全 文 ：第 24卷第 6期
2010 年 12月 水土保持学报Journal of Soil and Water Conserv ation Vo l.24 No.6Dec., 2010
　
　　收稿日期:2010-08-10
　　基金项目:浙江省自然基金(Y5080149);浙江省高等学校创新团队支持计划资助项目(T200912)
　　作者简介:何闪英(1980-),女 ,博士 ,副教授 ,主要从事环境生态学研究。E-m ail:heshanying2007@yah oo.com .cn
　　通讯作者:陈昆柏(1965-),男 ,学士 ,高级工程师 ,主要从事污染环境的修复技术研究。E-mail:bestw a1@163.com
Cu 与模拟酸雨复合污染对酸模生理生化特性的影响
何闪英 , 赵怡阳 , 陈昆柏
(浙江工商大学环境科学与工程学院 ,浙江 杭州 310012)
摘要:采用盆栽方法研究了 Cu(0 ～ 1 500 mg/ kg)和酸雨(pH 为 2.5～ 5.6)复合污染对酸模(Rumex aceto-
sa L.)生理生化特性的影响。结果表明 , 随着土壤 Cu 浓度和酸雨强度的增加 , 酸模的生物量和叶绿素含
量逐渐下降;酸模根和地上部 Cu 的积累量都随土壤 Cu 浓度的增大而增加 , 分布规律为根>茎叶 , 且酸雨
能促进酸模对 Cu 的吸收;酸模叶中丙二醛含量(MDA)随 Cu 含量和酸雨强度的增大而增加 , 超氧化物歧
化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性分别在 Cu 浓度为 6 000 mg/ kg 和 10 000 mg/ kg 范围内呈现上升趋
势 ,表现出较强的适应能力 , 在高 Cu 浓度范围内酶活性下降 ,且酸雨能促进 MDA 含量和抗氧化酶活性的
变化。从生理生化指标的反应可以看出 ,酸模对 Cu 和酸雨有很强的耐受能力 , 在酸雨地区 Cu 污染土壤的
修复中具有很好的应用潜力。
关键词:酸模;电子废弃物;酸雨;复合污染;生理生化特性
中图分类号:X53;Q935;Q945　　　文献标识码:A　　　文章编号:1009-2242(2010)06-0195-05
Combined Effects of Copper and Artificial Acid Rain on Physiological and
Biochemical Characteristics of Rumex acetosa L.
HE Shan-ying , ZHAO Yi-yang , CHEN Kun-bai
(Collegeo f Environmental Science and Engineering , Zhejiang Gongshang University , Hangzhou , Zhej iang 310012)
Abstract:Effect of Cu and artificial acid rain on the phy siolog ical and biochemical characteristics in Rumex
acetosa L .were studied wi th the po t experiments.The results showed that unde r the complex po llution w ith
Cu(0 ～ 1 500 mg/kg)and acid rain(pH=2.5 ～ 5.6), the biomass and the chlorophy ll contents of R.acetosa
L.decreased wi th increasing Cu concentrat ions , acid rain acidity o r bo th.The Cu accumulation in R.acetosa
L.was increased g radually , the o rderline ss of Cu dist ributes w ithin R.acetosa L .was:root >stem and
leaf , and exposure to acid rain wi th low pH could promo te the Cu uptake in R.acetosa L.The malonalde-
hyde(MDA)content in R.acetosa L.leaves w as g radually increased wi th the increase of the Cu and acid rain
st ress.The supero xide dismutase (SOD)and peroxidase (POD)activi ty displayed the rising t rend wi thin
6 000 mg/kg and 10 000 mg/kg respectively , and exhibited good adaptabi li ty.The activi ty o f both the tw o
enzyme w ere decreased g radually w ithin high Cu concentra tion , and the acid rain could promote the changes
of the MDA content and the peotective enzymes.The index repo rts out f rom physio logy and biochemist ry :
R.acetosa L .has strong adaptive abili ty to Cu and acid rain and could be a good plant fo r the remedation o f
Cu contam inated soil in acid rain areas.
Key words:Rumex acetosa L.;electronic w aste;artif icial acid rain;combined pollution;phy siolog ical and
biochemical characteristics
电子废弃物拆解在我国已有近 30年的历史 ,其中 ,浙江台州已成为我国最大的电子废弃物拆解集散地 ,然
而 ,由于环保意识及监管力度的薄弱 ,尤其是家庭作坊式拆解 ,使该地区大量农田受到重金属污染 ,尤其是 Cu
超标十分严重[ 1] ,过量的 Cu会引起植物细胞器的结构和功能受损 ,进而影响到植物的光合作用 、呼吸作用和
新陈代谢[ 2] 。同时 ,台州地区酸雨十分严重 ,根据浙江省气象资料 ,2006年 7月至 2010年 7月台州地区酸雨
pH 一般在 3.0 ～ 5.0 ,pH <3.0有 2次 ,其中最低值为 2.29 ,且 2010年上半年的环境质量通报表明该地区酸
雨频率为 100%。酸雨对植物的伤害主要表现在酸雨淋溶作用对植物地上部分的直接伤害 ,导致植物叶片营
养物质淋失 、膜系统和叶绿素破坏 、光合作用被抑制 ,腐蚀叶肉组织和破坏花结构等[ 3] ,另外酸雨导致土壤酸化
造成对植物的间接影响 ,从而对生态环境和植物的生长造成不良影响 。田大伦等[ 4]研究发现 ,模拟酸雨处理可
以影响植物对一些重金属的吸收。因此 ,研究酸雨和 Cu复合污染对植物生理生化特性的影响 ,对于台州电子
废弃物拆解地区重金属污染土壤的植物修复具有十分重要的意义 ,但目前国内外尚未有此方面的研究报道。
酸模(Rumex acetosa L .)是蓼科酸模属中一种常见的多年生草本植物 ,它能够超量吸收 Cu。酸模被认为
是长江中下游铜矿区的优势植物 ,且广泛分布于我国各地山坡 、路边 、荒地或沟谷溪边;直根系 ,根深可达 1.5
～ 2.0 m ,须根多数;茎直立 ,粗1.9 ～ 4.0 cm ,高 15 ～ 80 cm;酸模具有较高的生物量 ,正常寿命25年左右 ,在冬
季结冰条件下仍可保持较强生命力 ,因此可作为冬季低温季节污染修复的优势种 ,但目前对于酸模(R.acetosa
L.)在重金属 Cu与酸雨复合污染胁迫下的生理生化特性未有研究报道 。因此 ,本研究选择酸模(R.acetosa
L.)为研究对象 ,通过盆栽试验 ,探讨重金属 Cu与模拟酸雨复合污染对酸模生理生化特性的影响 ,以期了解酸
模对 Cu污染的耐性机制 ,并为酸模应用于酸雨地区电子拆解重金属污染土壤修复的潜力提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　模拟酸雨的配制
试验材料为酸模(R.acetosa L.),其种子采自杭州五常溪边。模拟酸雨的配制:每升蒸馏水中加入1.0 ml
电解质母液 ,然后用混合酸调节至预定 pH 。混合酸的配制:400 ml蒸馏水+40 m l浓硫酸+10 ml浓硝酸。电
解质母液的配制:3.79 g KC l+0.46 g NaCl+1.55 g CaCl2 +1.40 g NH 4Cl+500 m l蒸馏水 。设置 pH 分别
为 2.5 , 3.5 , 4.5和 5.6(蒸馏水与大气平衡后形成的溶液)4个处理组 ,其中 pH =5.6为对照组。
1.2　供试土壤
供试土壤采自台州地区某农田 ,土壤 pH 值为 5.16 ,有机质含量 3.18%,阳离子交换量 9.87 cmo l/kg ,土
壤中全 Cu含量为 56.20 mg/kg ,土样经风干 ,过 5 mm 筛后充分混匀 ,每盆 35 cm(径)×45 cm(高),装土为 15
kg(干重)。将 Cu以 CuCl2 水溶液的形式加入基质中 ,并充分混匀 ,制成 Cu2+外源浓度分别为 100 , 300 ,600 ,
1 000 ,1 500 mg/kg 的污染土壤 ,另设不添加污染物的基质作为对照 ,在室内稳定 14 d后用于试验 。
1.3　处理方法
种子用漂白粉溶液灭菌 30 min ,用无菌水冲洗数次后用蒸馏水浸泡催芽 ,待幼苗长出第一真叶 ,选择均匀
一致的幼苗 ,移栽于装有重金属处理基质的盆中 ,每盆 3株苗 。酸模移栽3 d后开始喷洒模拟酸雨 ,每 3 d喷洒
1次 ,每次每盆 300 ml。
1.4　测定指标与方法
生长 60 d后 ,整株收获 ,称鲜重 ,取茎部中间段叶片测定其生理生化指标 。叶绿素总含量的测定采用丙酮浸
提法 ,在波长 644 nm和 662 nm处 ,用分光光度计测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定;超氧化物歧
化酶(SOD)和膜脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量测定按照试剂盒说明(购自南京建成生物工程研究所)测定 。
植株样品 Cu 含量的测定:用自来水彻底清洗 ,再用蒸馏水冲洗 3次后 ,用不锈钢剪刀把清洗后的样品并将地
上部和根部分开 。晾干后放入烘箱中 ,105℃杀青 30 min , 80℃下烘干至恒重 ,研磨后过 100目筛。准确称取
处理后的样品 0.5 g ,用 HNO 3 -HC l-HClO 4消化 ,然后用原子吸收光谱仪测定植物根和茎叶部的 Cu含量 。
每个处理设 3个重复 ,采用 SPSS13.0进行统计分析 ,组间差异比较采用 Student-Newman-Keuls方法。
表 1　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模生物量的影响
铜浓度/
(mg· kg-1)
生物量/ g
pH=5.6 pH=4.5 pH =3.5 pH=2.5
0 51.38±2.13aa 50.17±1.50aa 48.04±1.97aa 44.22±0.70ba
100 49.95±0.26aa 48.06±0.54ba 46.58±0.49ba 41.07±2.03cb
300 46.53±1.52ab 44.54±2.31bb 42.33±0.91bb 35.10±1.92cc
600 41.41±1.47ac 38.38±0.37bc 34.01±0.97cc 29.68±0.62dd
1000 33.99±1.17ad 30.00±0.99bd 25.88±0.90cd 22.77±0.27de
1500 29.02±0.15ae 26.51±1.46be 21.96±1.00ce 17.24±0.27df
　　注:上标第一字母表示同行中不同组间的差异显著性(p<0.05), 第二字母表示同列
中不同组间的差异显著性(p<0.05),下同。
2　结果与讨论
2.1　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模生物
量的影响
当环境因子的胁迫超过植物自身的耐
受限度就会对植物产生损伤 。由表 1可
见 ,酸模的生物量随 Cu 含量和酸雨强度
的增加而下降 ,且在 4个 pH 水平下 ,酸模
生物量与基质的 Cu添加量均呈显著负相
关关系(-r>0.98)。
在未加 Cu时 ,随酸雨强度增大 ,酸模生物量下降 ,但 pH =5.6 ,4.5 , 3.5条件下差异不显著 ,而 pH =2.5
时生物量显著下降 ,说明 pH ≥3.5强度的酸雨对酸模的生长抑制作用较小 ,而 pH 为 2.5强度的酸雨对酸模
生物量具有明显的抑制作用。
196 水土保持学报　　　　　 第 24 卷
在 pH 为 5.6 ,4.5 ,3.5的酸雨强度下 ,100 mg/kg 的 Cu处理与对照无显著差异(p>0.05),但随 Cu浓度
增大 ,Cu对酸模生物量的抑制作用显著增加 ,在 pH =5.6时 , Cu含量为 300 , 600 , 1 000 ,1 500 mg/kg 处理组
的酸模生物量与对照相比 ,降幅分别为 9.44%,19.40%, 31.95%和 43.52%。且酸雨能增强这种抑制作用 ,当
Cu 处理浓度为 1 500 mg/kg 时 ,生物量的抑制达最大值 ,在 pH 为 5.6 , 4.5 ,3.5 , 2.5的酸雨强度下分别比对
照下降了 43.52%,47.16%,54.29%,61.01%,表明高浓度 Cu和高强度酸雨复合污染对酸模生长危害更大。
2.2　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模地上部与根部 Cu积累和分布的影响
表 2　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模地上部与根部 Cu 积累和分布的影响
铜浓度/
(mg · kg -1)部位
铜含量/(mg · kg-1)
pH=5.6 pH=4.5 pH =3.5 pH =2.5
0
S 49.12±5.21 55.03±7.12 59.25±3.09 61.21±5.79
R 63.64±6.45 67.29±4.72 72.54±6.20 79.09±4.81
100
S 87.26±7.11 101.38±9.87 109.20±7.56 112.88±8.86
R 152.47±9.48 168.21±17.45 173.17±13.31 177.13±10.54
300
S 173.50±10.66 196.36±9.45 250.72±13.45 264.64±11.52
R 331.24±17.24 372.32±13.02 381.39±15.33 398.21±18.63
600
S 395.21±15.11 424.25±23.04 452.36±20.00 467.00±12.67
R 679.47±31.55 702.04±19.20 721.55±21.76 738.15±27.81
1000
S 643.11±18.24 712.35±22.98 748.08±14.31 763.76±19.01
R 1124.80±31.16 1287.02±45.10 1324.65±33.07 1330.40±25.40
1500
S 916.53±35.53 963.40±24.78 1106.91±32.09 1134.69±27.78
R 1653.09±34.99 1800.98±25.12 1845.28±29.10 1879.08±37.93
　　注:S代表地上部茎叶 , R代表根部。
　　由表 2 可见 ,各处理组酸
模根部 Cu 的积累量均显著超
过基质 Cu 的添加量 ,进一步证
明酸模对 Cu 的超富集能力 。
酸模根和地上部 Cu的积累程
度受外源 Cu浓度影响很大 ,随
着Cu 处理浓度的增大 ,表现出
明显的上升趋势。不同 Cu 处
理浓度下 ,根和茎叶中 Cu的含
量与对照相比 ,均达显著水平
(p<0.05),且根中的 Cu含量
>茎叶 ,S/ R=0.53 ～ 0.82 。
pH =4.5 , 3.5 , 2.5 时 ,不
同 Cu 处理浓度下酸模地上部
Cu 积累量分别为 pH =5.6时的 1.05 ～ 1.16 , 1.14 ～ 1.25和 1.18 ～ 1.53倍 ,根部 Cu积累量分别为 pH =5.6
时的 1.03 ～ 1.14 ,1.06 ～ 1.18和 1.09 ～ 1.24倍 ,说明酸雨强度的增加可以促进酸模根系对 Cu的积累 ,通过
向上运输 ,增加了酸模地上部对 Cu 的积累。植物吸收重金属的能力与土壤中重金属的形态密切相关 ,可能是
酸雨促进了土壤中的重金属离子发生迁移和释放 ,从而促进了植物对重金属的吸收。酸雨可以促进 Cu 超富
集植物酸模对 Cu的吸收 ,这表明在自然酸雨条件下 ,酸模对电子废弃物拆解地区重金属污染土壤的修复效率
可能比非酸雨条件下要高 。
由表 1 、表 2可知 ,酸模根部积累的 Cu越多 ,酸模生物量越低。因为根系中积累过多的 Cu 可能对根系产
生破坏作用 ,导致根系活力下降 ,根系发育受阻 ,从而抑制植物正常生长;另一方面 ,Cu 胁迫破坏了植物细胞器
超微结构 ,从而阻碍植物呼吸代谢 、光合作用 、细胞分裂等生理功能的正常进行 ,最终导致植物生物量下降[ 5] 。
2.3　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模叶绿素含量的影响
表 3　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模叶绿素含量的影响
铜浓度/
(mg· kg-1)
叶绿素含量/(mg · g-1FW)
pH=5.6 pH=4.5 pH=3.5 pH =2.5
0 1.75±0.04aa 1.72±0.06aa 1.58±0.02ba 1.37±0.03ca
100 1.71±0.02aa 1.60±0.03bb 1.51±0.02cb 1.29±0.04db
300 1.59±0.07ab 1.48±0.06bc 1.40±0.04bc 0.90±0.02cc
600 1.48±0.02ac 1.35±0.05bd 1.28±0.02cd 0.78±0.03dd
1000 1.29±0.04ad 1.18±0.06be 1.05±0.05ce 0.66±0.01de
1500 1.03±0.04ae 0.87±0.03bf 0.75±0.06c f 0.50±0.05df
　　从表 3 可见 ,酸模的叶绿素含量随 Cu 含
量和酸雨强度的增加而下降 ,在 4 个 pH 水平
下 ,酸模叶绿素含量与基质中 Cu 的添加量均
呈显著负相关关系(-r >0.93),且在 pH =
5.6 , 4.5和 3.5的酸雨条件下 , -r >0.99 ,这
与生物量的变化趋势基本一致 。表明酸雨和
Cu 能抑制酸模叶片中叶绿素的合成 ,进而影响
光合作用和植物的生长发育。
在未加 Cu处理时 ,酸雨 pH 值从 5.6下降至 2.5 ,酸模的叶绿素含量降低 21.71%;而在 pH =5.6时 ,酸
模的叶绿素含量随 Cu含量的增加显著下降 ,当 Cu含量为 1 000 mg/kg 时 ,叶绿素含量比对照下降 26.29%,
而Cu含量为 1 500 mg/kg 时 ,叶绿素含量仅为对照的 58.86%,表明Cu对酸模叶绿素含量的影响明显大于酸
雨的影响 。通过叶片外观形态观察可以发现 ,在低浓度 Cu 处理时 ,叶片间变化不明显 ,随胁迫增强 ,叶缘出现
不同程度的变黄变薄和失绿 ,类似现象在 Pb 胁迫对太阳花 、大叶黄杨等影响的研究中也有发现[ 6 , 7] 。其原因
可能是重金属影响了叶绿素生物合成的相关酶活性[ 8] ,也可能是重金属胁迫下活性氧自由基的作用使叶绿体
结构功能遭破坏或叶绿素分解[ 9] 。因此 ,本研究结果进一步验证了重金属胁迫可引起植物叶片褪绿及叶绿素
含量的下降的结论。
197第 6 期 　　　 　　何闪英等:Cu 与模拟酸雨复合污染对酸模生理生化特性的影响
在未加 Cu处理时 ,pH 为 4.5的酸雨胁迫下 ,叶绿素含量与 pH =5.6时相比略有下降 ,但差异不显著(p
>0.05),而在 pH 为 3.5和 2.5的酸雨强度下 ,叶绿素含量与 pH =5.6时相比下降显著 ,降幅分别为 5.56%
和21.71%,表明pH ≤3.5时的酸雨强度对植物叶绿素含量的影响明显大于 pH ≥4.5时。并且 ,随着Cu浓度
的增大 ,酸雨强度对叶绿素含量的影响更为明显 。当 Cu含量为 1 500 mg/kg ,pH 为 4.5 ,3.5 , 2.5时 ,酸模叶
绿素含量分别为未加 Cu 时的 50.58 , 47.47%和 36.5%。在高 Cu 浓度下 ,随着酸雨喷洒次数的增多 ,酸模叶
片黄化程度加重 ,说明高浓度 Cu 和高强度酸雨复合污染能显著抑制酸模叶绿素的合成 ,且抑制作用要大于
Cu 或酸雨单一胁迫产生的影响。
图1　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模SOD活性的影响
2.4　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模 SOD活性的影响
如图 1 所示 ,酸模叶片 SOD 活性随着 Cu 处理浓度的增加
呈现先升高后抑制的趋势 。不同酸雨强度下 , SOD活性都在 Cu
浓度为 600 mg/kg 时达到最高 ,在 pH =5.6 , 4.5 ,3.5 , 2.5时分
别为对照的 2.78 ,2.54 ,2.23 ,2.04倍 。SOD是植物体内抗氧化
保护系统的第一道防线 ,正常情况下 ,SOD 活性稳定 ,植物产生
和清除氧自由基的能力处于动态平衡。在适度逆境条件下 ,植物
体内氧自由基含量一定程度的增加能诱导 SOD酶活性的上升 ,
从而有效消除超植物体内过多的氧自由基并降低其对膜脂的过
氧化程度 ,使植物适应胁迫的能力得到提高 ,可以在一定程度上抵抗逆境而得以生存 。在较低浓度 Cu 处理
时 ,SOD活性的提高意味着抗氧化保护能力的增强 ,酸模具有较强的消除氧自由基的功能 ,在一定程度上减轻
了环境胁迫造成的伤害 。随着 Cu浓度的继续增加 , SOD活性开始下降 ,表明高浓度 Cu胁迫致使酸模叶细胞
长时间地维持在较高的氧自由基浓度 ,细胞内的 SOD酶受到损伤 ,导致 SOD活性下降 。在 pH =2.5 ,Cu浓度
为 1 500 mg/kg 时 ,SOD活性已低于对照 ,表明此时的胁迫产生的氧自由基已超过酸模自身的清除能力。
在未加 Cu处理时 ,酸模 SOD活性随着酸雨强度的增大而显著上升(p<0.05), pH =4.5 , 3.5 , 2.5时分别
比 pH=5.6时增加 12.07%,32.08%,52.14;且在 pH =5.6 , 4.5 ,3.5 , 2.5时 , 1 500 mg/ kg Cu处理的 SOD
活性分别比最高活性值下降 29.42%, 37.24%,46.55%, 52.54%。表明酸雨强度越大 ,酸模体内产生的活性
氧越多 ,对植物的损伤越大;高浓度 Cu和高强度酸雨的复合污染使酸模产生的大量自由基消耗了大量的 SOD
酶 ,使其活性大幅度下降 。
有关重金属对植物的抗氧化酶活性的研究较多 ,大多研究结果都与本研究类似 ,表现为低浓度重金属胁迫
使植物 SOD活性升高 ,而随着重金属浓度的继续增加 ,SOD活性下降。例如 ,随着 Cd含量的增加 ,大麦 SOD
的活性先增加后降低[ 10] ;在低含量Ni处理下 ,小麦地上部分的活性与对照相比有所增加[ 11] 。但也有研究得出
不同的结果 ,例如 ,印度人参在 Cu 污染下 ,SOD活性与对照相比反而显著下降[ 12] 。因此 ,植物能耐受重金属
的详细生物学机制还有待进一步研究。
图2　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模 POD活性的影响
2.5　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模 POD活性的影响
POD广泛分布于植物体的各个组织器官中 ,是活性较高的
一种氧化还原酶 ,且对环境因子十分敏感 , POD 能与 SOD 协调
配合 ,将 SOD的歧化产物 H 2O 2 分解成 H2O 。由图 2可以看出 ,
pH =2.5时 , POD活性在 Cu 浓度为 600 mg/kg 处理时达到最
高值 ,为对照的 5.13倍;pH 为 5.6 , 4.5 , 3.5时 , POD活性都在
Cu 浓度为 1 000 mg/kg 处理时达到最高 ,分别为对照的 5.60 ,
5.62 , 5.47倍 。表明一定酸雨和 Cu含量的胁迫下 ,酸模 POD活
性增大 ,显示了其清除氧自由基能力增强 ,因此 ,这种升高是消除
过氧化胁迫的一种表现 ,在酸模对重金属抗性中发挥着重要作用。POD 活性增加 ,可能与酶底物即过氧化物
质浓度有关 ,即当重金属离子进入植物体后 ,植物体内产生的有毒物质迅速增加 ,增加了酶的底物 ,因而当底物
的浓度在酶正常分解能力范围内时 ,POD活性会随酶底物浓度增加而提高[ 13] ;其次 , POD活性的增加还可能
与特别基因表达[ 14] 及细胞老化[ 13] 有关 。随 Cu浓度继续增加 ,POD 活性开始大幅度下降 ,表明高浓度 Cu 胁
迫对 POD清除机制已产生严重抑制作用。总体而言 ,酸模叶片 POD 活性随处理浓度增加表现为先上升后下
降的趋势 ,这与徐学华等在 Pb 、Cd对红端木[ 15] 以及龚双姣等在 Pb 对藓类[ 16]的生理特性影响研究结果一致。
198 水土保持学报　　　　　 第 24 卷
在未加 Cu处理组中 ,pH=4.5 ,3.5 ,2.5时酸模的 POD活性分别比 pH=5.6时增加 20.00%,40.00%和
57.14%;且在 pH =5.6 ,4.5 ,3.5 ,2.5时 ,1 500 mg/kg Cu 处理的 POD活性分别比最高活性值下降16.33%,
27.12%, 43.28%和 53.90%。表明酸雨强度越大促进了酸模叶中 POD活性下降 ,增加了对植物细胞的毒害 。
图3　Cu 和模拟酸雨复合污染对酸模 MDA含量的影响
2.6　Cu和模拟酸雨复合污染对酸模 MDA 含量的影响
MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的最终产物 ,对细胞膜具
有毒害作用 ,是最常用的膜脂过氧化指标[ 26] 。如图 3所示 ,随着
Cu 处理浓度的增大 ,酸模叶中 MDA 含量显著上升 ,且 1 500
mg/ kg Cu处理时的 MDA 含量均达到对照的 4倍以上 。在未
加Cu 处理时 ,pH =4.5 ,3.5 ,2.5时MDA 含量比 pH=5.6时增
加 18.42%, 28.95%和 57.89%,说明酸雨强度的增大可以使酸
模叶细胞膜的脂过氧化程度显著增强。在 pH 为 6.5 , 4.5 , 3.5 ,
2.5的酸雨强度下 ,酸模叶中 MDA 含量均与 Cu 处理浓度显著
正相关(r>0.99),这表明 MDA含量可以很好地指示酸模叶细胞的脂质过氧化程度 。
许多植物在不同重金属胁迫下都表现出 MDA 含量升高的现象 ,例如 ,油菜叶片 MDA 含量随 Cd处理浓
度增大而增大[ 17] ,印度人参的 MDA含量随 Cu 污染浓度的升高而升高[ 12] 。MDA 在植物体内增加的原因可
能是氧自由基参与启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用 ,在强氧化剂 H 2O 2 的作用下 ,通过 Habe-weiss反应产生
攻击力更强的 ·OH ,启动膜脂过氧化 ,造成 MDA 增加[ 18] ;或是因为活性氧(ROS)破坏生物功能分子如氨基
酸 、蛋白质 、糖类 ,最终引起膜的过氧化作用 ,导致 MDA 含量增加[ 19] 。
3　结论
(1)酸模生物量和叶绿素含量随土壤 Cu 浓度和酸雨强度增大而降低 ,酸雨酸度越大 ,频次越高 ,对植物造
成损害越大。pH ≤2.5的酸雨强度对酸模的生物量产生显著影响 ,而叶绿素比生物量更为敏感 , pH ≤3.5 的
酸雨强度即可对其产生显著影响。总体而言 ,Cu对酸模生物量和叶绿素含量影响比酸雨更明显 ,并且 ,Cu 和
酸雨的复合污染比它们单一污染时对酸模的影响大 ,高浓度 Cu和强度酸雨复合胁迫时对酸模的影响更大。
(2)酸模能超富集土壤中的 Cu ,且酸模根部和地上部的 Cu 积累量随着土壤中 Cu浓度的增加显著增大 ,
根中的Cu积累量大于地上部。酸雨可促进酸模对 Cu的富集 ,因此 ,可以考虑酸模作为酸雨地区重金属 Cu污
染的修复植物 ,加快废弃地的复垦进程 。
(3)随着 Cu浓度的增加 ,酸模叶中的 SOD和 POD活性都呈现先上升后下降的趋势 ,说明 Cu对酸模的胁
迫促进了活性氧自由基产生 ,且对 SOD和 POD活性的影响表现出一个临界值 。且酸雨强度越大 ,酸模产生的
活性氧越多 ,对植物的毒害越严重 。因而 ,随着Cu 浓度的增大和酸雨强度的增加 ,酸模叶中 MDA 含量都呈现
上升趋势 ,且 Cu和酸雨的复合污染比单一污染时对抗氧化酶系统的损伤更大。
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199第 6 期 　　　 　　何闪英等:Cu 与模拟酸雨复合污染对酸模生理生化特性的影响
灌木植物为主 ,草本植物稀少的外貌特征 ,林下植被物种的丰富程度主要由灌木层决定。但 4种人工林灌木层
的均匀度指数均低于草本层。林下地被物生物量总体表现为针叶林高于阔叶林 。
(2)各项多样性指标与土壤全 N 、全 K 、速效 K 含量呈显著相关性 ,土壤含水率 、速效 P 、速效 K含量对各
项多样性指标影响较为显著 ,林下植被物种多样性对土壤含水率 、速效 P 、速效 K含量的变化敏感 。
(3)林下灌木层生物量与土壤 pH 值 、枯落物生物量与土壤全 N 含量的相关性较大 ,草本层生物量与土壤
有机质含量呈显著的负相关 ,总生物量与土壤全 N 含量相关性显著 ,林下植被生物量与土壤其它养分的相关
性都不显著。
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