过程中所涉及到的代谢网络．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
以普通烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）品种‘Ｋ３２６’为
试材，常规方法育苗，待烟苗长至茎长约 １２ ｃｍ达到
壮苗要求后，挑选长势和茎高一致的烟苗移栽至盆
中，待盆栽烟株生长至上部叶片生理成熟前 １５ ｄ，挑
选长势一致烟株，采用不同波长的 ＬＥＤ 灯光处理，
每处理 ２０盆．光照处理 １５ ｄ后采收烟株同一叶位受
光良好的上部叶片，去掉主脉后在液氮中研磨成粉
末，用冷冻真空干燥机干燥，干燥后样品置于－８０ ℃
冰箱保存，用于代谢物质含量测定．
１􀆰 ２　 栽培条件
试验于 ２０１３年在中国农业科学院烟草研究所
即墨试验基地（山东青岛）进行．取上茬作物为大豆
的 ０～３０ ｃｍ 的耕层土壤，混匀后过 １．５ ｃｍ×１．５ ｃｍ
筛，并进行养分测定．盆栽用上口直径 ４５ ｃｍ、盆底直
径 ３３ ｃｍ、高 ４６ ｃｍ规格盆．每盆装土 ５５ ｋｇ，根据土
壤速效 Ｎ、Ｐ ２Ｏ５、Ｋ２Ｏ 含量，用复合肥（Ｎ ∶ Ｐ ２Ｏ５ ∶
Ｋ２Ｏ 为 １５ ∶ １５ ∶ １５）和 Ｋ２ＳＯ４调整土壤肥力至每盆
５．８５ ｇ Ｎ、５．８５ ｇ Ｐ ２Ｏ５、１４．６３ ｇ Ｋ２Ｏ．共移栽 ３５０ 盆，
移栽后烟株置于自然条件下生长，所有烟株 ６０ ｄ 打
顶，７０ ｄ摘除下部成熟叶片，８５ ｄ 摘除中部成熟叶
片，并淘汰长势不正常的烟株．
１􀆰 ３　 光照条件
烟株上部叶片长至生理成熟前 １５ ｄ 左右，选择
长势一致的烟株，移至 ６ 个长´宽´高为 ４． ０ ｍ ´
６．０ ｍ ´２．５ ｍ避光棚内．避光棚用钢架制作，银灰色
遮光布覆盖，并分别以红、黄、绿、蓝、ＵＶ⁃Ａ ＋白光
（１ ∶ ９）ＬＥＤ 灯光处理，以白光为对照，ＬＥＤ 灯悬挂
于避光棚顶部，通过调整 ＬＥＤ 灯与烟株间的距离，
保持各处理烟株顶端所受光照强度为 １０８ Ｗ·ｍ－２，
各 ＬＥＤ光源的光谱能量分布见图 １．光照时间以当
地白昼时间为准进行调整．每个避光棚均安装功率
为 ２５ Ｗ的换气扇 ２ 台，保证棚内外空气交换和温
度均衡．
１􀆰 ４　 代谢物质测定
１􀆰 ４􀆰 １代谢组测定　 烟叶中非靶标代谢物质检测主
要参考中国烟草总公司郑州烟草研究院专利方
法［２４］，每处理 ６ ～ ７ 个重复．称取 １００ ｍｇ 烟末于 １０
ｍＬ离心管内，移取 ５ ｍＬ 萃取溶液（甲醇 ∶ 水 ∶ 氯
仿为 ５ ∶ ２ ∶ ２， ｖ ／ ｖ ），超声 ３０ ｍｉｎ，转速 １２０００
ｒ·ｍｉｎ－１离心 １０ ｍｉｎ，取上清 ４００ μＬ至 １．５ ｍＬ离心
４７７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同 ＬＥＤ光源的光谱能量分布
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐｅｃｔｒａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＬＥＤ ｌａｍｐｓ．
Ｙ： 黄光 Ｙｅｌｌｏｗ； Ｇ： 绿光 Ｇｒｅｅｎ； Ｗ： 白光 Ｗｈｉｔｅ； Ｂ： 蓝光 Ｂｌｕｅ； Ｒ：
红光 Ｒｅｄ； Ｕ： 紫外 Ａ＋白光 ＵＶ⁃Ａ ＋ ｗｈｉｔｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
管，用氮气吹干．吹干后样品加入 ２００ μＬ 甲氧胺盐
酸盐吡啶溶液（０．０１ ｇ·ｍＬ－１），３７ ℃下水浴 ９０ ｍｉｎ，
４ ℃离心 ５ ｍｉｎ（１４０００ ｒ·ｍｉｎ－１）．肟化以后的样品
再加入 １００ μＬ ＭＳＴＦＡ，３７ ℃下水浴 ６０ ｍｉｎ，４ ℃离
心 ５ ｍｉｎ（１４０００ ｒ·ｍｉｎ－１）．衍生化后溶液进行 ＧＣ⁃
ＭＳ分析．色谱、质谱条件均与专利相同．采集模式为
全谱扫描和选择离子检测（ＳＩＭ）同时进行．ＭＳ 谱库
为 ＮＩＳＴ０８和 ｗｉｌｌｙ０８．
１􀆰 ４􀆰 ２靶标物测定　 烟叶中多酚类物质含量测定采
用 ＵＰＬＣ（超高效液相色谱）法．称取 ５０ ｍｇ 烟末于
１０ ｍＬ离心管中，加入 １０ ｍＬ ５０％甲醇水溶液（ ｖ ／
ｖ），超声萃取 １０ ｍｉｎ，取上清液并用 ０．２２ μｍ有机膜
过滤． 色谱柱为 ＡＣＱＵＩＴＹ ＢＥＨ⁃Ｃ１８ （ ２． １ ｍｍ ×
１００ ｍｍ，１．７ μｍ）．梯度洗脱条件见表 １，检测波长为
３４０ ｎｍ，样品温度 ２５ ℃，柱温 ３５ ℃，进样量为 １ μＬ．
茄尼醇含量采用超高效液相色谱（ＵＰＬＣ）测定，具
体参考张婕等［２５］的方法．生物碱含量测定采用王丽
丽等［２６］的方法．
１􀆰 ５　 数据处理
对 ＧＣ⁃ＭＳ 获得的每个代表特定物质峰的峰面
积进行内标归一化，归一化数据导入ＳＩＭＣＡ⁃Ｐ１２．０
表 １　 梯度洗脱方法
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｎｅａｒ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｌｕｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
时间
Ｔｉｍｅ
（ｍｉｎ）
流速
Ｆｌｏｗ ｒａｔｅ
（ｍＬ·ｍｉｎ－１）
水
Ｈ２Ｏ
（％）
甲醇
Ｍｅｔｈａｎｏｌ
（％）
１０％乙酸
Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
（％）
曲线
Ｃｕｒｖｅ
０ ０．２５ ７８ １５ ７ ６
１．５ ０．２５ ６８ ２５ ７ ６
２．１ ０．２５ ５３ ４０ ７ ６
３．２ ０．２５ ４８ ４５ ７ ６
３．５ ０．２５ ０ ９３ ７ ６
５．５ ０．２５ ０ ９３ ７ ６
５．６ ０．２５ ７８ １５ ７ ６
软件（Ｄｅｍｏ Ｖｅｒｓｉｏｎ， Ｓｗｅｄｅｎ）进行偏最小二乘法判
别分析 （ ＰＬＳ⁃ＤＡ）．热图绘制采用 ＴｉｇｒＭｅｖ ４． ２ 软
件［２７］，聚类分析基于 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数进行计算．处
理间代谢物含量的差异显著性分析采用 ＳＰＳＳ １６．０
软件．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 光质对烟草叶片代谢组的影响
采用 ＧＣ⁃ＭＳ 测定了 ６ 种光质处理后烟叶的代
谢组，首先对质量控制（ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｏｎｔｒｏｌ，ＱＣ）样品进
行全谱扫描，共检测到 ６８个较稳定的峰，选择 ６８ 个
峰对应的特征离子，作为样品检测时的靶标离子．对
代谢组数据进行最小二乘法判别分析（ｐａｒｔｉａｌ ｌｅａｓｔ
ｓｑｕａｒｅｓ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ， ＰＬＳ⁃ＤＡ），建立了 ＰＬＳ⁃
ＤＡ模型，Ｒ２Ｙ（ｃｕｍ）为 ０．９５７，Ｑ２为 ０．８１７．在 ＰＬＳ⁃ＤＡ
得分图中（图 ２Ａ），６ 种光处理烟叶样品可明显分
开，同一处理烟叶样品集中在一组，表明烟叶代谢对
不同光质的应答强于其随机变异．第一主成分解释
不同处理烟叶代谢轮廓变异的 ３３．８％，第二主成分
可解释变异的 １４．９％．在以第一主成分和第二主成
分构成的空间（ ｔ［１］ ／ ｔ［２］）里，４种单色光处理烟叶
样品的分布与光的波长（蓝光＜绿光＜黄光＜红光）呈
图 ２　 不同光质处理下烟叶代谢轮廓的 ＰＬＳ⁃ＤＡ基于第一和
第二主成分得分图（Ａ）及交叉验证图（Ｂ）
Ｆｉｇ．２　 ＰＬＳ⁃ＤＡ ｓｃｏｒｅ ｐｌｏｔ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏ⁃
ｎｅｎｔｓ （Ａ） ａｎｄ ｃｒｏｓｓ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｐｌｏｔ （Ｂ）．
５７７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孟　 霖等： 烟草叶片对不同光质短期应答的代谢轮廓　 　 　 　 　
图 ３　 不同处理烟叶中含量具显著性差异的代谢物质的热
力图及聚类分析
Ｆｉｇ．３　 Ｈｅａｔ ｍａｐ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
红色和绿色表示代谢物质的相对含量 Ｒｅｄ ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ｃｏｌｏｒｓ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ
ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ． １） 半乳糖二酸 Ｍｕｃｉｃ
ａｃｉｄ； ２） 延胡索酸 Ｆｕｍａｒｉｃ ａｃｉｄ； ３） 麦芽三糖 Ｍａｌｔｏｔｒｉｏｓｅ； ４） 草酸
Ｏｘａｌｉｃ ａｃｉｄ； ５） 磷酸 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｃ ａｃｉｄ； ６） 果糖 Ｆｒｕｃｔｏｓｅ； ７） 烟碱 Ｎｉｃｏ⁃
ｔｉｎｅ； ８） 柠檬酸 Ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ； ９） 油酸 Ｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ； １０） ２⁃羟基丁二醇 ２⁃
ｈｙｄｒｏｘｙ ｂｕｔｙｌ ｇｌｙｃｏｌ； １１） ２，３⁃二羟基丁酸 ２，３⁃ｄｉｈｙｄｒｏｘｙ ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ；
１２） 半乳糖 Ｇａｌａｃｔｏｓｅ； １３） 葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ； １４） 苹果酸 Ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ；
１５） 琥珀酸 Ｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄ； １６） 岩藻糖 Ｆｕｃｏｓｅ； １７） 脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ；
１８） ２⁃甲基⁃４⁃氨基丁酸 ２⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃４⁃ａｍｉｎｏ ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ； １９） 硬脂酸
Ｓｔｅａｒｉｃ ａｃｉｄ； ２０） 丙酮酸 Ｐｙｒｕｖｉｃ ａｃｉｄ； ２１） 乳酸 Ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ； ２２） 苏糖
酸 Ｔｈｒｅｏｎｉｃ ａｃｉｄ； ２３） ２⁃羟基吡啶 ２⁃ｈｙｄｒｏｘｙｐｙｒｉｄｉｎｅ； ２４） 天冬氨酸
Ａｓｐａｒｔｉｃ ａｃｉｄ； ２５） 二吡啶 Ｂｉｐｙｒｉｄｉｎｅ； ２６） 阿拉伯糖 Ａｒａｂｉｎｏｓｅ； ２７）
蔗糖 Ｓｕｃｒｏｓｅ； ２８） 甘氨酸 Ｇｌｙｃｉｎｅ； ２９） 棕榈酸 Ｐａｌｍｉｔｉｃ ａｃｉｄ； ３０） 缬
氨酸 Ｖａｌｉｎｅ； ３１） 半乳糖醛酸 Ｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃ ａｃｉｄ； ３２） 莽草酸 Ｓｈｉｋｉｍｉｃ
ａｃｉｄ； ３３） 奎尼酸 Ｑｕｉｎｉｃ ａｃｉｄ； ３４） ２⁃（３Ｈ）⁃呋喃酮 ２⁃（３Ｈ）⁃ｆｕｒａｎｏｎｅ；
３５） 丝氨酸 Ｓｅｒｉｎｅ； ３６） 苏氨酸 Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ； ３７） ６⁃磷酸葡萄糖 Ｄ⁃ｇｌｕ⁃
ｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ； ３８） 甘露醇 Ｍａｎｎｉｔｏｌ； ３９） 阿拉伯醇 Ａｒａｂｉｔｏｌ； ４０）
肌醇 Ｍｙｏ⁃Ｉｎｏｓｉｔｏｌ； ４１） 亚麻酸 Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ； ４２） 亚油酸 Ｌｉｎｏｌｅｉｃ
ａｃｉｄ； ４３） 核糖醇 Ｒｉｂｉｔｏｌ； ４４） 左旋维生素 Ｃ Ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ； ４５） 木糖
醇 Ｘｙｌｉｔｏｌ； ４６） 吡喃半乳糖苷 ＢＣＩＧ； ４７） 甘露糖 Ｍａｎｎｏｓｅ； ４８） 木糖
Ｘｙｌｏｓｅ．
现出一定的规律性．为了检验 ＰＬＳ⁃ＤＡ 模型的重复
性及模型中的数据是否过拟合，对模型进行 ２００ 次
的交叉验证，结果如图 ２Ｂ 所示，Ｑ２的截距为负值，
表明交叉验证后模型可靠［２８］ ．
在 ６８种代谢物中，有 ６１ 种物质在质谱库中得
到了鉴定，其中有 ４８种代谢物质在不同光处理烟叶
中的含量存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）．以白光处理为
对照，５种光处理烟叶中具差异性物质（∗标记）的
相对含量见表 ２，主要为糖类、有机酸类、脂肪酸类
及糖醇等．为了更直观地展示各光质处理烟叶代谢
轮廓的变化及各种物质含量的变化趋势，对 ４８种差
异性代谢物进行热力图及聚类分析．
　 　 由图 ３可知，４５种差异性代谢物将 ６ 种光处理
烟叶样品明显分开，各为一类，与 ＰＬＳＤ⁃ＤＡ 的结果
（图 ２）一致．其中，黄光与绿光处理的关系相对较
近，ＵＶ⁃Ａ处理与白光对照也表现出相同的相关关
系，但相关系数均较小．根据对差异物质聚类分析的
结果将其分为 ５ 类，半乳糖二酸在不同处理间的表
现最为特殊，单独为一类（Ａ 类），在蓝光处理中含
量最低而在对照中最高．“Ｂ 类”物质在不同光处理
烟叶中的含量特征与其他 ４ 类均不同，其（磷酸、延
胡索酸、麦芽三糖和草酸）在蓝光处理中较高，在黄
光处理中最低，其中草酸在 ＵＶ⁃Ａ处理中最高，在蓝
光中次之．“Ｃ 类”物质以红光处理的烟叶中积累量
最高，在 ＵＶ⁃Ａ处理中次之．“Ｄ 类”物质以 ＵＶ⁃Ａ 处
理烟叶中的含量最高，在蓝光和白光处理中较低．“Ｅ
类”物质在不同处理烟叶中含量特征较明显，几乎
所有代谢物的含量在白光对照中都处于最低水平，
在蓝光处理中虽略有升高但是仍处于较低水平，而
在其他 ４种光处理中含量相对较高．
２􀆰 ２　 光质对烟叶次生代谢物质含量的影响
由表 ２可知，４８种差异代谢物主要涉及脂肪酸
代谢、有机酸代谢、糖代谢、三羧酸循环和氨基酸代
谢等初级代谢的一些通路，仅有烟碱、奎尼酸、莽草
酸 ３种物质涉及到次生代谢通路．在烟草中存在着
非常重要的次生代谢物质，如生物碱、多酚及萜类物
质．测定不同处理烟叶几种次生代谢物质发现（图
４），５种酚类物质（图 ４Ａ～ Ｅ）均不同程度地受到光
质的影响，其中莰菲醇基芸香苷和芸香苷在不同处
理间变幅最大且变化趋势一致，均以蓝光处理烟叶
中含量最低，降幅分别为 ３５．４％和 ３４．９％；在黄光处
理中最高，增幅分别为 ２６．３％和 １３．７％．与之相反，
黄光和红光显著抑制了绿原酸、新绿原酸及 ４⁃Ｏ⁃咖
啡奎尼酸在烟叶中的积累，而波长相对较短的紫外
６７７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 处理间差异代谢物质的相对含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
分类 Ｇｒｏｕｐ 代谢物质 Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ Ｗ Ｕ Ｂ Ｇ Ｙ Ｒ
脂肪酸 ／有机酸类 ２，３⁃二羟基丁酸 ２，３⁃ｄｉｈｙｄｒｏｘｙ ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．４８４ １．１２６ １．２１９ １．５０２ ２．５０４
Ｆａｔｔｙ ／ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ ２⁃甲基⁃４⁃氨基丁酸 ２⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃４⁃ａｍｉｎｏ ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．１１１ ０．４８９ ０．６５９ ０．７３３ １．１２６
苏糖酸 Ｔｈｒｅｏｎｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．４５７ ０．６６６ ０．９１８ ０．５６６ １．５７２
乳酸 Ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．５６８ ０．７４７ １．０５１ ０．５７３ １．４４３
草酸 Ｏｘａｌｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．２９０ １．１９８ ０．８４８ ０．６５５ ０．７９３
半乳糖二酸 Ｍｕｃｉｃ ａｃｉｄ∗ １ ０．６７８ ０．４０３ ０．５８４ ０．５７７ ０．６４８
半乳糖醛酸 Ｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．２８８ ０．９５９ １．５１９ ０．４９８ １．３５０
亚油酸 Ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．９７２ １．３８７ ２．５４８ ２．５３５ ２．６８３
亚麻酸 Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ∗ １ ３．７４８ ２．２３０ ５．２０６ ３．８７５ ４．３９１
油酸 Ｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ∗ １ ２．５７２ ３．８１４ ３．２２４ ３．４６５ ４．１８４
硬脂酸 Ｓｔｅａｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．１０９ ０．９２４ ０．９６３ ０．９５９ １．０５５
棕榈酸 Ｐａｌｍｉｔｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．４７６ ０．９８１ １．２８１ １．２５４ １．３５５
糖代谢 麦芽三糖 Ｍａｌｔｏｔｒｉｏｓｅ∗ １ １．７２７ ２．３３４ １．６２２ ０．５３９ １．０００
（包括糖酵解） 蔗糖 Ｓｕｃｒｏｓｅ∗ １ １．５１２ １．０７３ １．２４８ １．４５５ １．３７８
Ｓｕｇａｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ 果糖 Ｆｒｕｃｔｏｓｅ∗ １ １．３６０ ０．９７９ ０．６５９ ２．１９０ １．７３１
（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ） 葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ∗ １ １．５７６ ０．８１６ １．０４７ １．７９８ ２．１９７
６⁃磷酸葡萄糖 Ｄ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ １ １．４７９ １．１１０ ２．４１２ １．８８４ １．５８７
丙酮酸 Ｐｙｒｕｖｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．２３５ ０．６７５ ０．６７３ ０．６０３ １．３３０
岩藻糖 Ｆｕｃｏｓｅ∗ １ ０．９８０ ０．２８７ ０．６８６ ０．３７４ １．６３２
半乳糖 Ｇａｌａｃｔｏｓｅ∗ １ １．５０８ ０．８４８ １．０５１ １．７８９ ２．１５５
木糖 Ｘｙｌｏｓｅ∗ １ ２．４６８ １．６９８ ２．７４２ ４．５１２ ３．０６６
木糖醇 Ｘｙｌｉｔｏｌ∗ １ １．６７６ １．６６４ ２．１４３ ２．２８１ １．９４１
甘露糖 Ｍａｎｎｏｓｅ∗ １ １．４６５ １．３６６ １．５２５ １．８４７ １．４５９
甘露醇 Ｍａｎｎｉｔｏｌ∗ １ １．７０５ １．３６６ １．７４９ １．８３３ １．６５７
阿拉伯糖 Ａｒａｂｉｎｏｓｅ∗ １ １．９００ １．２０９ １．３４６ ２．０９２ １．７６３
阿拉伯醇 Ａｒａｂｉｔｏｌ∗ １ ２．１３６ １．３４１ １．８０９ １．９３０ １．９７４
肌醇 Ｍｙｏ⁃Ｉｎｏｓｉｔｏｌ∗ １ １．６２５ １．０７６ １．５３９ １．５７９ １．５５５
核糖醇 Ｒｉｂｉｔｏｌ∗ １ １．６５５ １．３９７ １．９００ ２．０５４ ２．２１９
生物碱类 烟碱 Ｎｉｃｏｔｉｎｅ∗ １ ０．８９５ １．００６ ０．７９７ １．３０２ １．２９７
Ａｌｋａｌｏｉｄ 降烟碱 Ｎｎｏｒｎｉｃｏｔｉｎｅ １ ０．８９２ ０．９３７ ０．９７３ １．３６４ １．３３３
假木贼碱 Ａｎａｂａｓｉｎｅ １ ０．９６８ １．００７ ０．７５６ １．１５５ １．２０５
新烟草碱 Ａｎａｔａｂｉｎｅ １ １．０２６ ０．９０９ ０．８８４ １．４６２ １．５３６
ＴＣＡ循环 延胡索酸 Ｆｕｍａｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．０４１ １．２４９ １．０７５ ０．９６６ １．１１８
ＴＣＡ Ｃｙｃｌｅ 柠檬酸 Ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．１５８ １．６３２ ０．８９４ １．１６４ １．５８９
苹果酸 Ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．１０４ ０．９６２ ０．７５４ １．００６ １．４７５
琥珀酸 Ｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．１０８ １．０３４ ０．９８３ １．０２３ １．１７６
氨基酸 甘氨酸 Ｇｌｙｃｉｎｅ∗ １ １．９８０ １．２４５ １．４０７ １．５１３ １．６７３
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ 脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ∗ １ ０．７９６ ０．５０１ ０．２７７ ０．３０７ １．３７３
天冬氨酸 Ａｓｐａｒｔｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．２９７ ０．７０５ １．０２６ １．０５０ ０．６１３
丝氨酸 Ｓｅｒｉｎｅ∗ １ １．６８５ ０．８８８ ２．５４５ ２．２３６ ２．９７５
苏氨酸 Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ∗ １ １．０５３ ０．８４４ １．４４１ １．１５８ １．９９８
缬氨酸 Ｖａｌｉｎｅ∗ １ １．９９２ ０．７２４ １．２１８ １．４２０ １．６２４
萜类 ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ 茄尼醇 Ｓｏｌｅｎｅｓｏｌ １ １．１６３ １．７６８ １．２４０ ０．６６８ １．１９０
莽草酸途径 奎尼酸 Ｑｕｉｎｉｃ ａｃｉｄ∗ １ ０．７６７ １．９５６ ４．４４０ １．１５２ ４．５１１
Ｓｈｉｋｉｍｉｃ ａｃｉｄ 莽草酸 Ｓｈｉｋｉｍｉｃ ａｃｉｄ １ １．５９３ １．１９０ １．５００ １．１５３ １．５１７
ｐａｔｈｗａｙ ４⁃Ｏ⁃咖啡奎尼酸 ４⁃Ｏ⁃ｃａｆｆｅｏｙｌ⁃ｑｕｉｎｉｃ ａｃｉｄ １ ０．８８９ ０．８２２ ０．８６１ ０．６８８ ０．９０１
莰菲醇基芸香苷 Ｋａｅｍｐｆｅｒｏｌ⁃３⁃Ｏ⁃ｒｕｔｉｎｏｓｉｄｅ １ ０．９５６ ０．６４６ １．１０４ １．２６３ ０．９８１
绿原酸 Ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ １ ０．９７２ ０．９９５ ０．８１７ ０．７９７ ０．８７１
新绿原酸 Ｎｅｏｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ １ １．０８２ ０．９２８ ０．９４５ ０．７７５ ０．８９０
芸香苷 Ｒｕｔｉｎ １ ０．９０１ ０．６５１ １．００８ １．１３７ ０．９３６
左旋维生素 Ｃ Ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ∗ １ １．３８８ １．４９４ １．７１９ ２．０４０ １．６２６
其他 ２⁃羟基丁二醇 ２⁃ｈｙｄｒｏｘｙ ｂｕｔｙｌ ｇｌｙｃｏｌ∗ １ １．７６５ １．２８７ １．０６８ １．１４８ １．６９１
Ｏｔｈｅｒｓ 吡喃半乳糖苷 ＢＣＩＧ∗ １ １．８０３ １．４４４ １．６６５ ２．０５５ １．４６６
二吡啶 Ｂｉｐｙｒｉｄｉｎｅ∗ １ １．３５２ ０．８３２ ０．８２７ ０．９９５ １．００６
２⁃羟基吡啶 ２⁃ｈｙｄｒｏｘｙｐｙｒｉｄｉｎｅ∗ １ １．２３５ ０．９７２ １．１４７ １．０３１ ０．９５５
磷酸 Ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｃ ａｃｉｄ∗ １ ０．４４９ ０．９６３ ０．７２５ ０．４４９ ０．６３７
２⁃（３Ｈ）⁃呋喃酮 ２⁃（３Ｈ）⁃ｆｕｒａｎｏｎｅ∗ １ １．２００ １．００９ １．４５７ １．１８０ １．４８７
Ｙ： 黄光 Ｙｅｌｌｏｗ； Ｇ： 绿光 Ｇｒｅｅｎ； Ｗ： 白光 Ｗｈｉｔｅ； Ｂ： 蓝光 Ｂｌｕｅ； Ｒ： 红光 Ｒｅｄ； Ｕ： 紫外 Ａ＋白光 ＵＶ⁃Ａ ＋ ｗｈｉｔｅ． ∗具差异性物质 Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｗｉｔｈ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
７７７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孟　 霖等： 烟草叶片对不同光质短期应答的代谢轮廓　 　 　 　 　
图 ４　 不同处理烟叶中多酚（Ａ～Ｅ）、茄尼醇（Ｆ）及生物碱含量（Ｇ～ Ｉ）
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ （Ａ－Ｅ）， ｓｏｌｅｎｅｓｏｌ （Ｆ） ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄ （Ｇ－Ｉ） ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ａ： ４⁃Ｏ⁃咖啡奎尼酸 ４⁃Ｏ⁃ｃａｆｆｅｏｙｌ⁃ｑｕｉｎｉｃ ａｃｉｄ； Ｂ： 新绿原酸 Ｎｅｏｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ； Ｃ： 莰菲醇基芸香苷 Ｋａｅｍｐｆｅｒｏｌ⁃３⁃Ｏ⁃ｒｕｔｉｎｏｓｉｄｅ； Ｄ： 绿原酸 Ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ
ａｃｉｄ； Ｅ： 芸香苷 Ｒｕｔｉｎ； Ｆ： 茄尼醇 Ｓｏｌｅｎｅｓｏｌ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
光和蓝光则明显促进了前两者的积累．除黄光处理
外，其他处理均不同程度地促进了烟叶茄尼醇的积
累，其中蓝光处理最高，增幅为 ７６．８％，黄光处理最
低，较对照增加了 ３３．２％．烟叶中生物碱的积累量也
受光质影响较大，红光和黄光处理烟叶中烟碱含量
明显上升，与对照相比，增幅分别为 ２９． ７％ 和
１３􀆰 ０％，其他光处理较对照略有减少．在不同处理
间，降烟碱、假木贼碱和新烟草碱的含量与烟碱的变
化趋势类似，红光和黄光处理明显升高，其他处理不
变或略有减少．
３　 讨　 　 论
对植物基因组表达信息（转录本、蛋白质、代谢
物）进行全局分析，可以大量获取植物生理过程的
有关信息，特别是植物适应外界环境变化的生理活
动．本研究首次采用代谢组学的方法研究烟草对不
同光质应答过程中代谢物质积累量的变化，通过对
代谢组数据的分析，不同光质处理的烟草叶片可明
显区分，其中红光和蓝光差异最为明显．这一结果与
不同光质处理下的水稻叶片代谢组变化一致［３］ ．此
外，研究显示，红光和蓝光对植物的形态建成［２９］、基
因表达［３０］及代谢物质积累［１３］的影响均明显不同，
这可能是由于植物吸收红、蓝光的受体不同所致，目
前植物中已发现的蓝光受体为向光蛋白和隐花色
素，而感受红光的受体为光敏色素［３１－３３］ ．
本研究发现，光质对烟叶次生代谢产物含量具
有显著影响．绿原酸是烟草中含量最高的多酚类物
质，与对照相比，各处理均不同程度地降低了叶片中
的绿原酸含量，这与彭东［３４］的研究结果一致．其中
蓝光处理的绿原酸含量最高，黄光处理最低，与李
浩［３５］的大田研究结果相同，不同于彭东［３４］的发现．
这可能是由于光环境的不一致造成的．彭东［３４］的研
究采用有色膜过滤太阳光获取不同的光质环境，光
质不纯有可能导致研究结果出现偏差．此外，不同颜
色薄膜覆盖还会产生不同的光温效应，从而导致处
理间的温度出现差异．
８７７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
烟草中含有丰富的生物碱，其中烟碱为烟草特
有的生物碱，其含量约占总生物碱的 ９５％．本研究发
现波长相对较长的红光和黄光明显促进了烟碱的积
累，而波长较短的紫外光、蓝光及绿光处理的烟叶烟
碱含量相对较低．过伟民等［１９］发现，用红色（长波）
薄膜覆盖的烟叶生物碱含量明显高于其他颜色处
理，但李浩［３５］的研究则显示，蓝（短波）膜覆盖最有
利于烟碱的积累，其次为红膜处理，这可能是由于有
色膜覆盖所得光质与 ＬＥＤ 灯的光质不同所致．值得
注意的是，各种生物碱的积累量在不同光处理间的
变化趋势一致，暗示光质对这类在根系合成的代谢
产物调控的节点可能相同．
茄尼醇作为合成辅酶 Ｑ１０的中间物质，具有重
大的医药保健开发价值，在自然界中，烟草叶片的茄
尼醇含量最高．本研究发现，在不同光质处理中，除
了黄光外，其他光质均不同程度地提高了烟叶中茄
尼醇的含量，其中以蓝光处理最高，与夏联利［３６］及
阎秀峰等［３７］的研究结果一致．夏联利［３６］研究还发
现，不同光处理的烟叶中 ｆｐｓ 基因（法尼基焦磷酸合
酶基因）的表达量与茄尼醇的积累量变化一致，说
明法尼基焦磷酸合酶极有可能参与了光质对茄尼醇
合成的调控．
总之，光质对烟草脂肪酸代谢、糖代谢、生物碱
代谢、氨基酸代谢、ＴＣＡ 循环、莽草酸途径等多条代
谢途径均有显著影响．６ 种光处理烟叶的代谢轮廓
被明显区分开来，红光与蓝光处理的代谢轮廓差异
最为明显，几乎所有差异性代谢产物都以红光处理
高于蓝光处理．光质对芸香苷和莰菲醇基芸香苷积
累的调控节点可能不同于其他 ３ 种多酚物质．蓝光
明显促进了茄尼醇在烟草叶片中的积累，黄光则强
烈抑制．波长较长的光有利于烟碱、降烟碱、假木贼
碱和新烟草碱在烟草叶片的积累，光质对 ４ 种生物
碱积累的调控节点可能相同．
致谢　 感谢贵州烟草研究院潘文杰、赵会纳和蔡凯等在代谢
物质测定中给予的帮助．
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ｇｅｎｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ａｎｄ ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ⁃ｅｍｉｔｔｉｎｇ ｄｉｏｄｅｓ （ＬＥＤｓ） ｗｉｔｈ ａｎｄ
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［２６］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （王丽丽）， Ｔａｎｇ Ｃ⁃Ｑ （汤朝起）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃
Ｈ （王以慧）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｊｏｒ ａｌｋａｌｏｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｍｏｋｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｓｕｎ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ
ｉｎ Ｈｅｚｈｏｕ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｔａｂａ⁃
ｃａｒｉａ Ｓｉｎｉｃａ （中国烟草学报）， ２０１３， １９（３）： ２３－２７
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ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃ ｄａｔａ ｕｓｉｎｇ ｓｕｐｐｏｒｔ ｖｅｃｔｏｒ ｍａｃｈｉｎｅｓ． Ａｎａｌｙ⁃
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［２９］　 Ｍａｔｓｕｄａ Ｒ， Ｏｈａｓｈｉ⁃Ｋａｎｅｋｏ Ｋ， Ｆｕｊｉｗａｒａ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｒｅｄ
ｌｉｇｈｔ ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ４５： １８７０－１８７４
［３０］　 Ａｄａｍｓｋａ Ｉ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ｂｌｕｅ ａｎｄ ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｅｔｉｏｌａｔｅｄ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｎｕｃｌｅａｒ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９５， １０７： １１６７－１１７５
［３１］　 Ｃｈｅｎ Ｍ， Ｃｈｏｒｙ Ｊ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ． Ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００４，
３８： ８７－１１７
［３２］　 Ｃｈｒｉｓｔｉｅ ＪＭ． Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ ｂｌｕｅ⁃ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅ⁃
ｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， １５８： ２１－４５
［３３］　 Ｇｙｕｌａ Ｐ， Ｓｃｈäｆｅｒ Ｅ， Ｎａｇｙ Ｆ． Ｌｉｇｈｔ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇ⁃
ｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００３， ６： ４４６－４５２
［３４］　 Ｐｅｎｇ Ｄ （彭　 东）． Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌｉｇｈｔ Ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ Ｌｉｇｈｔ
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｅｎｚｙｍｅ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
Ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ Ｆｌｕｅ⁃
Ｃｕｒｅｄ Ｔｏｂａｃｃｏ．Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｌｉ Ｈ （李 　 浩）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌｉｇｈｔ Ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ，
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ Ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａ⁃
ｖｅｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｘｉａ Ｌ⁃Ｌ （夏联利）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ
ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｓｏｌａｎｅｓｏｌ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ． Ｍａｓｔｅｒ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ： Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］ 　 Ｙａｎ Ｘ⁃Ｆ （阎秀峰）， Ｗａｎｇ Ｙ （王　 洋）， Ｓｈａｎｇ Ｘ⁃Ｈ
（尚辛亥）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓａｌｉｄｒｏｓｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ
Ｒｈｏｄｉｏｌａ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２００３， ２３（５）： ８４１－８４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 孟　 霖，男，１９８７ 年生，博士．主要从事烟草品质
与生理生态方面的研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｌｂｉｏ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
０８７３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷