全 文 :第 12卷 第 3期
2 0 0 4年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco-Agriculture
Vol_12 No.3
July, 2004
酸雨伤害植物机理与稀土调控研究
黄晓华 陆天虹 周 青“ 曾庆玲 梁婵娟
(南京师范大学化学与环境科学学院 南京 210097)(江南大学工业生物技术教育部重点实验室 无锡 214036)
摘 要 阐述了酸雨对植物质子效应、离子效应、光合效应和自由基效应等伤害机理,探讨了应用稀土及配合物调
控植物代谢、减轻酸雨伤害植物的效应和机理,并指出该项研究方向。
关键词 稀土调控 酸雨 植物 伤害机理
Injury mechanism of acid rain伽 plant and its ware earths contro1.HUANG Xiao-Hua,、LU TiaJ1一Hong(Colege of
Chemistry and Environmental Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210097),ZH0U Qing,ZENG Qing—Ling,
Ling Chart-Juan(The Key Lab.of Industrial Biotechnology,Ministry of Education,Southern Yangtze University,wu)【i
214036),CJEA,2004,12(3):116~118
Abstract I~ury mechanistns of acid rain on plant have been expounded from proton effect,ion effect,photosynthesis ef—
feet and free radical effect.On this basis,the mechan isms of the application of rare earth in the contro1 of plant rne—
tabolisa-n and aleviation of the effect of acid rain on plant are discussed.Additionally,the directions of endeavor in the re—
search are analyzed.
Key words Rare eart}ls contro1,Acid rain,Plant。Iniure mechanism
近年有关酸雨伤害植物机理的研究已见诸报道l1’ ’¨],植物酸致损伤机理的脉络已渐清晰。我国科学家
冯宗炜等⋯首创酸沉降严重地区生态系统恢复技术与措施,在西南地区酸毁森林植被的生态修复实践取得
良好效果。应用化学控制手段调节植物代谢,继而增强植物抗酸雨胁迫能力的化学控制减灾研究也已展开。
本试验研究分析了酸雨对植物酸致伤害机理,探讨了应用稀土调节剂调控植物代谢,减轻酸雨急性伤害植物
的途径。
1 酸雨急性伤害植物机理
离子效应。自然降雨过程将植物叶片和茎内的K 、Ca2 、Mn2 、zn2 和Mg2 等阳离子洗脱下来,酸雨
更强化了该淋洗过程。Borman等L3 研究酸雨污染对糖槭树(Acer saccharum)叶片营养元素的影响发现,叶
片在尚未出现可见伤害时其内部 K 、 和 Mg2 等阳离子流失量已明显高于对照植株。番茄(Lycoper—
sion esculentum)、胡萝 卜(Daucus carota var.sativ)和棉花(Gosypium hirsutum)植株在 pH值 4.6~2.8模
拟酸雨胁迫下,叶片内K 外渗率明显提高,甜瓜(Cucumis melo)幼苗经 pH值 2.5酸雨喷洒 1次,叶片内
Ca2 含量比对照植株降低 14.4%l4]。且酸雨胁迫下作为强酸缓冲物质N}l4十的大量淋失势必造成植物N素
营养障碍。上述营养元素或为植物细胞内的功能物质、结构物质和信使物质,可在生化(酶活性,光合作用光
电转化效应,叶绿素组分等)、生理(光合作用,气孔行为,能量代谢,抗逆性等)、信息传递(钙信使)和生长发
育等不同层次对植物生命活动产生影响。
质子效应。邓仕坚等 研究模拟酸雨对抗性树种火力楠(Michelia rnacclurei)、中等敏感树种马尾松
(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)及敏感树种檫木(Saasafras tsT~mu)、水杉 (^ f
glyptostroboides)叶片汁液pH值的影响结果发现,以pH值2.0、3.0和4.5的模拟酸雨连喷6d,则火力楠 pH
值分别下降0.05、0.05和0.03,马尾松、杉木pH值分别下降0.15、0.12、0.09和0.1、0.09、0.02,檫木、水杉
pH值分别下降0.17、0.11、0.07和0.2、0.15、0.1。高健等 在铜陵市酸雨区实地测定发现,马尾松叶片汁
液 pH值下降达 0.42,远高于前者的模拟试验。在经济作物试验中同样证实,在酸雨胁迫下可见伤害出现
前,菜豆(Phaseolus vulgaris)叶片汁液 pH值下降 0.28,甜瓜叶片汁液 pH值下降 0.29L4』。由于 H 大量
* 国家自然科学基金项目(20243002)、国家计委项目(GJX01100626)、江苏省高新技术项目(B[ 001045)和教育厅项目(01KJB150)共同资助
**通讯作者
收稿日期:2003—01—06 改回日期:2003 02—13
第 3期 黄晓华等:酸雨伤害植物机理与稀土调控研究 117
输入细胞,液泡缓冲能力降低,植物细胞内环境酸度发生明显改变,细胞汁pH值下降,进而引起酶活性降低
或酶钝化(功能性),甚至酶构象变化(二硫键断裂,三维结构消失)。
光合抑制效应。研究显示_1 。 酸雨胁迫下、可见伤害发生前,植物光合作用已明显受抑,叶绿素含量下
降。其原因是前者在于酸雨破坏了叶绿体片层结构,损伤类囊体膜,降低光反应过程中的光电转换效能,钝
化暗反应酶系等;后者是因H 取代卟啉环中的 Mg ,破坏叶绿素合成与分解过程的平衡所致。进一步研
究发现 酸雨胁迫下光合作用的下降进程先于叶绿素含量下降,前者对酸雨敏感性高于后者,此时光合作
用降低不能简单理解为叶绿素下降所致,即二过程问不存在严格的偶联效应。还有研究表明_8]酸雨除影响
光合作用外,还促进植物呼吸作用和蒸腾作用(气孔行为),减少有机营养物质积累,能量代谢失衡,破坏细胞
生长分裂的物质基础,最终导致植物饥饿而亡。
自由基效应。最近大量研究表明_9 ,酸雨可动摇植物体内活性氧代谢系统的平衡,破坏活性氧清除
酶系超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性,降低活性氧淬灭剂(抗坏血酸、维生素 E、谷胱甘肽、脯
氨酸)含量,增强 Haber-Weiss反应(oi+H202一·OH+OH一+02)与 Fenton反应(H2 02十Fe2 一·OH+OH一
+Fe3 ),增加活性氧生成量,加速了超氧阴离子自由基(Oi)和 H2 O2向·OH的转化,过量的自由基攻击细胞
质膜中的不饱和脂肪酸,继而触发质膜中不饱和脂肪酸的自由基链式自降解反应,最终造成细胞质膜透性增
大,电解质渗漏增强,破坏细胞电化学平衡并导致代谢紊乱及细胞死亡。以上 4种反应交织、叠加,最终导致
植物出现可见伤害。
2 稀土调控抗酸雨胁迫途径与存在的问题
利用稀土及配合物独特的生物学作用调控植物代谢,减轻酸雨伤害植物的研究是新近开展的工作,已涉
及对象包括草本(菠菜,小麦,大麦,大豆)和木本(蜡梅,鸡爪槭)2类生活型植物的微观(生化)、中观(生态生
理)2个层面。严重玲等_1 挖]、周青等 t”t 酶学实验证实,以稀土预处理草本植物菠菜(Spinacia olera—
cea)、小麦(Trificum aestivum)、大麦(Hordeum vulgate)、大豆(Glycine lTlax)及木本植物蜡梅(Chimonan—
thus parecox)、鸡爪槭(Acer palmatum),可降低因酸雨胁迫导致的植物细胞内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶
和过氧化物酶活性消长变化幅度,进而增强细胞清除活性氧能力,减轻因酸雨胁迫对植物活性氧清除系统造
成的损伤,提高细胞质膜稳定性并拓展植物抵御酸雨胁迫伤害的耐受幅度。生态生理学研究显示,pH值
3.0酸雨胁迫下大麦种子发芽势与发芽率分别为54.7%和94.0%,而经 CeCl3处理的种子该 2项指标分别
为 90.0%和96.3%,发芽势的显著提高有益于大麦苗期素质改善 。经稀土处理的小麦植株虽遇 pH值
2.5酸雨冲击,但其穗重仍为对照植株的 151.2%,减灾效果显著,原因在于稀土缓解酸雨对植物光合碳代
谢、N代谢和细胞液 pH值干扰及由此引发的细胞离子与电化学势平衡的破坏_6’’ j。植物根系生长好坏、
功能强弱直接影响地上部长势。酸雨胁迫下大豆植株根长、根体积、侧根数、活跃吸收面积、根系活力、过氧
化氢酶、过氧化物酶活性及根细胞质膜相对透性分别为对照植株的 40.1%、32.2%、14.8%、51.7%、
45.9%、47.7%、139.8%和21.45%,La—Gly预处理的大豆植株分别为对照植株的60.1%、71.0%、24.5%、
73.3%、69.5%、94.7%、129.9%和 14.13%,明显减轻了根系的酸致伤害 。故适宜种类、适当计量的稀土
能提高植物抗逆性,促进其生长并降低酸雨胁迫损伤。
尽管人们对酸雨的植物生态作用已有一定了解,但对植物酸致损伤的生理、生化研究尚不够深入和系
统,一定程度上限制了对酸雨伤害生态机制的深入探讨,如酸雨触发植物体内自由基伤害问题,目前尚不清
楚酸雨诱发细胞产生活性氧的部位与机制;酸雨酶学效应(如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、硝
酸还原酶等)的分子基础;酸雨同细胞能量代谢(如腺三磷、还原型辅酶Ⅱ等)的关系及分子机制;酸雨对光合
作用光、暗反应伤害作用位点,影响叶绿素合成或分解的具体生化过程;酸雨导致器官脱落的激素(脱落酸、
伤害乙烯)效应等,这些问题的澄清对揭示酸雨危害的生态学机制,认识酸雨伤害的生理学基础,拓展防治酸
雨伤害的技术途径,乃至衍生出酸雨防治的分子生物学技术均至关重要。目前稀土调控抗酸雨伤害植物技
术存在的主要问题一是工作多限于对酸雨最敏感的苗期,缺乏对植物生命周期的全程调控研究;二是调控位
点单一,只限于生理生化代谢网络的局部(如保护酶系统,光合作用系统),而植物的生命过程(包括抗逆和避
逆反应)是建立在完整、互为制约的生理生化代谢基础上的;三是调控因子,尤其是高效、低毒、专一的调控因
子尚有待开发。可以预见,该技术模式一旦形成便将以反应快捷,技术简单,提高植物对逆境交叉反应的特
点,在农业生态系统酸雨害防治尤其是急性伤害上发挥作用,并为植物群落急性损伤修复提供帮助。
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参 考 文 献
1 冯宗炜等.酸沉降对生态环境的影响及其恢复技术.北京:中国环境科学出版社,1999
2 黄晓华,周 青.La—Gly对酸雨胁迫下植物根系生长的影响.农业环境保护,2001,20(1):45
3 邓仕坚,陈楚莹,张家武等.树冠叶凋落物对模拟酸雨缓冲能力的初探.环境科学,1992,13(2):10
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5 高 健,陈放鸣,陈耀华等.铜陵市酸沉降对马尾松林的影响.生态学杂志,1996,15(4):24
6 严重玲,李瑞智,钟章成.酸雨胁迫下稀土元素对小麦的生物学效应.中国农业科学,1998,31(3):89
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10严重玲,洪业汤,杨先科等.稀土元素对酸雨胁迫下小麦抗氧化酶的生物作用.科学通报,1998,43(20):2206
11严重玲,洪业汤,王世杰等.稀土元素对酸雨胁迫小麦活性氧清除系统响应的作用.作物学报,1999,25(4):504
12严重玲,洪业汤,王世杰等.酸雨胁迫下稀土元素对菠菜膜保护系统作用.生态学报,1999,19(4):543
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16 ZHOU Qing.HUANG Xiaohua,el a1.Effect of Cerium on seed germination under acid rain stress.J.Rare Earth,2000,18(4):298