全 文 ：川西高山林线交错带两种地被物分解的
木质纤维素酶活性特征∗
陈亚梅　 和润莲　 邓长春　 杨万勤　 张　 健　 杨　 林　 刘　 洋∗∗
（四川农业大学生态林业研究所， 高山森林生态系统定位研究站， 长江上游生态安全协同创新中心， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 以川西高山林线交错带两种优势地被物锦丝藓和高山冷蕨为对象，对针叶林和林线
中锦丝藓植物残体及高山冷蕨凋落叶分解的质量损失和木质纤维素酶活性特征进行研究．结
果表明： 锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季均表现为林线高于针叶林，而酶
活性整体上表现为针叶林显著高于林线．两种地被物不同季节的质量损失有显著差异，雪被
期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年的 ６９．８％和 ８３．０％；生长季林线和针叶林的高山
冷蕨质量损失率分别占全年的 ８２．６％和 ８３．４％．高山冷蕨凋落叶在生长季节快速分解，与其生
长季节末较高的纤维素酶活性相吻合，说明纤维素和半纤维素的酶解作用可能是凋落物前期
质量损失的主要原因．多元线性回归分析表明，环境因子和凋落叶初始质量能共同解释酶活
性变异的 ４５．８％～８５．１％，两种地被物分解过程中酶活性主要受到雪被期冻融循环的影响．
关键词　 木质纤维素酶； 质量损失； 高山林线交错带； 锦丝藓； 高山冷蕨
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３２５１－０８　 中图分类号　 Ｓ７１８．５５　 文献标识码　 Ａ
Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ａｎｄ Ｃｙｓ⁃
ｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｎｔａｎａ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． ＣＨＥＮ Ｙａ⁃ｍｅｉ， ＨＥ
Ｒｕｎ⁃ｌｉａｎ， ＤＥＮＧ Ｃｈａｎｇ⁃ｃｈｕｎ， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ， ＹＡＮＧ Ｌｉｎ， ＬＩＵ Ｙａｎｇ （Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ
Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３２５１－３２５８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ
Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｎｔａｎａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ ａｎｄ Ｃ． Ｍｏｎｔａｎａ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒ⁃
ｌｉｎｅ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ， ｗｈｉｌｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｔｗｏ ｇｒｏｕｎｄ
ｃｏｖｅｒｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅ ｏｆ Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ ｉｎ ｓｎｏｗ⁃
ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６９．８％ ａｎｄ ８３．０％ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｙｅａｒ’ ｓ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ
ｆｏｒｅｓｔ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃ． ｍｏｎｔａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ８２．６％ ａｎｄ ８３．４％ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｙｅａｒ’ｓ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃ． ｍｏｎｔａｎａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃａｙｅｄ ｆａｓｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ
ｆｏｒｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｅｘｐｌａｉｎ ４５．８％－８５．１％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ ａｎｄ Ｃ． ｍｏｎｔａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ａｆ⁃
ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｅｎｚｙｍｅ； ｍａｓｓ ｌｏｓｓ； ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ； Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ；
Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｎｔａｎａ．
∗国家自然科学基金项目 （ ３１５７０６０５， ３１２００３４５ ）、国家 “十二五” 科技支撑计划项目 （ ２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５） 和教育部博士点基金项目
（２０１１５１０３１２０００３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｌｉｕｙａｎｇ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃２３收稿，２０１５⁃０９⁃０３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３２５１－３２５８
　 　 凋落物分解对于调节生态系统碳储量和养分循
环具有至关重要的意义［１－２］ ．分解过程中产生的胞外
酶对于凋落物的分解，特别是大分子聚合物纤维素、
半纤维素和木质素的降解具有重要意义［３］ ．一般的，
纤维素和半纤维素降解酶的催化机制是水解作用，
而木质素降解酶的催化机制是氧化作用［４］ ．
高山林线交错带是高山植被发生急剧变化的地
段［５］，也是山地森林最显著的生态界限［６］ ．由于高山
林线交错带对气候变化具有较强的敏感性，监控这
些敏感和脆弱的生态系统对反映气候变化有重要价
值［７］ ．前期研究发现，苔藓和蕨是高山森林中典型的
优势地被物种［８－９］，同时也是对环境变化具有高度
敏感性的指示植物［１０－１１］ ．有研究表明，苔藓对于环
境中水热条件的变化尤为敏感［１２］ ．
全球变暖导致雪线和林线位置上升［１３］，雪被面
积缩小、雪被厚度降低［１４］，一方面，水热条件的改变
会直接影响到凋落物分解过程中淋溶作用和酶活
性［１５］，另一方面，林线的物种和凋落物质量会发生
改变［１６］，进一步影响凋落物的可分解性［１５，１７］ ．这使
得全球气候变化情景下高山林线交错带的凋落物分
解具有不确定性．高山林线交错带不同植被类型会
对降雪进行二次分配，改变系统内的微环境如水分
和温度等［１８－１９］，进而对凋落物分解过程产生影响．
地处青藏高原东缘和长江上游的川西林区分布
着世界上海拔较高的高山林线交错带［７］ ．该区域林
线上的土壤动物多样性较高［１０］， 并且林线上苔藓
和蕨两种地被物分解过程中的土壤动物个体数和类
群数高于高山草甸和暗针叶林［９］ ．林线上较高的动
物多样性是否导致更高的凋落物分解速率和更高的
凋落物分解酶活性？ 基于此，本文选择该区域对环
境变化极具敏感性的 ２ 种优势地被物锦丝藓（Ａｃｔｉ⁃
ｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ）和高山冷蕨（Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｎｔａｎａ）
为研究对象，对其分布在高山林线及其下缘的针叶
林不同生境中的凋落叶的质量损失率和分解酶活性
特征进行研究，以期为深入理解凋落物分解过程提
供基础数据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县米亚罗鹧鸪山
（３１°５１′４２８′′ Ｎ，１０２°４１′２３０′′ Ｅ），地处青藏高原东
缘，杂谷脑河上游，为重要的江河源区．鹧鸪山山体
海拔 ３２００～４８００ ｍ，该区域的高山林线位于暗针叶
林和高山疏林灌丛交界处，大约在海拔 ４０００ ｍ的位
置且保存完好．该区域气候属于高寒气候，冬寒夏
凉，１月平均温度－８ ℃，７ 月平均温度 １２．６ ℃，年降
水量 ６００～１１００ ｍｍ，年蒸发量 １０００ ～ １９００ ｍｍ．冬季
雪被期明显，从 １０月到次年 ４月，长达 ６～７个月．暗
针叶林内阴冷潮湿，植被发育良好，主要景观为岷江
冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）⁃高山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｌａｐ⁃
ｐｏｎｉｃｕｍ）群落．疏林灌丛内优势灌木有红毛花楸
（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ）、柳叶忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、
康定柳 （ Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ）、越桔叶忍冬 （ Ｌ． ｍｙｒｔｉｌ⁃
ｌｕｓ）、峨眉蔷薇（Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）、大理杜鹃（Ｒｈｏｄｏ⁃
ｄｅｎｄｒｏｎ ｔａｌｉｅｎｓｅ）等；优势草本主要有禾本科（Ｇｒａ⁃
ｍｉｎｅａｅ）、菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）、龙胆科（Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ）
等植物．暗针叶林土壤类型为山地假灰化棕色针叶
林土，疏林灌丛的土壤类型为高山草甸土［２０］ ．
１􀆰 ２　 样地设置与样品采集
样地设置在米亚罗鹧鸪山林线交错带，采用
ＧＰＳ定位，沿垂直于等高线方向，根据锦丝藓和高山
冷蕨在林线交错带的分布情况分别设置了 ２个海拔
梯度（针叶林 ３９００ ｍ、林线 ４０００ ｍ），每个海拔梯度
设置 ３个固定样方．锦丝藓和高山冷蕨是该区域的
优势地被物，前期研究表明，林线地被物和苔藓层的
厚度分别为 ２．５ ～ ６．０ 和 １．５ ～ ３．５ ｃｍ，储量分别为
８􀆰 ５９和 ２．２７ ｔ·ｈｍ－２，针叶林中地被物和苔藓层厚
度分别为 １５～２３ 和 ９ ～ １２ ｃｍ，储量分别为 ２５．６４ 和
５􀆰 ９４ ｔ·ｈｍ－２［８］ ．２０１２年 １０月初，于高山林线交错带
收集锦丝藓植物残体和高山冷蕨凋落叶．于烘箱中
６５ ℃烘干至恒量后，称取烘干凋落叶 １０ ｇ装入凋落
物袋（２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，网孔大小为底部 ０．５ ｍｍ，表面
层为 １ ｍｍ）中．每个物种取 ３袋，磨碎供凋落叶初始
基质质量分析．２０１２年 １０月底将凋落物袋放回林线
交错带的固定样方中，每个物种每个固定样方放置
１２袋．凋落袋平铺于样地地表，各凋落袋间隔至少
５ ｃｍ，共埋设 ７２ 袋（２ 个植被类型×３ 个样方×６ 袋 ／
次×２个物种）．在不同植被类型下凋落物袋中分别
放置 ３ 个纽扣式温度记录器（ ｉＢｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３⁃Ｆ５，
Ｍａｘｉｍ ／ Ｄａｌｌａｓ Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ， Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ， ＵＳＡ），每
３ ｈ监测一次分解温度．另外，在不同植被类型下每个
样方中分别选取 ５ 个点，每个月定点测量雪被厚度．
分别于 ２０１３年 ４月 ３０日和 １１月 ７日收取凋落物袋，
每次采样每个样方中每个物种随机采集 ６袋，采集时
立即用封口袋封装，装入伴有冰袋的保鲜盒中，带回
实验室．其中，３ 袋供质量损失率和凋落物质量的测
定，另外 ３ 袋于 ４ ℃冰箱保存，供酶活性和含水
率的测定．采样的同时读取温度数据，日平均分解温
２５２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 锦丝藓植物残体和高山冷蕨凋落叶质量特性
Ｔａｂｌｅ １　 Ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
时期
Ｐｅｒｉｏｄ
交错带
Ｅｃｏｔｏｎｅ
全碳
Ｔｏｔａｌ Ｃ
（ｇ·ｋｇ－１）
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
（ｇ·ｋｇ－１）
半纤维素
Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
（ｇ·ｋｇ－１）
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ
（ｇ·ｋｇ－１）
锦丝藓 初始质量 Ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ４３０．５±１７．６ ２２８．４±１６．７ ２５３．５±６．９ １８８．４±１５．３ ３．１±０．２
Ａ． ｈｏｏｋｅｒｉ 雪被期末 Ｅｎｄ ｏｆ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ 林线 ４１２．５±１１．０ １８７．８±１．０ ３３８．４±１９．７ ２７８．８±１１．０ ２．８±０．５
针叶林 ４３１．６±１７．３ １８７．６±２２．４ ２９０．５±１６．３ ２１９．２±１９．８ ２．７±０．３
生长季末 Ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ 林线 ３５２．８±３６．１ １９１．０±５．６ ２３２．５±６．６ １８３．１±１．７ １．８±０．１
针叶林 ３５７．０±４．２ ２１０．３±１．７ ２３０．１±１１．９ １７１．３±１．４ １．８±０．０
高山冷蕨 初始质量 Ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ４４９．９±９．６ １７３．６±８．７ １９２．８±５．５ １０２．６±１３．３ ２３．３±０．３
Ｃ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ 雪被期末 Ｅｎｄ ｏｆ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ 林线 ４９４．５±３９．２ １７３．６±１０．２ ６４９．３±３４．８ １１６．７±１５．３ １８．７±１．１
针叶林 ４３４．１±４０．５ １３７．２±３．１ ５１１．２±４７．２ ２１２．４±９．１ ４．５±１．１
生长季末 Ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ 林线 ３５１．０±１１．３ １１６．７±７．３ ３９０．７±６．６ ３１５．９±３．７ ２．１±０．１
针叶林 ３８６．６±１７．９ １１６．３±５．９ ３６０．８±４．８ ３００．１±３．６ １．７±０．１
度见图 １．冻融循环次数的计算方法参考 Ｚｈｕ等［２１］ ．
１􀆰 ３　 样品处理与测定
将凋落物袋中的泥土杂物和新生根系等去除，
放置于烘箱中 ６５ ℃烘干至恒量后，称干质量，计算
出凋落叶的质量损失率．凋落叶全碳含量采用重铬
酸钾氧化⁃外加热法测定．纤维素、木质素和半纤维
素含量采用改进的范氏酸性洗涤纤维法测定［２２］ ．总
酚的测定参考福林⁃酚法［２３］ ．凋落叶初始质量的测定
结果见表 １．
图 １　 林线和针叶林的凋落叶分解的日平均温度
Ｆｉｇ．１　 Ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ
ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ⅰ： 林线 Ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ； Ⅱ： 针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅ⁃
ｌｏｗ．
　 　 取部分样品于烘箱中，在 ６５ ℃烘干至恒量，进
行凋落物含水率的测定．酶活性采用先提取后测定
的方法．粗酶液的制备参考张瑞清等［２４］ 修改的
Ｃｒｉｑｕｅｔ等［２５］的方法，并做了部分修改： 称取 ４．００ ～
９．００ ｇ 被剪碎的样品（ ＜０．５ ｍｍ）于冰浴研钵中，加
入 ２０ ｍＬ 预冷（４ ℃， １２ ｈ） 的提取液（１ ｍｏｌ·Ｌ–１
ＣａＣｌ２溶液，其中含有 ０．５ ｍＬ 吐温 ８０），迅速研磨成
匀浆，转移至 ５０ ｍＬ 离心管中，加入 ０．４０ ｇ预冷的交
联聚乙烯吡咯烷酮 （ ＰＶＰＰ ），摇动后放置过夜，
１２０００ ×ｇ ４ ℃冷冻离心 ２０ ｍｉｎ，将上清液转移到预
处理过的透析袋（截留分子量为 １０ ｋＤ）中，置于 ２
ｍｍｏｌ·Ｌ–１的 Ｂｉｓ⁃Ｔｒｉｓ缓冲液（ｐＨ ６． ０）中，在 ４ ℃透
析 ４８ ｈ，期间每 １２ ｈ更换一次透析液．将粗酶液转移
到刻度为 １５ ｍＬ的试管中定容，４ ℃保存备用．
漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物活性的
测定参考 Ｆｕｊｉｉ 等［２６］ ．分别使用丁香醛连氮、酚红和
天青 Ｂ作为底物，用分光光度计测定．内切葡聚糖苷
酶的测定参考 Ｃｒｉｑｕｅｔ［２７］ ．吸取 ０．６ ｍＬ含 ２％的羧甲
基纤维素的醋酸盐缓冲液（５０ ｍｍｏｌ·Ｌ–１， ｐＨ ６．０）
于 １０ ｍＬ刻度试管中，加入 ０．２ ｍＬ酶液，５０ ℃水浴
１ ｈ．加入 ０．５ ｍＬ ＤＮＳ还原剂，沸水浴 ５ ｍｉｎ，冷却至
室温后定容到 １０ ｍＬ．于分光光度计 ５４０ ｎｍ处比色．
纤维二糖水解酶和 β⁃葡萄糖苷酶活性的测定
参考 Ｖａｌ􀅡šｋｏｖ􀆦 等［２８］ ．分别用对硝基苯基二糖苷和
对硝基苯基葡糖苷作为底物，吸取 ０．１６ ｍＬ 醋酸钠⁃
底物缓冲液 （ １． ２ ｍｍｏｌ · Ｌ–１； 醋酸钠浓度 ５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１， ｐＨ ５． ０） 到酶标板单孔中，再加入
０．０４ ｍＬ酶液， ４０ ℃ 培养 ４０ ｍｉｎ，反应终止加入
０．１ ｍＬ碳酸钠（０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１），于酶标仪 ４００ ｎｍ 测
定（对硝基苯酚消光系数 １１６００ Ｍ－１·ｃｍ－１）．
用木聚糖作为底物［２９］，内切⁃１，４⁃β⁃木聚糖酶活
３５２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 陈亚梅等： 川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征　 　 　 　
性的测定：吸取 ０．６ ｍＬ 含 ２％的木聚糖的醋酸盐缓
冲液（５０ ｍｍｏｌ·Ｌ–１， ｐＨ ６．０）于 １０ ｍＬ 刻度试管
中，加入 ０．２ ｍＬ 酶液，５０ ℃水浴 １ ｈ．加入 ０．５ ｍＬ
ＤＮＳ还原剂，沸水浴 ５ ｍｉｎ，冷却至室温后定容到
１０ ｍＬ，于分光光度计 ５４０ ｎｍ处比色．
锰过氧化物酶以不加 Ｍｎ 作为对照，其余酶均
以失活酶作为对照，重复 ３ 次．一个酶活力单位定义
为每分钟形成 １ μｍｏｌ 产物的酶量，表达为 Ｕ·ｇ－１
ＤＭ （μｍｏｌ·ｍｉｎ－１·ｇ－１ＤＭ）．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ １７．０ 软件对数据进行统计
分析．对同一植被类型不同物种和同一物种不同植
被类型的含水率、质量损失率和酶活性进行独立样
本 ｔ检验．对同一植被类型同一物种不同分解时间
的酶活性做配对样本 ｔ 检验．采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性分
析检验质量损失率和酶活性间的相关关系．用多元
线性回归分析（逐步法）评价凋落叶初始质量和主
要环境因子与酶活性的相关性．采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０
软件作图．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 环境因子和凋落叶质量
总体来看，林线的凋落叶日平均分解温度较针
叶林的波动幅度大（图 １）．雪被期和一年的平均分
解温度和冻融循环次数均为林线高于针叶林，雪被
厚度为针叶林高于林线（表 ２）．针叶林中 ２ 个物种
的凋落叶含水率都显著高于林线，不同分解时间表
现一致．锦丝藓植物残体在不同分解时间含水率都
显著高于高山冷蕨（图 ２）．
由表１可知，锦丝藓植物残体和高山冷蕨凋落
表 ２　 林线和针叶林的平均雪被厚度、凋落叶平均分解温度
和冻融循环次数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｖｅｒａｇｅ ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈ， ａｖｅｒａｇｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙ⁃
ｃｌｅｓ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ
分解时间
Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
交错带
Ｅｃｏｔｏｎｅ
平均雪被
厚度
Ａｖｅｒａｇｅ
ｓｎｏｗ
ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
平均分解
温度
Ａｖｅｒａｇｅ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
冻融循环
频次
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ
雪被期
Ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ
林线
Ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ
６．４ －０．５ ２７０
ｓｅａｓｏｎ 针叶林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ
７．２ －２．８ １３５
一年
Ａ ｗｈｏｌｅ ｙｅａｒ
林线
Ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ
６．４ ４．０ ３４３
针叶林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ
６．７ ２．１ １７２
图 ２　 锦丝藓植物残体和高山冷蕨凋落叶含水率
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ
Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ．
ＡＨ： 锦丝 藓 Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ； ＣＭ： 高 山 冷 蕨 Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ
ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ． Ｓ： 雪被期末 Ｅｎｄ ｏｆ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ； Ｇ： 生长季末
Ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． 不同小写字母表示同一植被类型不同物种间
差异显著，不同大写字母表示同一物种不同植被类型间差异显著
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
叶初始碳含量差异不显著，锦丝藓初始纤维素、木质
素和半纤维素含量均显著高于高山冷蕨．高山冷蕨
初始总酚含量显著高于锦丝藓．随着凋落叶的分解，
锦丝藓碳含量降低，纤维素含量先降低后升高，半纤
维素和木质素含量先升高后降低．高山冷蕨的纤维
素含量随着分解逐渐降低，半纤维素含量先升高再
降低，木质素含量随着分解而升高．
２􀆰 ２　 质量损失率和酶活性特征
锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率均表现为林线
高于针叶林（图 ３）．从分解时期来看，锦丝藓的质量损
失主要集中在雪被期，高山冷蕨质量损失集中在生长
季．雪被期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年
的 ６９．８％和 ８３．０％；生长季林线和针叶林的高山冷蕨
质量损失率分别占全年的 ８２．６％和 ８３．４％．
总体上，木质素分解酶和纤维素分解酶活性均
表现为针叶林高于林线，部分达到显著水平（图 ４
和图 ５）．纤维素酶活性在雪被期末均表现为锦丝藓
高于高山冷蕨；生长季末，锦丝藓的纤维素酶活性低
于高山冷蕨，部分达到显著水平．
同一植被类型同一物种不同分解时间的木质素
分解酶活性差异不显著，仅雪被期末的锦丝藓锰过
４５２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 锦丝藓植物残体和高山冷蕨凋落叶质量损失率
Ｆｉｇ．３　 Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ
Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ．
氧化物酶活性显著高于生长季末，雪被期高山冷蕨
木质素过氧化物酶活性显著低于生长季末．锦丝藓
２个植被类型下内切葡聚糖苷酶和内切⁃１，４⁃β⁃木聚
糖酶活性表现为雪被期末高于生长季末，林线锦丝
藓的纤维二糖水解酶活性表现为生长季末显著高于
雪被期末．总体来看，高山冷蕨在 ２ 个植被类型下内
切葡聚糖苷酶、纤维二糖水解酶、β⁃葡萄糖苷酶和内
切⁃１，４⁃β⁃木聚糖酶活性为雪被期末显著低于生长
季末．
酶活性与质量损失率的相关分析表明（表 ３），
雪被期末，锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率与酶活
性之间相关性不显著．生长季末，纤维二糖水解酶、
β⁃葡萄糖苷酶和内切木聚糖酶活性与质量损失率之
间呈显著正相关，锰过氧化物酶与质量损失率之间
呈显著负相关．
２􀆰 ３　 酶活性与环境因子和凋落叶初始质量的关系
环境因子和凋落叶初始质量共同解释酶活性变
异的 ４５．８％ ～ ８５．１％．酶活性主要受到冻融循环频
次、凋落叶含水率和平均雪被厚度等环境因子的影
响．内切葡聚糖苷酶和纤维二糖水解酶除了受环境
因子影响外，还分别与木质素和总酚含量显著相关
（表 ４）．
图 ４　 林线和针叶林中的漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶活性
Ｆｉｇ．４　 Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌａｃｃａｓｅ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ．
表 ３　 质量损失率与酶活性的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
Ｌａｃ ＭｎＰ ＬｉＰ ＥＧ ＣｂＨ βＧ ＥＸ
雪被期末 Ｅｎｄ ｏｆ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒｅｄ ｓｅａｓｏｎ ０．０４０ ０．１９７ ０．０４９ ０．３９４ ０．０９８ ０．０７０ ０．２０７
生长季末 Ｅｎｄ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ －０．４５１ －０．６６４∗ ０．２８４ ０．２４２ ０．８０１∗∗ ０．８３３∗∗ ０．９６３∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． Ｌａｃ： 漆酶 Ｌａｃｃａｓｅ； ＭｎＰ： 锰过氧化物酶 Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ； ＬｉＰ： 木质素过氧化物酶 Ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ； ＥＧ： 内切葡
聚糖苷酶 Ｅｎｄｏ⁃１，４⁃β⁃ｇｌｕｃａｎａｓｅ； ＣｂＨ： 纤维二糖水解酶 Ｃｅｌｌｏｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ； βＧ： β⁃葡萄糖苷酶 １，４⁃β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ； ＥＸ： 内切木聚糖酶 Ｅｎｄｏ⁃１，４⁃
β⁃ｘｙｌａｎａｓｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５５２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 陈亚梅等： 川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征　 　 　 　
图 ５　 林线和针叶林中内切葡聚糖苷酶、纤维二糖水解酶、β⁃葡萄糖苷酶和内切⁃１，４⁃β⁃木聚糖酶活性
Ｆｉｇ．５　 Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏ⁃１，４⁃β⁃ｇｌｕｃａｎａｓｅ， ｃｅｌｌｏｂｉｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ， １，４⁃β⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ａｎｄ ｅｎｄｏ⁃１，４⁃β⁃ｘｙｌａｎａｓｅ ｉｎ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅ⁃
ｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ．
表 ４　 酶活性与凋落叶初始质量和环境因子的多元线性回
归方程
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｉ⁃
ｔｉａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
回归分析
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｒ２
Ｌａｃ＝ １．４８２－０．６１０ＡＴ＋０．０３５Ｍ ０．５６９∗∗
ＭｎＰ＝－５８．９４５＋０．７２８Ｍ－０．１２０ＦＦＴＣ ０．６０２∗∗
ＬｉＰ＝－７４．２７６＋１０．７５９ＳＤ＋０．０２２ＦＦＴＣ ０．６２２∗∗
ＥＧ＝－１１５２．２４６＋８．３０１Ｌｉ＋０．９０８ＦＦＴＣ＋１３１．９９０ＳＤ ０．５７０∗∗
ＣｂＨ＝ ２．２４４－０．３１５ＦＦＴＣ＋２．６７２ＴＰｈ＋１．００７Ｍ ０．７５５∗∗
βＧ＝－２８７０．１３０＋５１２．８６７ＳＤ＋５８．９２４ＡＴ－１．３２５ＦＦＴＣ ０．８５１∗∗
ＥＸ＝－７５７．５９６＋１．９１３ＦＦＴＣ＋５．９２３Ｍ ０．４５８∗∗
ＡＴ： 平均分解温度 Ａｖｅｒａｇｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ＦＦＴＣ： 冻融循
环频次 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ； Ｍ： 凋落叶含水率 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ； ＳＤ： 平均雪被厚度 Ａｖｅｒａｇｅ ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈ； Ｌｉ： 木质素 Ｌｉｇｎｉｎ；
ＴＰｈ： 总酚 Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ．
３　 讨　 　 论
高山林线交错带是全球高山地区普遍存在的植
被过渡区［７］ ．不同植被类型对凋落物的分解速率、微
生物数量和酶活性的影响有差异［３０－３２］ ．本研究中，
锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季
均表现为林线高于针叶林，部分证实了本研究的假
设：高山林线上凋落物的分解速率普遍更高．这与邓
长春等［３３］研究结果一致，即高山杜鹃（Ｒ． ｌａｐｐｏｎｉ⁃
ｃｕｍ）凋落叶分解在林线最高．这可能是由于林线剧
烈的温度波动和频繁的冻融循环提高了凋落物的可
分解性［３４］，有利于凋落物的分解．此外，和润莲等［９］
研究表明，林线的凋落物土壤动物个体数量最多，类
群最丰富，使得林线凋落叶质量损失率高于针叶林．
但从酶活性来看，与本研究的假设相反，木质素分解
酶和纤维素分解酶活性整体上表现为针叶林高于林
线（图 ４和图 ５）．这与齐泽民等［３１］对高山林线土壤
微生物和酶活性的研究结果不同，可能是因为凋落
物相对于土壤层更容易受到外界环境的影响［３５］ ．本
文多元线性回归分析也证实了这一点，前期分解的
酶活性主要受到环境因子的影响，尤其是冻融循环
频次、含水率和雪被厚度能够显著影响酶活性（表
４）．雪被通过调节温度和水分来控制凋落物的分
６５２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
解［３６］ ．有研究表明，纤维素酶和木聚糖酶的活性与
含水率呈正相关［３７］，含水率可通过影响微生物生物
量进而改变酶活性［３８］，本研究中，针叶林凋落叶更
高的含水率可能是针叶林中酶活性更高的原因之
一．针叶林中冻融循环次数更少、雪被更厚，较林线
更稳定的环境更有利于微生物的增殖和酶活性的提
高．由于本研究没有涉及微生物活性和微生物生物
量，结合微生物和酶活性共同解释凋落物的分解过
程及其影响机制将是下一步研究的重点．
冬季雪被覆盖和冻融作用可对凋落物分解产生
显著影响［３９］，凋落物的质量损失主要发生在分解的
第一年冬季［４０］ ．本研究中，锦丝藓质量损失主要发
生在雪被期，高山冷蕨质量损失主要发生在生长季
节，表明季节性雪被覆盖对凋落分解的作用因物种
而异，这与 Ｇａｖａｚｏｖ［１３］研究结果一致．同一研究区域
发现，高山杜鹃凋落叶的质量损失主要发生在生长
季［３３］，而冷杉和白桦冬季的质量损失为全年中凋落
物分解的 ６４．５％和 ６５．６％［３９］ ．高山冷蕨纤维素分解
酶和半纤维素分解酶活性在 ２个海拔均表现为生长
季末高于雪被期，部分达到显著水平（图 ５）．这可能
与生长季节高山冷蕨快速失重有关，且高山冷蕨生
长季节的质量损失可能主要来源于纤维素和半纤维
素的分解．有研究表明，酚类物质可以与蛋白质相结
合，可抑制凋落物中酶活性［４０］，高山冷蕨较高的总酚
含量可能是雪被期末纤维素酶活性较低的原因之一．
木质素纤维素分解酶活性可以作为凋落物质量
损失率的指标之一［４１］ ．本研究中，雪被期末质量损
失率与酶活性相关性不显著．生长季末，锰过氧化物
酶、纤维二糖水解酶、β⁃葡萄糖苷酶和内切木聚糖酶
活性与质量损失率显著相关．这可能是由于凋落物
分解的第一个雪被期，受到强烈的冻融作用影响，凋
落物质量损失主要来源于凋落物水溶性和易分解化
合物的快速淋失和降解［４２］ ．例如，Ａｌｌｉｓｏｎ等［４３］研究发
现，凋落物分解速率和与碳分解相关的酶活性相关性
较弱，而与水溶性碳含量显著相关．随着凋落物的分
解，凋落物的酶解作用特别是纤维素和半纤维素的酶
解作用可能成为凋落物质量损失主要来源之一．
综上所述，高山林线凋落物质量损失率和酶活
性对季节性雪被的响应因物种而异，与凋落叶基质
质量有关．不同微环境差异显著影响了 ２ 种优势地
被物的质量损失率和酶活性，表现为林线质量损失
率高于针叶林，但林线酶活性低于针叶林．锦丝藓植
物残体的大量损失发生在雪被期，而高山冷蕨凋落
叶在生长季节快速分解，与生长季节末高山冷蕨较
高的纤维素酶活性高度一致．２ 种地被物的分解和
酶活性主要受到高山雪被期冻融循环的影响．随着
高山生态系统雪被面积缩小和雪被厚度降低，冻融
循环增加，一方面加快了凋落物的物理破碎，另一方
面会降低凋落物分解过程中的酶活性．因此，预测气
候变化对凋落物分解的影响仍然具有不确定性．今
后需加强高山区域凋落物分解及其酶活性的研究，
以便更清晰地认识全球气候变化情景下影响高山生
态系统物质循环过程的机制．
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万勤）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
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（邓长春）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｗｏ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍ⁃
ｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｉｎ ａ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ ｓｅａ⁃
ｓｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
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［１０］　 Ｈｕａｎｇ Ｘ （黄 　 旭）， Ｗｅｎ Ｗ⁃Ｑ （文维全）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｆａｕｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｙｐｉｃａｌ ａｌ⁃
ｐｉｎｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报 ）， ２０１０， ２１ （ １ ）：
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ｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ｉｎ ａ ｔｅｍ⁃
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７５２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 陈亚梅等： 川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征　 　 　 　
２７－４０
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ｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
［１５］　 Ｘｕ Ｚ⁃Ｆ （徐振锋）， Ｙｉｎ Ｈ⁃Ｊ （尹华军）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｚ （赵
春章）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００９， ３３
（６）： １２０８－１２１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｋａｐｐｅｌｌｅ Ｍ， Ｖａｎ Ｖｕｕｒｅｎ ＭＭＩ， Ｂａａｓ Ｐ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｋｅｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｓｓｕｅｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
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［１７］　 Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ＪＨＣ． Ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｙｐｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ８４： ５７３－５８２
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［１９］　 Ｓｊöｇｅｒｓｔｅｎ Ｓ， Ｗｏｏｋｅｙ ＰＡ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｂｉｒｃｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｔｕｎｄｒａ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｅｎ⁃
ｎｏｓｃａｎｄｉａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００４， ２６２： ２１５－２２７
［２０］ 　 Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｍ （陈亚梅）， Ｈｅ Ｒ⁃Ｌ （和润莲）， Ｄｅｎｇ Ｃ⁃Ｃ
（邓长春）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４， ３８
（４）： ３３４－３４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈｕ Ｊ， Ｈｅ Ｘ， Ｗｕ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏ⁃
ｎｉａｎａ ｌｉｔｔｅｒ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃａｎｄｉ⁃
ｎａｖｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２， ２７： ５８６－５９６
［２２］　 Ｖａｎｄｅｒｂｉｌｔ ＫＬ， Ｗｈｉｔｅ ＣＳ， Ｈｏｐｋｉｎｓ Ｏ， ｅｔ ａｌ．
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ： Ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｏｆ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｎｅｗ Ｍｅｘｉｃｏ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００８， ７２： ６９６－７０９
［２３］　 Ｍａｋｋａｒ ＨＰＳ， Ｓｉｄｄｈｕｒａｊｕ Ｐ， Ｂｅｃｋｅｒ Ｋ． Ａ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
Ｍａｎｕａｌ ｏｎ Ｑｕａｎｔｉfiｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ．
Ｔｏｔｏｗａ， ＮＪ： Ｈｕｍａｎａ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
［２４］　 Ｚｈａｎｇ Ｒ⁃Ｑ （张瑞清）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｊ （孙振钧）， Ｗａｎｇ Ｃ
（王　 冲）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， ＳＷ Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ⅲ． Ｅｎｚｙｍｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００８， ３２（３）： ６２２－ ６３１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃｒｉｑｕｅｔ Ｓ， Ｔａｇｇｅｒ Ｓ， Ｖｏｇｔ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｃｃａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
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１２３９－１２４４
［２６］　 Ｆｕｊｉｉ Ｋ， Ｕｅｍｕｒａ Ｍ， Ｈａｙａｋａｗａ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ａｎｄ
ｌａｃｃａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｈｕｍｉｄ Ａｓｉａ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ５７： １０９－１１５
［２７］　 Ｃｒｉｑｕｅｔ Ｓ． Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ， ２００２， ５０： １６５－１７３
［２８］　 Ｖａｌ􀅡šｋｏｖ􀆦 Ｖ， Šｎａｊｄｒ Ｊ， Ｂｉｔｔｎｅｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ ｂｙ ｓａｐｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｅｔｅｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ ｆｏｒｅｓｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
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［２９］　 Ｖａｌ􀆦šｋｏｖ􀆦 Ｖ， Ｂａｌｄｒｉａｎ Ｐ． Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ
ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｒｏｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｐｉｐｔｏｐｏｒｕｓ ｂｅｔｕｌｉ⁃
ｎｕｓ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅ⁃
ｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６，
１５２： ３６１３－３６２２
［３０］　 Ｖｉｖａｎｃｏ Ｌ， Ａｕｓｔｉｎ ＡＴ． Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｌｔｅｒｓ ｆｏｒｅｓｔ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ⁃
ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｐａｔａｇｏｎｉａ， Ａｒｇｅｎｔｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００８， ９６： ７２７－７３６
［３１］　 Ｑｉ Ｚ⁃Ｍ （齐泽民）， Ｗａｎｇ Ｋ⁃Ｙ （王开运）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｂ
（张远彬）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９
（１２）： ６３２５－６３３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｗａｌｌｅｎｓｔｅｉｎ ＭＤ， Ｈｅｓｓ ＡＭ， Ｌｅｗｉｓ ＭＲ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｐｅｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｕｎｉｑｕｅ ｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｓ
ｗｈｅｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２： ４８４－４９０
［３３］　 Ｄｅｎｇ Ｃ⁃Ｃ （邓长春）， Ｊｉａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （蒋先敏）， Ｌｉｕ Ｙ
（刘　 洋）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（６）： １７６９－ １７７８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｔａｙｌｏｒ ＢＲ， Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ． Ｄｏｅｓ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈａｗｉｎｇ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｄｅｃａｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ？ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８８， ２０： ６５７－６６５
［３５］　 Ｐｒｅｓｃｏｔｔ ＣＥ． Ｄｏ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｅｌｌ ｕｓ ａｎｙ⁃
ｔｈｉｎｇ ｗｅ ｒｅａｌｌｙ ｎｅｅｄ ｔｏ ｋｎｏｗ？ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｍａ⁃
ｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００５， ２２０： ６６－７４
［３６］　 Ｓｅａｓｔｅｄｔ ＴＲ， Ｗａｌｋｅｒ ＭＤ， Ｂｒｙａｎｔ ＤＭ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ ／ ／ Ｂｏｗｍａｎ ＷＤ，
Ｓｅａｓｔｅｄｔ ＴＲ， ｅｄｓ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎ Ａｌｐｉｎｅ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ： Ｎｉｗｏｔ Ｒｉｄｇｅ， Ｃｏｌｏｒａｄｏ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｏｘｆｏｒｄ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００１
［３７］　 Ｆｉｏｒｅｔｔｏ Ａ， Ｐａｐａ Ｓ， Ｐｅｌｌｅｇｒｉｎｏ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｙｒｔｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ ｌｅａｆ ｌｉｔ⁃
ｔｅｒ： Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｎｇｅ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ３６： ３２－４０
［３８］　 Ｂａｌｄｒｉａｎ Ｐ， Ｍｅｒｈａｕｔｏｖ􀅡 Ｖ， Ｐｅｔｒ􀅡ｎｋｏｖ􀅡 Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ａ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｒｅｆｌｅｃｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ４６： １７７－１８２
［３９］　 Ｄｅｎｇ Ｒ⁃Ｊ （邓仁菊）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｆｅｎｇ Ｒ⁃Ｆ
（冯瑞芳）， ｅｔ ａｌ． Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｍｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｖｅｒ ｏｎｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｅａｓｏｎ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（１０）： ５７３０－
５７３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ａｐｐｅｌ ＨＭ． Ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ： Ｔｈｅ ｉｍ⁃
ｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９３， １９： １５２１－１５５２
［４１］　 Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ ＲＬ， Ｏｓｇｏｏｄ ＭＰ， Ｆｉｎｄｌａｙ Ｓ． Ｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ
ｄｅｔｒｉｔｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｂｅｎｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏ⁃
ｃｉｅｔｙ， １９９４， １３： １６０－１６９
［４２］ 　 Ｄｅｎｇ Ｃ⁃Ｃ （邓长春）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｍ （陈亚梅）， Ｈｅ Ｒ⁃Ｌ
（和润莲）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｃｈｉｎｇ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ｆｒｏｍ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ａｔ
ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１４， ３３
（１１）： ２９２１－２９２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］ 　 Ａｌｌｉｓｏｎ ＳＤ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ ＰＭ． Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｓ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｌｉｔ⁃
ｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ， ２００４， ３６： ２８５－２９６
作者简介　 陈亚梅，女，１９９０年生，博士研究生． 主要从事高
山森林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １５２８３５２１８０５＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
８５２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷