全 文 ：滴灌甜菜叶丛生长期对干旱胁迫的生理响应
李阳阳１　 耿青云２　 费　 聪１　 樊　 华１∗
（ １石河子大学农学院， 新疆石河子 ８３２００３； ２塔城地区农业技术推广中心， 新疆塔城 ８３４７００）
摘　 要　 在人工控水条件下，于叶丛生长期设置 ０ ～ ４０ ｃｍ 土层含水量为 ７０％田间持水量、
５０％田间持水量和 ３０％田间持水量 ３个处理，研究干旱胁迫下甜菜叶片相关生理性状的变化．
结果表明： 甜菜叶丛生长期中度缺水处理（５０％田间持水量）的补偿指数最大，甜菜叶片丙二
醛（ＭＤＡ）含量、相对电导率、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性及可溶性糖含量均在复水后 ２４ ｈ 产生补
偿效应，脯氨酸产生的补偿效应在复水后 ４８ ｈ，过氧化物酶（ＰＯＤ）未发生补偿效应．酶促活性
氧清除系统以 ＣＡＴ反应最为灵敏．因此，在甜菜叶丛快速生长期，当土壤含水量下降至田间持
水量的 ５０％时应及时进行补充灌溉，促使叶片产生补偿效应，从而降低干旱胁迫对甜菜产量
和含糖量的影响．
关键词　 滴灌； 甜菜； 水分亏缺； 生理特性
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ （Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ） ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｉｐ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ． ＬＩ Ｙａｎｇ⁃ｙａｎｇ１， ＧＥＮＧ Ｑｉｎｇ⁃ｙｕｎ２， ＦＥＩ Ｃｏｎｇ１， ＦＡＮ
Ｈｕａ１∗ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｔａｃｈｅｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｔａｃｈｅｎｇ ８３４７００， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ （Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｃｖ． Ｂｅｔａ ３５６） ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｙ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ０－４０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ａｔ ７０％， ５０％ ｏｒ
３０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｎ⁃
ｓａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ５０％ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ，
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ２４ ｈ
ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ． Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ４８ ｈ ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｎｏ ｃｏｍｐｅｎ⁃
ｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ， ＣＡＴ ｗａｓ ｍｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｐｒｏｍｐｔｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ５０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｌｆ⁃ｒｅｐａｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ， ｔｈｕｓ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｒｉｐ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ； ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ； ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
本文由国家自然科学基金项目（３１２６０２９９）、教育部科学技术研究重
点项目（２１２２０１）、新疆生产建设兵团博士基金项目（２０１４ＢＢ０１２）和
国际合作项目（２０１０ＤＦＡ３２５２０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ３１２６０２９９）， ｔｈｅ Ｋｅｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
（２１２２０１）， Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｃｏｒｐｓ （２０１４ＢＢ０１２） ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ
Ｐｒｏｊｅｃｔ （２０１０ＤＦＡ３２５２０）．
２０１５⁃０５⁃１３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃２７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆａｎｈｕａ＠ ｓｈｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 干旱胁迫条件下，作物的生理生化代谢活动会
发生一系列适应性改变［１－４］，不超过适应范围的缺
水将对作物增产更为有利［５］，其中缺水补偿效应在
作物不同生长阶段表现各异［６］ ．甜菜叶片维管束和
栅栏组织发达，是耐旱性较强的直根系作物．缺水可
增加甜菜叶片中脯氨酸和可溶性糖含量，这些高浓
度的化合物并不影响甜菜的正常代谢过程［７］，累积
的脯氨酸会削弱糖分结晶，导致带色组分形成，从而
影响甜菜含糖量［２］ ．同时，植物体内酶促活性氧清除
系统在一定程度上可降低缺水后活性氧自由基对细
胞膜产生的伤害，保护叶绿体，调节作物生长过
程［８］ ．甜菜缺水后叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化
氢酶（ＣＡＴ）活性增加，但块根产量降低［９］ ．如果将甜
菜生育前、中、后期土壤水分分别控制在 ７０％、８５％、
５５％田间持水量（ＦＣ），则其水分利用效率最高［１０］ ．
然而也有研究表明，不同程度缺水均可降低甜菜产
量与含糖量，当缺水程度达到田间持水量的 ５０％
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ２０１－２０６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０２１
时，甜菜减产 ２５％［１１］ ．尽管前人已经对干旱胁迫下
甜菜叶片生理特性及需水规律进行了一些研究，但
有关甜菜叶丛快速生长期不同程度缺水后的补偿效
应，以及该补偿效应下甜菜叶片生理的响应机制尚
不清楚．为此，本研究选取甜菜水分敏感期开展控水
试验，从叶片生理角度确定滴灌甜菜缺水后产生补
偿效应的阈值范围，为干旱区滴灌甜菜高产优质节
水栽培提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验于 ２０１３年 ４—１０ 月和 ２０１４ 年 ４—１０ 月两
年在新疆石河子大学农学院实验站 （ ４５° １９′ Ｎ，
８６°３′ Ｅ）进行，海拔 ４５０．８ ｍ，年平均气温 ７．５ ～ ８．２
℃，日照时数 ２３１８～２７３２ ｈ，无霜期 １４７～１９１ ｄ，年降
雨量 １８０～ ２７０ ｍｍ，年蒸发量 １０００ ～ １５００ ｍｍ，属典
型的温带大陆性气候．试验区土壤为灌溉灰漠土，质
地为重壤，耕层土壤全氮 ０．８９ ｇ·ｋｇ－１，速效磷 ０􀆰 ０２
ｇ·ｋｇ－１，速效钾 ０．２５ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 ０􀆰 ０６ ｇ·ｋｇ－１，
ｐＨ ７．３，土壤有机质 １３．２５ ｇ·ｋｇ－１，耕层土壤容重
１􀆰 ６ ｇ·ｃｍ－３，田间持水量为 １８％（质量含水量），地
下水埋深＞５ ｍ．
１􀆰 ２　 试验设计
试验材料为甜菜，品种为“Ｂｅｔａ ３５６”．在甜菜叶
丛快速生长期 （出苗后 ４０ ～ ７０ ｄ）设置轻度亏缺
（７０％田间持水量，对照）、中度亏缺（５０％田间持水
量）、重度亏缺（３０％田间持水量）３ 种土壤水分控制
下限，当测定的土壤含水量降到设定范围内即对该
小区灌水至田间持水量．灌水量由灌水定额计算公
式确定［１２］，计算公式为：
ｍ＝ １０ρｂＨ（βｉ－β ｊ）
式中：ｍ为灌水量（ｍｍ）；ρｂ 为该时段土壤计划湿润
层内土壤容重 （ ｇ· ｃｍ－３ ）；Ｈ为计划湿润层深度
（ｃｍ），本试验计划湿润层深度为 ４０ ｃｍ；βｉ为目标含
水量（田间持水量乘以目标相对含水量）；β ｊ为灌前
土壤含水量．灌水量由水表记录．由于在实际操作过
程中很难控制灌水下限，所以每个处理均设一个
５％范围值（占田间持水量的百分比）．
采用膜下滴灌方式种植甜菜，行距为 ５０ ｃｍ，株
距为 ２０ ｃｍ．滴灌带配置模式为“１管 ２”，即 １条毛管
控制 ２行甜菜．小区面积 ４ ｍ×１２ ｍ，小区间设 １ ｍ
隔离区，随机区组排列，３ 次重复．为了保证出苗，在
播种后均滴水至土壤饱和含水量，于出苗后 ４５ ｄ 通
过控制灌水量进行干旱胁迫处理，至出苗后 ７５ ｄ 叶
丛快速生长期结束．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
于叶丛快速生长期每日 ９：００—１０：００ 用 Ｗａｔｅｒ⁃
ｍａｒｋ （ Ｉｒｒｏｍｅｔｅｒ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅ， ＣＡ）张力计监
测土壤墒情．该值可以反映土壤含水量状况，测定范
围为－２ ～ ０ ｂａｒ（ －２００ ～ ０ ｋＰａ），０ ｂａｒ 表示土壤处于
饱和含水量状态，－２ ｂａｒ表示土壤极度干旱．
在各处理复水历时 ０ 、２４ 、４８ 、７２ ｈ ４ 个时间
段，用剪刀剪取植株上部完全展开叶片，一部分材料
带回实验室测定丙二醛（ＭＤＡ）和电导率，另一部分
材料用锡箔纸包裹放于液氮罐内，用于过氧化物酶
（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、脯氨酸可溶性糖的分
析．ＭＤＡ 含量采用硫代巴比妥酸法，电导率采用电
导率仪法，ＰＯＤ 活性采用愈创木酚法，脯氨酸含量
采用磺基水杨酸法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法
测定［１３－１４］ ．
补偿指数（Ｃ ｉ）指各指标在胁迫解除后与对照
相比的恢复程度，可反映甜菜补偿效应的大小．计算
公式为：
Ｃ ｉ ＝（Ｘｒ－ＸＣＫ） ／ ＸＣＫ
式中：Ｘｒ为胁迫解除后指标实测值；ＸＣＫ为对照相应
指标实测值．若 Ｃ ｉ为正值则存在补偿现象，若 Ｃ ｉ为负
值则说明某项指标在胁迫解除后不存在补偿现
象［１５］ ．本试验以 Ｔ１为对照，计算 Ｔ２、Ｔ３处理各生理指
标的补偿指数．
１􀆰 ４　 数据处理
用 ＳＰＳＳ １２．０ 软件进行数据的统计分析，用单
因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ法）比较不同数据组间的差异（α ＝ ０．０５），用
Ｏｒｉｇｉｎ ８．５软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同水分处理耕层土壤水势分布
叶丛快速生长期 ０ ～ ４０ ｃｍ 土层平均土壤水势
为－１５０ ～ －５ ｋＰａ．轻度水分亏缺下（Ｔ１处理），０ ～ ４０
ｃｍ土层内土壤水势波动幅度较小；重度水分亏缺下
（Ｔ３处理），０～４０ ｃｍ土层内土壤水势波动剧烈．土壤
水势随着土层深度的增加而降低，灌水前后 ０ ～ ２０
ｃｍ土层内形成的土壤水势差明显低于 ２０ ～ ４０ ｃｍ
土层内形成的土壤水势差，但在 ４０ ～ ６０ ｃｍ 土层不
明显（图 １）．
２􀆰 ２　 不同水分处理甜菜叶片丙二醛和相对电导率
的变化
甜菜叶片ＭＤＡ含量随着水分亏缺强度的增加
２０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 不同土壤水分状况下 ０～６０ ｃｍ土层水势变化
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ０－６０ ｃｍ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｔ１： ７０％田间持水量 ７０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ； Ｔ２： ５０％田间持水量 ５０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ； Ｔ３： ３０％田间持水量 ３０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
而增大，处理间表现为 Ｔ３＞ Ｔ２＞ Ｔ１ ．滴水前 Ｔ３处理叶
片 ＭＤＡ含量显著高于 Ｔ１和 Ｔ２处理，复水后 ２４ 和 ４８
ｈ ３个处理间叶片 ＭＤＡ 含量达到显著差异，至复水
后 ７２ ｈ，Ｔ２和 Ｔ３处理间叶片 ＭＤＡ 含量无显著差异．
与滴水前相比，复水后各处理叶片 ＭＤＡ 含量均增
加，但增加量随着复水时间的延长无显著变化．各处
理甜菜叶片电导率与 ＭＤＡ 含量变化趋势相同，即
随着水分亏缺强度的增加而增大．复水后各处理叶
片电导率均增加，增加量随着复水时间的延长无明
显变化（图 ２）．表明叶丛生长期不同程度干旱胁迫
均会增加甜菜叶片膜脂过氧化作用，干旱胁迫程度
越高，膜系统受到的破坏越大．
２􀆰 ３　 不同水分处理甜菜叶片保护酶活性变化
滴水前和复水后 ２４ ｈ，甜菜叶片 ＰＯＤ活性随着
图 ２　 不同水分状况下甜菜叶片膜透性
Ｆｉｇ．２　 Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
水分亏缺强度增加呈现先升高后下降的趋势，处理
间表现为 Ｔ２＞ Ｔ３＞ Ｔ１ ．复水后 ４８ 和 ７２ ｈ，甜菜叶片
ＰＯＤ活性随着水分亏缺强度的增加不断升高，处理
间表现为 Ｔ３＞ Ｔ２＞ Ｔ１ ．滴水前，叶片 ＣＡＴ活性与水分
亏缺程度呈现相反的变化趋势，处理间表现为 Ｔ１ ＞
Ｔ２＞ Ｔ３ ．复水后叶片 ＣＡＴ活性略有增加，其中复水后
２４～４８ ｈ，Ｔ２处理叶片 ＣＡＴ 活性略低于 Ｔ１和 Ｔ３处
理，至复水后 ７２ ｈ，处理间叶片 ＣＡＴ 活性差异不显
著（图 ３）．表明不同程度水分亏缺条件下，甜菜叶片
均产生了一定清除活性氧的能力．
２􀆰 ４　 不同水分处理甜菜叶片渗透调节物质含量的
变化
滴水前，各处理叶片脯氨酸含量无显著差异，复
水后各处理叶片脯氨酸含量显著增加，其中复水后
图 ３　 不同水分状况下甜菜叶片抗氧化酶活性
Ｆｉｇ．３　 Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
３０２１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李阳阳等： 滴灌甜菜叶丛生长期对干旱胁迫的生理响应　 　 　 　 　 　
图 ４　 不同水分状况下甜菜叶片渗透调节物质
Ｆｉｇ． ４ 　 Ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
２４ ｈ，Ｔ２处理叶片脯氨酸含量略低于 Ｔ１和 Ｔ３处理，至
复水后 ４８和 ７２ ｈ，处理间叶片脯氨酸含量差异不显
著．甜菜叶片可溶性糖含量随着水分亏缺强度的增
加呈现先升后降的趋势，处理间表现为 Ｔ２＞ Ｔ１＞ Ｔ３ ．
与滴水前相比，复水后各处理叶片可溶性糖含量均
有所增加，增加量随着复水时间的延长而增大（图
４）．表明不同程度水分亏缺条件下，甜菜体内正常的
蛋白质合成受到抑制，但在复水后得到恢复，其中，
Ｔ２较 Ｔ１和 Ｔ３处理恢复的速度快．
２􀆰 ５　 不同水分处理甜菜各生理指标补偿指数的变化
补偿指数可以量化不同水分亏缺下作物复水后
的补偿效应．水分亏缺解除后，植物的补偿效应既有
其内在的生理机制，同时受外界因素的影响，主要与
胁迫时间和胁迫强度有关．不同程度水分亏缺后复
水甜菜各生理指标的补偿指数各异（图 ５），其中，甜
菜叶片的 ＭＤＡ、相对电导率、ＣＡＴ 及可溶性糖均在
复水后 ２４ ｈ产生补偿效应，且 Ｔ１＞ Ｔ２ ．渗透调节物质
脯氨酸在复水后 ４８ ｈ产生补偿效应，存在一定的滞
后性，且 Ｔ１ ＞ Ｔ２ ．而 ＰＯＤ 在缺水后复水未发生补偿
效应．
图 ５　 不同水分状况下甜菜叶片各生理指标补偿指数
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
ＲＣ： 相对电导率 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ； ＳＳ： 可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ．
４０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
３　 讨　 　 论
丙二醛（ＭＤＡ）含量的高低在一定程度上能反
映脂膜过氧化水平［４］、膜结构受害程度以及植物的
自我修复能力［１６］，相对电导率与细胞膜透性呈正相
关［２］ ．本研究表明，甜菜叶片 ＭＤＡ 含量在不同缺水
强度下均增加，增加量随缺水程度的提高而上升，这
与梁新华等［１７］关于甘草根系 ＭＤＡ含量随干旱胁迫
程度增强而升高的结论一致．补充灌溉后各处理甜
菜叶片 ＭＤＡ含量并未下降．甜菜叶片相对电导率随
缺水程度的提高而增加，补充灌溉后各处理相对电
导率略有降低，这与 Ｌｉｕ 等［１８］有关玉米干旱胁迫复
水后相对电导率下降的结果一致．从补偿指数可以
看出，甜菜叶丛生长期不同强度缺水后复水，可在一
定程度上修复受损的膜系统，从而提高叶片组织的
自我保护能力．
当干旱胁迫导致植物代谢紊乱，发生膜脂过氧
化使质膜遭到损害时，ＰＯＤ和 ＣＡＴ可分解植物体内
多余的活性氧，减轻植物受到的伤害［１９－２０］，对保护
植物具有重要作用［２１］ ．干旱胁迫下，植物体内抗氧
化酶活性和种类增加以提高其适应能力［２２－２３］，但增
加的程度因植物种类和品种而异［２４］ ．本研究中，甜
菜叶片 ＰＯＤ活性在中度缺水处理下最高，复水后略
有下降，至复水后 ４８ ｈ 重度缺水处理的 ＰＯＤ 活性
显著高于其他处理，这与张仁和等［２５］对玉米叶片在
干旱胁迫下 ＰＯＤ活性先升后降的结果一致．甜菜叶
片 ＣＡＴ活性随缺水程度的增加而降低，复水前后中
度缺水处理 ＣＡＴ活性无明显变化，而重度缺水处理
ＣＡＴ活性在复水后 ４８ ｈ才恢复到对照水平．而梁新
华等［１７］研究发现，甘草叶片 ＣＡＴ 活性随干旱胁迫
程度的增加持续上升，这可能与不同植物的抗旱能
力差异有关．从补偿指数可以看出，中度水分亏缺后
复水，可迅速激发甜菜叶片 ＣＡＴ 活性；重度水分亏
缺后复水，甜菜叶片 ＣＡＴ 活性受到严重抑制，至复
水后 ７２ ｈ 才产生较强的补偿效应，这与张文辉
等［２６］在栓皮栎上得出的恢复效果受胁迫时间和胁
迫强度影响的结果一致．
干旱胁迫下，植物体主要通过渗透调节来主动
降低渗透势从而维持体内水分平衡和细胞间膨压基
本不变，渗透调节是植物从胁迫环境中获得有效水
分的主要手段［２７］ ．这些渗透调节物质包括可溶性
糖、脯氨酸、游离氨基酸等，而且抗旱性越强，积累量
越大［２８－２９］，但严重干旱时则可能下降［３０－３１］ ． Ｃｈｏłｕｊ
等［７］研究表明，干旱胁迫下甜菜大部分器官中脯氨
酸含量均增加，只有在幼嫩叶片中脯氨酸含量下降．
本研究中，甜菜叶丛生长期不同程度缺水均会抑制
叶片中脯氨酸和可溶性糖的合成，并在复水后显著
增加，且增加程度在中度水分亏缺处理下达到最大，
这可能与所取不同部位的甜菜叶片有关．从补偿指
数可以看出，中度水分亏缺后复水，可激发甜菜叶片
脯氨酸和可溶性糖产生较强的补偿效应．
综上所述，甜菜叶丛生长期中度缺水处理下叶
片细胞膜透性产生的补偿效应最大，酶促活性氧清
除系统是甜菜抵御干旱逆境胁迫的重要机制，并以
ＣＡＴ反应最为灵敏．渗透调节物质中脯氨酸产生的
补偿效应存在一定滞后性．因此，甜菜叶丛生长期的
土壤水分下限应该控制在 ５０％田间持水量，否则会
对甜菜造成伤害，从而影响其生长．然而，除叶丛生
长期外，甜菜产量还受到块根膨大期和糖分积累期
土壤水分的影响，如何通过调控其他生育时期的土
壤水分，使甜菜达到高产与节水的双重目标需要进
一步研究．
参考文献
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ｇａｎｉｃ ｓｏｌｕｔｅ ａｎｄ ｉｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｇｒａｐｅｖｉｎｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２，
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作者简介　 李阳阳，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事作
物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ６４３８３１２６６＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
李阳阳， 耿青云， 费聪， 等． 滴灌甜菜叶丛生长期对干旱胁迫的生理响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）： ２０１－２０６
Ｌｉ Ｙ⁃Ｙ， Ｇｅｎｇ Ｑ⁃Ｙ， Ｆｅｉ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ （Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ） ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｉｐ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： ２０１－２０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷