全 文 ：川西高山林线交错带凋落叶分解速率
与初始质量的关系∗
杨　 林　 邓长春　 陈亚梅　 和润莲　 张　 健　 刘　 洋∗∗
（四川农业大学生态林业研究所 ／四川省生态林业工程重点实验室 ／高山森林生态系统定位研究站 ／长江上游生态安全协同创
新中心， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 对我国川西高山林线交错带 １４种代表性植物凋落叶分解速率与初始质量的关系进
行研究．结果表明： 高山林线交错带植物凋落叶分解速率（ｋ）为 ０．１６ ～ １．７０，乔木和苔藓凋落
叶分解较慢，灌木凋落叶次之，草本凋落叶分解最快．凋落叶分解速率与 Ｎ、木质素、酚类物质、
Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ、木质素 ／ Ｎ均具有显著的线性回归关系．通径分析得出，木质素 ／ Ｎ 和半纤维素含量
可以解释 ｋ变异的 ７８．４％，其中木质素 ／ Ｎ可以解释 ｋ变异的 ６９．５％，木质素 ／ Ｎ对 ｋ 的直接通
径系数为－０．９１３．主成分分析表明，第 １排序轴 ｋ、分解时间（ ｔ）的贡献率达 ９９．２％，木质素 ／ Ｎ、
木质素含量、Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 与第 １排序轴呈显著正相关，其中木质素 ／ Ｎ与第 １排序轴的相关关系
最强（ｒ＝ ０．９２３） ．木质素 ／ Ｎ 是影响川西高山林线交错带植物凋落叶分解速率的关键质量指
标，且凋落叶初始木质素 ／ Ｎ越高，分解速率越低．
关键词　 高山林线交错带； 分解速率； 凋落叶； 初始质量； 木质素 ／ Ｎ
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６０２－０９　 中图分类号　 Ｑ１４９　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ
ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． ＹＡＮＧ Ｌｉｎ， ＤＥＮＧ Ｃｈａｎｇ⁃ｃｈｕｎ， ＣＨＥＮ Ｙａ⁃
ｍｅｉ， ＨＥ Ｒｕｎ⁃ｌｉａｎ， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ， ＬＩＵ Ｙａｎｇ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ／ Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ／ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）：
３６０２－３６１０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ １４ ｒｅｐｒｅ⁃
ｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｈｅ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｋ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．１６ ｔｏ １．７０． Ｗｏｏｄｙ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｍｏｓｓ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｅｄ ｍｕｃｈ ｓｌｏｗｅｒ， ａｎｄ ｓｈｒｕｂｂｙ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ ａ ｌｉｔｔｌｅ ｆａｓｔｅｒ． Ｔｈｅｎ， ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌｉｔｔｅｒｓ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｅｄ ｆａｓｔｅｓｔ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｐｌａｎｔ ｆｏｒｍｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｃ ／ Ｎ， Ｃ ／ Ｐ ａｎｄ
ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ． Ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｅｘｐｌａｉｎ ７８．４％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｋ） ｂｙ ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ ｃｏｕｌｄ ｅｘｐｌａｉｎ ６９．５％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｋ ａｌｏｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉ⁃
ｒｅｃｔ ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ ｏｎ ｋ ｗａｓ －０．９１３． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｏｒｔ ａｘｉｓ ｔｏ ｋ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ ｔ） ｒｅａｃｈｅｄ ９９．２％． Ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ， ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｃ ／ Ｎ， Ｃ ／ Ｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｏｒｔ
ａｘｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｓｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｏｒｔ ａｘｉｓ （ ｒ ＝ ０．９２３）． Ｌｉｇ⁃
ｎｉｎ ／ Ｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｑｕａｌｉｔｙ ｆａｃｔｏｒ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ
ｅｃｏｔｏｎｅ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ； ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｌｉｔｔｅｒ； ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ； ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ．
∗国家自然科学基金项目（３１２００３４５，３１５７０６０５）、教育部高等学校博士学科点科研基金项目（２０１１５１０３１２０００３）和国家“十二五”科技支撑计划
项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｌｉｕｙａｎｇ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０３⁃１６收稿，２０１５⁃１０⁃０４接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６０２－３６１０
　 　 凋落叶分解是陆地生态系统碳循环的一个重要
环节［１］ ．凋落叶分解速率（ｋ）是衡量凋落叶分解快慢
和养分循环效率的关键指标［２－３］ ．通常，凋落叶分解
速率受到地理位置、气候条件、底物质量、分解者群
落和植被类型等因素直接或间接的影响［４－６］ ．凋落叶
质量可以表征凋落叶的相对可分解性［７］，并依赖于
其易分解成分（Ｎ、Ｐ、水溶性糖和氨基酸等）和难分
解或较难分解的有机成分（木质素、纤维素、半纤维
素和多酚类物质等）的含量及相对比例．在区域气候
尺度上，凋落叶质量是控制凋落叶分解的关键因
子［８］，探讨凋落叶初始质量与分解速率的关系，对
于了解不同生态系统的物质循环速率具有重要的理
论意义．
采用初始质量指标预测分解速率是凋落叶分解
研究的重要内容．郭忠玲等［９］在长白山自然保护区
６个优势乔木凋落物（枝和叶）分解的研究中发现，
不同树种间的枝或叶分解速率的差别与初始化学组
分含量无显著的相关性．但是，Ｚｈａｎｇ 等［５］整合全球
陆地生态系统 ７０项凋落叶分解研究数据，经通径分
析发现，凋落叶质量是调控分解速率最重要的因子；
唐仕珊等［６］综合分析了我国国家尺度上各主要因素
（地理因素、气候因素、凋落叶质量和叶特性）对我国
森林凋落叶分解速率的影响，发现凋落叶初始质量与
凋落叶分解速率关系密切．可见，不同研究得到的凋
落叶分解速率与凋落叶质量的关系不尽一致．
目前，围绕凋落叶初始质量与分解速率的关系
已开展了大量研究．例如，Ｃ含量及 Ｃ ／ Ｎ是影响分解
速率的关键因子，两者均与分解速率呈负相
关［１０－１２］；但 Ｄｙｅｒ 等［１３］和陈法霖等［１４］发现，木质素
含量才是预测凋落叶分解速率的关键指标，且与分
解速率呈负相关．也有研究发现，分解速率与初始 Ｃ
含量、Ｃ ／ Ｎ的关系不大，而木质素 ／ Ｎ 是影响分解速
率的主要因子，对分解起着限制作用［２，１５－１７］ ．此外，
初始 Ｐ、半纤维素、酚类、钙、钾、锰和硅等含量对分
解速率的影响也在许多研究中被证实［１８－２２］ ．可以看
出，不同研究区域得到的初始质量指标与分解速率
的关系差别较大，研究还存在很多不确定性．
由于林线地处高山极端环境，温度、植被、土壤
的异质性使之具有敏感而脆弱的生态特性．同时，它
也是响应全球气候变化的敏感区域［２３］ ．低温、季节
性雪被和冻融循环是高山主要的环境特征，凋落叶
初始质量与分解速率的关系研究还不深入．哪些初
始质量指标对高山凋落叶分解速率起决定作用，与
其他研究区域是否相同？目前，围绕高山林线交错
带凋落叶的分解速率、养分释放［２４－２７］及分解酶活
性［２８－２９］等已开展了部分研究．但是，关于高山林线
交错带凋落叶初始质量与分解速率之间的关系，以
及初始质量指标对分解速率相对贡献的研究尚未见
报道．为此，本研究以川西地区高山林线交错带 １４
种代表性植物为研究对象，在分析凋落叶分解速率
与初始质量关系的基础上，进一步阐明凋落叶各初
始质量指标与分解速率的关系，以期为高山生态系
统物质循环的深入研究提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
四川省理县米亚罗林区 （ ３１° ４３′—３１° ５１′ Ｎ，
１０２°４０′—１０３°０２′ Ｅ）位于青藏高原东缘褶皱带最外
缘及岷江支流杂谷脑河的上游，海拔 ２２００～５５００ ｍ，
年均温 ６～１２ ℃，１月均温－８ ℃，７ 月均温 １２．６ ℃，
年积温 １２００ ～ １４００ ℃，年降水量 ６００ ～ １１００ ｍｍ，年
蒸发量 １０００～１９００ ｍｍ，具有降水次数多、强度小的
特点．地形以石质山地为主，土壤具有粗骨（石砾含
量高）和薄层．从低海拔到高海拔，土壤类型依次为
山地暗棕壤、棕色针叶林土、高山草甸土．选择米亚
罗鹧鸪山（３１°５１′４３″ Ｎ，１０２°４１′２３″ Ｅ）高山林线交
错带为研究对象．鹧鸪山位于杂谷脑河北侧，海拔
３２００～４８００ ｍ，是大渡河与岷江的分水岭．山地垂直
地带性明显，从河谷至山顶依次分布着针阔混交林、
暗针叶林、高山灌丛、高山草甸等植被带．在山地林
线交错带上，植被类型从低海拔到高海拔由暗针叶
林经林线灌丛过渡到高山草甸，地被物厚度逐渐降
低，土壤类型由棕色针叶林土过渡到高山草甸土．该
区域包括了自然条件下形成的典型高山林线，能较
好地反映川西高山林线交错带植被、土壤及地被物
的生态特征［３０］ ．
川西高山林线交错带暗针叶林优势树种为岷江
冷杉（ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ），常见种为红桦 （ Ｂｅｔｕｌａ ａｌ⁃
ｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ）、冷地早熟禾 （Ｐｏａ ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ）、锦丝藓
（ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ）、 高 山 冷 蕨 （ Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ
ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ）等．林线优势种为高山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎ⁃
ｄｒｏｎ ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ）、红毛花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ）、高山
柳（ Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ），常见种为柳兰（Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ ａｎ⁃
ｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ）、糙野青茅（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ）、皱皮
杜鹃（Ｒ． ｗｉｌｔｏｎｉｉ）、大理杜鹃（Ｒ． ｔａｌｉｅｎｓｅ）、鹧鸪杜鹃
（Ｒ． ｚｈｅｇｕｅｎｓｅ）、冰川茶藨（Ｒｉｂｅｓ ｇｌａｃｉａｌｅ）、华西小檗
（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｉｌｖａｔａｒｏｕｃａｎａ）、红毛花楸（ Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏ⁃
ｓａ）、细枝绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ）、窄叶鲜卑花
３０６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 林等： 川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系　 　 　 　 　 　
表 １　 研究区林分概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
类型
Ｔｙｐｅ
平均高度
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
木本植物
Ｗｏｏｄ
草本植物
Ｈｅｒｂａｇｅ
郁闭度
Ｃｒｏｗｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
（％）
草本植物盖度
Ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
苔藓厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｍｏｓｓ （ｃｍ）
枯落物厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｌｉｔｔｅｒ
（ｃｍ）
暗针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ２２ ０．１０ ８０ ２０ １０．０ ９．０
林线 Ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ １４ ０．２０ ７５ ３０ ４．５ ８．０
高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ － ０．１０ － ８５ ０．６ １．２
（Ｓｉｂｉｒａｅａ ａｎｇｕｓｔａｔａ）、柳叶忍冬 （ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｌａｎｃｅｏｌａ⁃
ｔａ）、刚毛忍冬（ Ｌ． ｈｉｓｐｉｄａ）、越橘叶忍冬（ Ｌ． ｍｙｒｔｉｌ⁃
ｌｕｓ）、叉柱柳（Ｓａｌｉｘ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔｉｓｔｙｌａ）、金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌ⁃
ｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）， 高山草甸优势种为藏羊茅 （ Ｆｅｓｔｕｃａ
ｗａｌｌｉｃｈａｎｉｃａ）、草血竭（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｐａｌｅａｃｅｕｍ）、圆叶
筋骨草 （ Ａｊｕｇａ ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ）、草甸马先蒿 （Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ
ｒｏｙｌｅｉ）、野黄韭 （ Ａｌｌｉｕｍ ｒｕｄｅ）、圆穂蓼 （ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ），常见种为东方草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ ｏｒｉｅｎ⁃
ｔａｌｉｓ）、肾叶龙胆 （Ｇｅｎｔｉａｎａ ｃｒａｓｓｕｌｏｉｄｅｓ）、箭叶橐吾
（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓａｇｉｔｔａ）等．高山林线交错带 ３个植被类型
基本特征见表 １．
１􀆰 ２　 样地设计
采用 ＧＰＳ 定位，沿垂直于等高线方向，在高山
林线交错带区域（３１．５°３９′０３″ Ｎ、１０２°４１′３２．１１″ Ｅ，
海拔 ３９００～４２００ ｍ）设置 ３ 条宽度为 ５０ ｍ 的样带，
从低海拔到高海拔经过的针叶林（３９００ ｍ）、林线
（４０００ ｍ）和草甸（４２００ ｍ）３ 种生境，样带与样带之
间间距 ５０ ｍ左右．每条样带在森林、林线、草甸 ３ 个
生境设立固定样方 ３个，共计 ９个样方（图 １）．
１􀆰 ３　 试验设计
２０１２年 １０月初高山植物凋落高峰期，于高山
林线交错带海拔梯度 ３００ ｍ 的范围内收集 １４ 种代
表性植物［３０］新鲜凋落叶．其中，岷江冷杉、红桦、冷
地早熟禾、锦丝藓、高山冷蕨５种凋落叶于森林中收
图 １　 川西高山林线交错带地理位置及样地设计
Ｆｉｇ．１ 　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ
ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ．
Ⅰ： 高山草甸 Ｍｅａｄｏｗ； Ⅱ： 高山林线 Ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ； Ⅲ： 暗针叶林 Ｃｏ⁃
ｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ．
集；高山柳、红毛花楸、高山杜鹃、柳兰、糙野青茅 ５
种凋落叶于高山林线收集；圆叶筋骨草、草甸马先
蒿、藏羊茅、草血竭 ４ 种凋落叶于高山草甸收集．样
品自然风干后，测定含水量，称取 １０ ｇ 于 ６５ ℃烘箱
烘干至恒量．
采用尼龙网制成大小 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，网孔大小
为底部（贴地面）０．５ ｍｍ、表面层 １ ｍｍ的凋落袋．称
取自然风干凋落叶，每个物种每袋称取 １０ ｇ，每个物
种制备 １８ 袋（３ 袋×３ 样方×２ 次采样），其中，森林
凋落叶 ９０袋，林线凋落叶 ９０袋，草甸凋落叶 ７２ 袋，
共计 ２５２袋．２０１２ 年 １０ 月底，将岷江冷杉、红桦、冷
地早熟禾、锦丝藓、高山冷蕨凋落叶袋放回暗针叶
林；将高山柳、红毛花楸、高山杜鹃、柳兰、糙野青茅
凋落叶袋放回高山林线；将圆叶筋骨草、草甸马先
蒿、藏羊茅、草血竭凋落叶袋放回高山草甸．每个生
境设置 ３个固定重复样方．凋落袋平铺于样地地表，
各凋落袋间隔＞５ ｃｍ．根据前期研究对高山林线生长
季和雪被期的划分［３１－３２］，于 ２０１３年 ４月 ３０ 日和 １０
月 ３０日采回凋落叶分解袋，每次每个物种每个样方
采集 ３袋，采集时立即用封口袋封装带回实验室，去
除杂质、土壤，烘干至恒量，测定残留率．
１􀆰 ４　 测定项目与方法
６５ ℃ ２４ ｈ烘干称凋落叶残留量；全碳（Ｃ）含量
采用重铬酸钾⁃外加热法测定［３３］；全氮（Ｎ）含量采
用半微量凯氏定氮法测定［３３］；全磷（Ｐ）含量采用钼
锑钪比色法测定［３３］；木质素 （ ｌｉｇｎｉｎ，Ｌ）和纤维素
（ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ，ＣＥ）采用范氏酸性洗涤纤维法测定［３４］；
半纤维素（ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ，ＨＣＥ）采用范氏中性洗涤纤
维法与酸性洗涤纤维法结合测定［３４］；酚类物质
（ｐｈｅｎｏｌｓ，ＰＨ）采用福林酚比色法测定［３５］ ．以 １０ 个
初始质量指标作为自变量，以分解速率（ｋ）、半分解
时间（ ｔ０．５ ）和 ９５％分解时间 （ ｔ０．９５ ）为因变量进行
ＰＣＡ排序，经 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ Ｔｅｓｔ 检验．
１􀆰 ５　 数据处理
残留率公式为：
４０６３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｙ＝Ｗｔ ／Ｗ０
式中：ｙ为凋落叶经时间 ｔ 后的残留率（％）；Ｗ０为凋
落叶初始干质量（ｇ）；Ｗｔ为凋落叶经时间 ｔ后的残留
干质量（ｇ）．
采用修正的 Ｏｌｓｏｎ 指数衰减模型［３６］模拟凋落
叶分解过程，计算凋落叶分解速率（ ｋ）和半分解期
（ ｔ０．５）及分解 ９５％所需时间（ ｔ０．９５）：
ｙ＝ａｅ－ ｋｔ
式中： ａ为修正系数； ｔ为分解时间．
数据统计与分析采用 ＳＰＳＳ ２０．０ 和 Ｅｘｃｅｌ ２００７
软件，采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件作图．初始质量与分解速
率 ｋ 的一元直线回归分析及作图利用 Ｏｒｉｇｉｎｌａｂ ８．１
软件完成．通过通径分析和主成分分析（ＰＣＡ）分析
质量 ｋ 的关系，判断各个初始质量指标与 ｋ 的具体
关系．通径图借助 ＡｕｔｏＣＡＤ ２０１４ 完成，ＰＣＡ 排序图
的生成利用 Ｃａｎｏｃｏ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ４􀆰 ５ 完成．图表中数
据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 凋落叶初始质量
由表 ２可以看出，高山林线交错带 １４种代表性
物种之间凋落叶质量差异较大，碳、氮、磷含量分别
为 ４０９．４～５６８．２ ｇ·ｋｇ－１、８．３１～２１．５１ ｇ·ｋｇ－１、０．７３～
３．７７ ｇ·ｋｇ－１，木质素含量为 ４３．４５ ～ ５２７．７ ｇ·ｋｇ－１，
纤维素含量为 ５３．０３ ～ １８８．４ ｇ·ｋｇ－１，半纤维素含量
为 ４９．２６ ～ ３６６． ４ ｇ·ｋｇ－１，酚类物质含量为 ３􀆰 ０８ ～
２３􀆰 ５０ ｇ·ｋｇ－１；碳 ／氮为 ２４．８５ ～ ５８．７１，木质素 ／氮为
２．４１～２７．４９，碳 ／磷为 １２９．７ ～ ７３１．４．综合所有凋落物
质量指标来看，乔木与灌木植物凋落叶初始质量低
于草本植物，而苔藓植物残体初始质量与乔木和灌
木相近．
２􀆰 ２　 凋落叶分解速率
由表 ３可以看出，高山林线交错带 １４种植物凋
落叶分解速率（ｋ）、半分解时间（ ｔ０．５）和 ９５％分解时
间（ ｔ０．９５）差异明显．１４ 种植物凋落叶 ｋ 值为 ０．１６ ～
１􀆰 ７０，其中最低的是锦丝藓 （ ０． １６） 和高山杜鹃
（０􀆰 １６），其次是岷江冷杉（０．１７）和红桦（０．２０），ｋ值最
高的是柳兰（１．７０），其余物种 ｋ值均为 ０􀆰 ７８～１􀆰 ２０．１４
种植物凋落叶 ｔ０．５为 ０． ８２ ～ ４． ４６ ａ， ｔ０．９５为 ２． １８ ～
１８􀆰 ８５ ａ．在高山林线交错带，锦丝藓、高山杜鹃、岷
江冷杉和红桦的分解速率低、分解时间长、分解最为
缓慢；其余物种 ２ ～ ５ ａ 均可分解完全．总体看来，草
本植物凋落叶分解最快、分解时间最短，灌木凋落叶
次之，乔木植物凋落叶分解更慢，而苔藓植物凋落叶
的分解速率略低于乔木植物凋落叶，为高山林线交
错带地区最低．
２􀆰 ３　 凋落叶初始质量与分解速率的关系
２􀆰 ３􀆰 １凋落叶初始质量与分解速率的回归分析　 由
图 ２可以看出，凋落叶年分解速率（ ｋ）与凋落叶初
表 ２　 高山林线交错带凋落叶初始质量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｔｏｎｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
碳
Ｃ
（ｇ·ｋｇ－１）
氮
Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
磷
Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
纤维素
ＣＥ
（ｇ·ｋｇ－１）
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
半纤维素
ＨＣＥ
（ｇ·ｋｇ－１）
酚类物质
ＰＨ
（ｇ·ｋｇ－１）
碳 ／氮
Ｃ ／ Ｎ
木质素 ／氮
Ｌ ／ Ｎ
碳 ／磷
Ｃ ／ Ｐ
乔木 岷江冷杉 Ａ． ｆａｘｏｎｉａｎａ ５６８．２±２６．２ １７．２６±０．６５ １．０９±０．０６ ２１９．５±９．２ １４９．５±４．３ ６５．３４±８．０３ ２２．６７±０．７８ ３２．９２±２．１５ １２．７２±７．６８ ５２２．２±２１．３
Ａｒｂｏｒ 红桦 Ｂ． ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ ５３４．７±４０．３ ２１．５１±０．１２ ０．７３±０．０７ ５２７．７±３６．７ １０９．４±２１．２ ５４．７２±３．１５ ２１．３４±０．９１ ２４．８５±１．０８ ２４．５３±４．５３ ７３１．４±３８．３
平均值 Ｍｅａｎ ５５１．４５ １９．３９ ０．９１ ３７３．６ １２９．４５ ６０．０３ ２２．０１ ２８．８９ １８．６３ ６２６．８
灌木 高山柳 Ｓ． ｐａｒａｐｌｅｓｉａ ４８８．６±１３．８ １９．１９±０．０７ ３．７７±０．０５ ７５．０７±２８．５３ １７１．２±５０．４ １７０．４±１７．９ ２３．５０±０．１３ ２５．４６±２．３７ ３．９１±６．０２ １２９．７±４．０
Ｓｈｒｕｂ 红毛花楸 Ｓ． ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ ４９６．８±１１．６ １７．０１±０．１２ ２．１７±０．０４ ７５．８５±６．０１ １１６．９±９．１ ３６６．４±４９．８ ２１．８０±０．１０ ２９．２１±０．９５ ４．４６±１．０９ ２２９．２±８．９
高山杜鹃 Ｒ． ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ ４８９．７±４．０ ８．３４±０．０４ １．０３±０．０３ １９２．８±４９．５ １８１．８±２０．６ ４９．２６±７．０７ ２３．５０±０．８０ ５８．７１±３．１０ ２３．１２±２４．３１ ４７５．８±１７．０
平均值 Ｍｅａｎ ４９１．７０ １４．８５ ２．３２ １１４．５７ １５６．３０ １９５．３５ ２２．９３ ３７．７９ １０．５０ ２７８．２３
草本植物 柳兰 Ｅ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ ４６８．３±１０．８ １８．０２±０．１１ ２．２４±０．０２ ４３．４５±１４．３１ ９４．５７±１３．６２ ８４．６７±１．５０ ２３．９２±０．６３ ２５．９９±２．９３ ２．４１±３．１７ ２０８．６±３．３
Ｈｅｒｂ 糙野青茅 Ｄ． ｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ ４５１．１±１６．２ １２．３７±０．１５ １．５５±０．０１ ２８５．２±１０．３４ ６３．１０±６．２０ ２２２．８±１３．７ １２．８８±０．５３ ３６．４７±１．７０ ２３．０６±１．１４ ２９０．６±１２．７
圆叶筋骨草 Ａ． ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ ４０９．４±２．９ １０．７２±０．０５ １．１４±０．０４ １８６．３±１１．５ ７３．４１±０．９５ １０７．０±１２．９ ２２．５１±０．８９ ３８．１９±３．０５ １７．３８±３．３６ ３６０．８±１４．７
藏羊茅 Ｆ． ｗａｌｌｉｃｈａｎｉｃａ ４２９．４±１０．４ １６．００±０．０６ １．８２±０．０５ １９８．５±２．２ ６７．９５±０．７４ １８６．６±１５．８ １８．１４±０．７６ ２６．８４±２．９１ １２．４１±１．０５ ２３５．４±３．０
冷地早熟禾 Ｐ． ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ ４５２．２±２２．１ １４．６０±０．０６ １．４８±０．０５ ２００．３±１．７ ５３．０３±５．１５ ２７４．７±１１．６ １０．０５±０．１０ ３０．９７±５．０９ １３．７２±１．２８ ３０５．７±２５．９
草甸马先蒿 Ｐ． ｒｏｙｌｅｉ ４４１．２±１２．７ １３．０２±０．１５ １．６６±０．１０ １２３．６±１７．２ ８４．６３±１０．９０ ５７．３８±１０．８１ ２２．４９±０．６８ ３３．８９±８．２１ ９．４９±６．５８ ２６６．０±１９．９
草血竭 Ｐ． ｐａｌｅａｃｅｕｍ ４６７．２±９．０ ９．２６±０．１２ １．４０±０．０６ ２５２．６±３．１ １１４．６８±４．４８ ５３．２４±９．１２ ２３．４６±０．３９ ５０．４８±１４．２８ ２７．２８±４．６１ ３３４．４±１９．４
平均值 Ｍｅａｎ ４４５．５４ １３．４３ １．６１ １８４．２８ ７８．７７ １４０．９１ １９．０６ ３４．６９ １５．１１ ２８５．９３
蕨类和苔藓 高山冷蕨 Ｃ． ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ ４４９．９±９．６ １７．００±０．２６ １．６０±０．０８ １７３．６±８．７ １０２．６±１３．３ １９２．８±５．５ ２３．３１±０．２８ ２６．４６±４．３０ １０．２１±４．３９ ２８０．８±９．９
Ｆｅｒｎｓ ａｎｄ 锦丝藓 Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ ４３０．５±１７．６ ８．３１±０．０５ １．１９±０．０２ ２２８．４±１６．７ １８８．４±１５．３ ２５３．５±６．９ ３．０８±０．２２ ５１．８２±１２．５７ ２７．４９±１０．３７ ３６２．０±２０．３
ｍｏｓｓ 平均值 Ｍｅａｎ ４４０．２０ １２．６６ １．４０ ２０１．０ １４５．５０ ２２３．１５ １３．２０ ３９．１４ １８．８２ ３２１．４０
ＣＥ： Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ＨＣＥ： Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ＰＨ： Ｐｈｅｎｏｌｓ．
５０６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 林等： 川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系　 　 　 　 　 　
表 ３　 高山林线交错带不同物种凋落叶分解的指数模型及参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｔｏｎｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
分解速率
ｋ
半分解时间
ｔ０．５ （ａ）
９５％分解时间
ｔ０．９５ （ａ）
Ｒ２
乔木 岷江冷杉 Ａ． ｆａｘｏｎｉａｎａ ｙ＝ １．０１ｅ－０．１７ ｔ ０．１７ ４．２０ １７．９９ ０．８０
Ａｒｂｏｒ 红桦 Ｂ． ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ ｙ＝ １．０２ｅ－０．２０ ｔ ０．２０ ３．５４ １４．９８ ０．６７
平均值 Ｍｅａｎ ０．１８ ３．８７ １６．４９
灌木 高山柳 Ｓ． ｐａｒａｐｌｅｓｉａ ｙ＝ １．２７ｅ－０．７８ ｔ ０．７８ １．２０ ４．１７ ０．９０
Ｓｈｒｕｂ 红毛花楸 Ｓ． ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ ｙ＝ １．３５ｅ－０．８９ ｔ ０．８９ １．１１ ３．６８ ０．９５
高山杜鹃 Ｒ． ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ ｙ＝ １．０２ｅ－０．１６ ｔ ０．１６ ４．４６ １８．８５ ０．５６
平均值 Ｍｅａｎ ０．６１ ２．２６ ８．９０
草本植物 柳兰 Ｅ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ ｙ＝ ２．０３ｅ－１．７０ ｔ １．７０ ０．８２ ２．１８ ０．８３
Ｈｅｒｂ 糙野青茅 Ｄ． ｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ ｙ＝ １．４３ｅ－０．９３ ｔ ０．９３ １．１３ ３．５９ ０．９３
圆叶筋骨草 Ａ． ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ ｙ＝ １．５９ｅ－１．２７ ｔ １．２７ ０．９１ ２．７２ ０．９４
藏羊茅 Ｆ． ｗａｌｌｉｃｈａｎｉｃａ ｙ＝ １．４９ｅ－１．２０ ｔ １．２０ ０．９２ ２．８４ ０．８７
冷地早熟禾 Ｐ． ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ ｙ＝ １．５０ｅ－１．１１ ｔ １．１１ ０．９９ ３．０７ ０．９２
草甸马先蒿 Ｐ． ｒｏｙｌｅｉ ｙ＝ １．３８ｅ－１．０９ ｔ １．０９ ０．９３ ３．０３ ０．９２
草血竭 Ｐ． ｐａｌｅａｃｅｕｍ ｙ＝ １．５０ｅ－１．０７ ｔ １．０７ １．０３ ３．１８ ０．９７
平均值 Ｍｅａｎ １．２０ ０．９６ ２．９４
蕨类和苔藓 锦丝藓 Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ ｙ＝ ０．９１ｅ－０．１６ ｔ ０．１６ ３．７８ １８．３５ ０．１６
Ｆｅｒｎｓ ａｎｄ ｍｏｓｓ 高山冷蕨 Ｃ． ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ ｙ＝ １．４６ｅ－０．９９ ｔ ０．９９ １．０９ ３．４２ ０．９１
均值 Ｍｅａｎ ０．５８ ２．４４ １０．８９
图 ２　 分解速率与凋落叶初始质量的线性回归分析
Ｆｉｇ．２　 Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｋ） ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ．
Ｌ： Ｌｉｇｎｉｎ； ＣＥ： Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ＨＣＥ： Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ＰＨ： Ｐｈｅｎｏｌｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
６０６３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
始 Ｎ 含量、木质素含量、酚类物质含量、Ｃ ／ Ｎ、木质
素 ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 呈显著线性回归关系，表明高山林线交
错带凋落叶初始质量在一定程度上决定着凋落叶分
解速率．凋落叶初始 Ｎ 含量越高，分解速率越高，可
以解释凋落叶 ｋ 值 ２８．２％的变异；凋落叶初始木质
素含量越高，分解速率越低，可以解释凋落叶 ｋ 值
５４．４％的变异；凋落叶初始酚类物质含量越高，分解
速率越高，可以解释凋落叶 ｋ值 １５．０％的变异；凋落
叶初始 Ｃ ／ Ｎ越高，分解速率越低，可以解释凋落叶 ｋ
值 ４５．２％的变异；凋落叶初始木质素 ／ Ｎ 越高，凋落
叶分解速率越低，可以解释凋落叶 ｋ 值 ６９．５％的变
异；凋落叶初始 Ｃ ／ Ｐ 越高，凋落叶分解速率越低，可
以解释凋落叶 ｋ值 ２６．５％的变异．
２􀆰 ３􀆰 ２凋落叶初始质量与分解速率的通径分析　 经
逐步回归得到最优回归方程 ｙ ＝ １．８８０－２２２．２Ｌ ／ Ｎ－
８􀆰 ３２６×１０－８ＨＣＥ，且凋落叶初始木质素 ／ Ｎ（Ｌ ／ Ｎ）和
半纤维素（ＨＣＥ）与凋落叶分解速率呈显著回归关
系，两者一起可以解释凋落叶 ｋ 值 ７８．４％的变异．从
图 ３ 可以看出，木质素 ／ Ｎ 的直接通径系数为
－０．９１３，半纤维素的直接通径系数为－０．３１０９，木质
素 ／ Ｎ和半纤维素对 ｋ均表现为负的直接作用，木质
素 ／ Ｎ的负作用大于半纤维素，即木质素 ／ Ｎ 和半纤
维素对分解过程起主要限制作用，而木质素 ／ Ｎ是最
主要的限制作用．木质素 ／ Ｎ 通过半纤维素对 ｋ 的间
接通径系数为 ０．０８０，这在一定程度上抵消了木质
素 ／ Ｎ的限制作用，使木质素 ／ Ｎ 与 ｋ 的相关系数
（负）有所增大．半纤维素通过木质素 ／ Ｎ对ｋ的间接
图 ３　 凋落叶木质素 ／ Ｎ（Ｌ ／ Ｎ）和半纤维素含量（ＨＣＥ）与分
解速率（ｋ）的通径图
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｐａｔｈ ｄｉａｇｒａｍｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ （ Ｌ ／ Ｎ ）， ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
（ＨＣＥ） ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｋ） ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ．
双向弧线箭头及数字表示变量间的相关关系及 Ｐｅｒｓｏｎ相关系数；单
向直线箭头及数字表示自变量对 ｋ 的直接作用及直接通径系数；单
向弧线箭头及数字表示一个自变量通过另外一个自变量对 ｋ的间接
作用及间接通径系数；虚线箭头及数字表示剩余因子 ｅ对 ｋ 的作用
Ｃｕｒｖｅｄ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ａｒｒｏｗｓ ａｎｄ ｄｉｇｉｔａｌｓ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖａ⁃
ｒｉａｂｌｅｓ ｏｎ ｂｏｔｈ ｅｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｒｏｗｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ， ｓｔｒａｉｇｈｔ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ａｒｒｏｗｓ ａｎｄ ｄｉｇｉｔａｌｓ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ ｄｉ⁃
ｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅｓ （ Ｌ ／ Ｎ， ＨＣＥ） ｏｎ ｋ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ
ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ， ｃｕｒｖｅｄ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ａｒｒｏｗｓ ａｎｄ ｄｉｇｉｔａｌｓ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｒｅｃｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｎｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅ ｏｎ ｋ ｂｙ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｏｎｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｄｉｒｅｃｔ
ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｄｏｔｔｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｒｒｏｗ ａｎｄ ｄｉｇｉｔａｌ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｒｐｌｕｓ ｆａｃｔｏｒｓ （ｅ） ｏｎ ｋ．
图 ４　 分解速率⁃初始质量指标的主成分分析（ＰＣＡ）双序图
Ｆｉｇ．４　 Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ⁃ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｂｉｐｌｏｔ ｄｉａｇｒａｍ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ＰＣＡ．
ｋ： 凋落叶分解速率 Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｔ０．５： 半分解时间 Ｈａｌｆ ｏｆ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ； ｔ０．９５： ９５％分解时间 ９５％ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ．
系数为 ０􀆰 ２３６，这在很大程度上抵消了半纤维素的
直接限制作用，导致半纤维素与 ｋ 呈显著的较弱负
相关．木质素 ／ Ｎ 对 ｋ 的直接通径系数为－０．９１３，其
绝对值为所有质量指标之最，木质素 ／ Ｎ与 ｋ 呈显著
负相关（ ｒ＝ －０．８３３，Ｐ＜０．０１），且一元直线回归分析
表明，木质素 ／ Ｎ 可以单独解释 ｋ 值 ６９．５％的变异，
所以，木质素 ／ Ｎ的影响是高山林线交错带植物凋落
叶分解速率的最关键因子．
２􀆰 ３􀆰 ３各质量组分对分解速率和分解时间的相对贡
献（ＰＣＡ） 　 木质素 ／ Ｎ（Ｌ ／ Ｎ）、木质素含量和 Ｃ ／ Ｎ、
Ｃ ／ Ｐ 越高，分解速率越低，分解时间越长；Ｎ、酚类物
质和 Ｐ 含量越高，分解速率越高，分解时间越短．由
图 ４可以看出，第 １ 排序轴与 ｋ 呈负相关，与 ｔ０．５和
ｔ０．９５呈正相关；第 ２ 排序轴与 ｋ 呈一定程度的正相
关，与 ｔ０．５和 ｔ０．９５无显著相关关系．第 １ 排序轴对分解
速率、分解时间的贡献率（累计值占特征值总和的
比例）达 ９９．２％，第 １、２ 排序轴对分解速率、分解时
间的累积贡献率达 ９９．９％，可见，第 １、２ 排序轴成分
（初始质量指标）对凋落叶分解速率、分解时间起主
要控制作用，其中第 １ 排序轴成分最为关键．木质
素 ／ Ｎ与第 １排序轴相关系数绝对值最高（表 ３），木
质素 ／氮对第 １ 排序轴贡献最大，其次为木质素含
量、Ｃ ／ Ｎ，半纤维素含量对第 ２ 排序轴贡献最大（图
４）．所以，木质素 ／ Ｎ、木质素含量、Ｃ ／ Ｎ 和半纤维素
含量是影响高山林线交错带凋落叶分解速率的重要
指标，其中木质素 ／ Ｎ的重要性最为突出．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 川西高山林线交错带凋落叶的分解速率
Ｏｌｓｏｎ模型［３６］拟合凋落叶失重过程得到的分解
速率（ｋ）是一个恒值，可以反映凋落叶分解过程的
７０６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 林等： 川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系　 　 　 　 　 　
基本特征．本研究得出川西高山林线交错带地区 １４
种代表性植物凋落叶的分解速率，其中岷江冷杉、高
山杜鹃和锦丝藓凋落叶 ｋ 值较低，仅高于北极冻原
苔藓［９，３７－３９］ ．红桦 ｋ值与川西亚高山方枝柏、四川红
杉和岷江冷杉相当［４０］ ．柳兰 ｋ 值仅次于该地区窄叶
鲜卑花凋落叶［２８］ ．高山柳和红毛花楸作为该地区 ２
种落叶灌木，其凋落叶 ｋ 值比另外一种常绿灌木高
山杜鹃高得多，与荷兰和英国的落叶林相当［４１］ ．８ 种
草本凋落叶 ｋ均值为 １．１７，与内蒙古草原凋落叶非
常接近［１２］ ．总体看来，川西高山林线交错带凋落叶
分解较慢，海拔较高，全年温度偏低，分解者活性不
高可能是其重要原因［１９］ ．川西高山林线交错带乔木
与锦丝藓凋落叶分解较慢，一个完整的分解周期
＞１５ ａ；灌木凋落叶分解相对更快，一个完整的分解
周期约为 ９ ａ；草本凋落叶分解最快，一个完整的分
解周期约为 ３ ａ．
３􀆰 ２　 凋落叶初始质量与分解速率的关系
高山林线交错带凋落叶初始质量在一定程度上
决定了凋落叶分解速率，凋落叶分解速率随初始 Ｎ、
酚类物质含量增高而增大，随凋落叶初始木质素含
量、初始 Ｃ ／ Ｎ、木质素 ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 增高而减小，其余指
标对凋落叶分解速率无显著作用．凋落叶分解速率
随 Ｎ 含量增高而增大，这与唐仕珊等［６］和 Ｚｈａｎｇ
等［５］对国内外森林凋落叶研究的整合分析结果一
致．Ｎ的有效量常被作为确定分解速率的控制因子，
因为 Ｎ决定微生物生物量的增长和微生物矿化的
有机碳周转．通常高山林线交错带凋落叶 Ｎ 短
缺［４２］，所以 Ｎ含量的高低能直接反映分解速率的大
小．本研究中，凋落叶分解速率随初始木质素含量增
高而减小，符合凋落叶分解的一般理论［１３］ ．一般认
为，木质素结构复杂，是凋落叶中难分解的主要成
分．木质素在维管植物细胞壁形成，为植物提供直立
所需要的硬度，保护组织中结构性糖不受外来入侵．
另外，木质素在水中的不溶性限制了它的生物可利
用性，因而木质素降解是一个缓慢的过程［４３］ ．多数
研究认为，酚类物质在凋落叶质量中为一个难分解
物质，多酚类物质能参与在蛋白质与其他有机和无
机底物的反应中，使蛋白质失活，减少凋落叶内生物
作用，增加凋落叶抗分解性，从而减小凋落叶的分解
速率［４４］ ．凋落叶初始酚类物质含量越高，分解速率
越高，这与一些研究结果不一致．如 Ｂｅｒｇ等［２１］发现，
５个半月分解时间内凋落叶质量损失与多酚物质含
量呈负相关，而本研究中酚类物含量与分解速率的
正相关关系可能与叶组织中多酚氧化酶对多酚类物
质的降解作用相关，但具体原因还有待深入研究．Ｐ
含量和 Ｃ ／ Ｐ 是分解速率良好的指标，Ｐ 含量越高，
Ｃ ／ Ｐ 越低，分解速率越高．本研究中，Ｐ 含量与分解
速率无显著关系，这与王希华等［４５］的研究结果一
致，但凋落叶 Ｃ ／ Ｐ 值越高，凋落叶分解速率越低，可
能是 Ｐ 的相对缺乏造成的．凋落叶 Ｃ ／ Ｎ和木质素 ／ Ｎ
值越高，分解速率越低，这与唐仕珊等［６］和 Ｚｈａｎｇ
等［５］对国内外森林凋落叶研究的整合分析结果
一致．
目前普遍认为 Ｃ ／ Ｎ和木质素 ／ Ｎ 最能反映凋落
叶分解速率［２］，也有研究发现初始碳含量及 Ｃ ／ Ｎ是
影响分解速率的关键因子［１０－１２］ ．还有研究发现，Ｃ ／ Ｎ
与分解速率关系不大，木质素 ／ Ｎ才是影响凋落叶分
解速率的主要因子［１５－１７］ ．可见，不同研究区域或不
同树种凋落叶各初始质量指标与分解速率的关系是
不一样的．本研究中，ＰＣＡ 分析和通径分析表明，木
质素 ／ Ｎ、木质素含量、Ｃ ／ Ｎ 和半纤维素含量是影响
高山林线交错带凋落叶分解速率的重要指标，而木
质素 ／ Ｎ是控制川西高山林线交错带植物凋落叶分
解速率的最关键因子，且凋落叶初始木质素 ／ Ｎ 越
高，分解速率越低．这与 Ｃｏｎｓｔａｎｔｉｎｉｄｅｓ 等［１５］、 Ｓｃｏｔｔ
等［１６］和李雪峰等［１７］的研究结果一致．唐仕珊等［６］
整合分析国内森林凋落叶分解速率的影响因素得
出，木质素 ／ Ｎ、木质素含量、Ｋ 含量、Ｎ 含量、Ｃ ／ Ｎ 和
Ｐ 浓度能分别解释 ｋ 值变异的 １６．４％、１６．２％、９％、
３􀆰 ８％、１．４％和 ０．１％，在所有质量指标中木质素 ／ Ｎ
作用最大，这与本研究结果相同． Ｔａｙｌｏｒ 等［２］也发
现，在初始木质素含量较高（＞２０％）的凋落叶中，木
质素 ／ Ｎ是衡量凋落叶分解快慢的主要指标．Ｍｏｏｒｅ
等［４６］发现，在加拿大 １８ 个森林立地中，１１ 种凋落
叶初始碳、硫、磷、钙、镁、钾含量对分解速率的贡献
不大，分解速率主要受木质素 ／ Ｎ 的影响．本研究结
果表明，川西高山林线交错带凋落叶初始木质素 ／ Ｎ
是反映凋落叶分解速率的关键指标．
综上所述，高山林线交错带植物凋落叶分解速
率为 ０．１６ ～ １．７０，在此高山区域，乔木和苔藓凋落叶
分解较慢，灌木凋落叶次之，草本凋落叶分解最快．
通径分析和 ＰＣＡ 结果均得出，在初始质量指标中，
木质素 ／ Ｎ是控制川西高山林线交错带植物凋落叶
分解速率的关键因子，且凋落叶初始木质素 ／ Ｎ 越
高，分解速率越低．
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作者简介　 杨　 林，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事高
山森林凋落物分解过程研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ６３５７００９０７＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０１６３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷