全 文 ：ff—f
第5卷第2期
1 9 9 7年 6月
生 态 农 业 研 究
ECO—AGRICULTURE RESEARCH
Vol_5 No．2
June，1997
植物矿质营养的生态意义
1
． 植物对矿质
申建波
(中国农业大学植物营养系 北京 100094)
摘 要 阐述了植物对矿质养舟的哑收I植物相对生长事与奢侈暇收I养分的舟配与利用教
率；养分的储蘸与损戋方面的研究进展。
美■词 养分暇收 养分利用教事 储蘸生长 植暂适应性
Tile ecotogk~d signifcance of mineral nutriton pJants：1．The uptake，utilization and al—
location of mineral nutrients by pIants．Shen Jianbo，Zhang Fusuo and Mao Daru(Dept．of
Plant Nutrition，China Agricultural University，Beijing 100094)，EAR．1997，5(2)：1l～14．
Abstract Progresses of researches on mineral nutrient uptake by plants}plant relative
growth rate and nutrient luxury uptake；its nutrient allocation and utiligation ratio Fits nutr~
ent storage and loss are discussed in the paper．
Key words Nutrient uptake，Nutrient utiligation ratio；Storage growth，Plant adaptability
植物为了生存就必须通过自身的生理调节适应不断变化的生存环境，这是野生植物
的显著特点。作物由于受到人为保护与管理(耕作、施肥、灌水、除虫等)对环境的适应性趋
于减弱。植物矿质营养的基本原理是从农作物研究中建立起来的，其中研究较多的是人为
干扰下高肥力土壤上的草本植物。人们在高肥力土壤条件下培育植物品种，选择喜欢的植
物属性。在这种情况下农作物的营养特点必然异于自然生长的植物，且农业土壤与自然植
被下土壤养分有效性明显不同，常差 2个数量级 。不仅野生植物与栽培植物问营养生理
存在明显差异，而且适应于不同土壤肥力间的植物也存在较大差异，本文从矿质养分的吸
收、利用和分配3个方面分析不同植物对矿质营养胁迫的适应性。
1 植物对矿质养分吸收
矿质养分通过扩散或质流到达根表，被根所吸收，根对养分的截获只占较小比例。在
低肥力土壤上，质流的作用非常小，养分从土体向根表的扩散十分缓慢，矿质养分向根表
的缓慢流人常导致植物的根冠比增大、叶片气孔的传导率降低，从而使植物的蒸腾率下
降 硬叶或针叶植物具有较低的气孔传导率，胁迫条件下，低气孔传导率可能是低光合潜
力间接影响的结果。随着土壤肥力的降低，扩散就成为养分供应的主要机制。野生植物在
养分胁迫下通过增大根冠比来适应胁迫，以便最大限度地利用各种养分流。农作物和其他
· 且寡与河北省自燕科学基金责助项目
车文于 1996年9月14日收到
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l 2 生 态 农 业 研 究 第 5卷
高养 依赖型植物在低养分胁迫下根冠比也常常增大，当养分供应逐步增加时，根冠比又
趋于降低。Grime(1977)认为在高养分供应下，竞争影响着植物体内的c平衡，根冠比的
自动调节使植物能在贫瘠土壤上生存以适应养分胁迫，或者使植物优先生长，以便与相邻
物种竞争光源。因此，在低肥力土壤上任何有效养分的增加都是暂时的，植物为了适应这
种环境条件就必须充分利用各种养分流，最大限度地减少干物质在体内的分配，以使根贮
藏更多的生物量 J
植物根直径和根毛对养分的吸收有较大影响，但他们贡献大小与根参数间的关系仍
不清楚。菌根的存在促进了根的生长，延长了根寿命，在低肥力土壤上提高了根冠比。菌
根通过增加根的吸收面积和根直径来充分利用养分资源，这是最有效的方法。可见，自动
调节根冠比是植物适应养分胁迫的主要机制。而根直径、根毛密度以及菌根与植物适应性
问的关系有待于进一步研究。
物种间在养分吸收上存在巨大差异，低肥力依赖型物种对 K的吸收能力很高，因为
K在土壤中移动性很强；而对移动性更强的硝态氯目前尚了解不多 Robinson和Rorison
认为生长在低肥力土壤上的DeschampsiafZ~ osa有较低的N吸收能力，但随N胁迫增
加，吸收能力会增强，太多数利用硝态氮的植物具有很高的硝酸还原酶活性。许多学者认
为硝态氯吸收能力与相应的土壤肥力问并无一致关系。移动性强的离子在土壤中扩散相
对比较快，扩散距离可从根表延伸很远，结果相邻根的扩散区相互重叠，这时根吸收动力
学参数(I．衄 为最大吸收速率{K 为米氏常数；c 为吸收临界浓度)成为影响根竞争的一
个重要指标。对于移动性差的离子，扩散距离很短，亏缺区几乎不能相互交叉重叠，在这种
情况下根的表面积增大将成为获取矿质养分的主要机制 。
目前，人们仍不清楚根对于养分从固相到液相的释放究竟起多大作用。根中磷酸酶活
性是一重要因素，不同物种间根中磷酸酶活性不同，他强烈影响有机磷在土壤中的矿化
率，根中高磷酸酶活性能使植物更有效地利用难溶性磷源或促使养分从衰老植株组织中
再转移出来。此外，生长在低P环境中某些植物可通过分泌络合物质提高P库中P的活
性，从而增加 P向根表的养分流。如自羽扇豆排根分泌大量柠檬酸，柠檬酸与阳离子形成
可溶性络合物移向根表，同时高价铁被还原，导致Fe、P释放被根所吸收，这是P胁迫下
植物适应性反应的一种重要机制口 。
2 植物生长率与奢侈吸收
植物适应低肥力土壤最显著特点是其具有较低潜在生长率(RGR一)，低 RGR 呲常
导致低养分吸收，这样土壤养分不可能被严重耗竭，从而可保持该植物持续生长。低
RGR⋯植物比高RGR一植物在代谢上具有更高效率。低肥力土壤生长的高RGR瑚 植物，
其生长率常下降9O 。而低肥力土壤生长的低RGR 植物普遍不表现缺素症状，这种土
壤生长的农作物常表现出明显缺乏养分现象口 ]。
较高RGR一可能是一个缺点。因为他阻止了物质在液泡中贮藏和积累，由于无足够
养分贮备，使诙植物极易遭受物理或养分胁迫干扰，而髟响其正常生长。
植物正常生长时，液泡将物质贮藏意味着奢侈吸收。当养分吸收超过生长需要时，这
种情况常常发生。在相同养分供应状态下，适应低养分植物比适应高养分植物表现出更大
的奢侈吸收能力。在高养分供虚下，高养分依赖型植物会相应减少养分吸收，而低养分依
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第 z期 申建渡等：植物矿质营养的生态意义 l3
赖型植物基本稳定不变，从而保持了稳定的养分积累速率。奢侈吸收在生态学上具有重要
意义，他使植物在养分供应旺季积累养分，在养分胁迫时(不能满足生长时)又能及时利用
贮藏养分，使这些物种在较长时间内不表现衰老，甚至可产生比高养分依赖型植物更多的
生物量。这种延长生长勰促进奢侈吸收现象已为许多试验所证实，这比高养分依赣型植物
快速生长具有更重要的生态意义。 ．
只有当养分供应规律具有间断脉冲性或不可预测性时，奢侈吸收才起作用。大多数生
态环境中养分供应是脉冲性的，这表明土壤养分随季节变化非常明显。养分供应间断现象
与枯枝落叶、冷暖、干湿交替、土壤水和温度的季节变化密切相关。在肥祆土壤上有机质不
断地矿化，为植物提供了持续的养分输入，补充了养分供应流。而在低肥力土壤上微生物
生长是养分供应的重要限制因素，由于微生物在土壤中占有较高的表面积与体积比，他比
植物根具有更强的竞争优势，在这种土壤上生长的植物必须延长生长勰，依靠奢侈吸收贮
藏养分。可见，在低肥力土壤上植物通过延长生长勰，奢侈吸收间断脉冲的养分，可能是植
物适应低养分胁迫的一种主要机制。而这种机制最大缺点是某些物种在中度肥力的土壤
上可能积累P达毒害水平 、 。
在高丑巴力土壤上奢侈吸收意义不大，因为矿质化为植物生长提供了持续的养分供应，
植物在高养分供应时，迅速生长优先占据地上和地下部空间，避免了由于奢侈吸收而造成
的养分积累。
低养分依赖型植物生长对外源养分供应的变化反应不敏感，高养分植物在低养分供
应下将大大减少生长，甚至死亡，可能是因为其生长活力下降，而极易遭受病害或其他环
境胁迫影响。
3 养分分配与利用效率
低养分植物不管养分状态如何一直保持稳定的养分吸收率，而高养分物种在高肥力
供应下把大部分养分转移到地上部，这表明植物各部分养分分配存在着种间差异，且养分
在细胞各室间分配也不同。养分吸收和植物生长分 9由细胞质中库的反馈调节和底物供
应控制，因而养分吸收与植物生长种间差异可能与养分细胞分隔密切相关 ]。
养分利用率(ⅣuE)与组织内养分浓度成反比。养分胁迫下，养分贮藏减少，大量干物
质分配到组织中，使植物养分利用率大大增加。低养分依赖型植物由于奢侈吸收，在体内
大量积累养分，使养分利用率降低。任何影响植物生长的因子都会改变养分利用率，如繁
殖器官的出现，有利的气候条件都可增加库的数量和大小，从而降低养分浓度，大幅度提
高养分利用率。目前仍无充分证据表明野生植物是通过增加单位养分生物量以适应低肥
力土壤，其适应机制可能是把生长率限制到可利用的有效资源上，在不导致代谢紊乱的情
况下，产生相对少的有效组织。对于快速生长植物，低养分供应常出现缺索症，减少根吸收
能力，降低呼吸和光合作用强度 。
4 养分贮藏与损失
缓慢生长或延长生长期是植物对低肥力土壤的重要适应机制。1年生植物生态环境
常不稳定，因此 休眠期养分贮存对于低肥力土壤生长植物的生存至关重要。N主要以氨
基酸或特殊贮藏蛋白质形式贮存，而P主要以各种有机磷形式贮存，如核酸、脂肪酸、磷
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脂等。养分贮存可为植物生长提供大量养分，如一种冻土带的沙草植物(Eriophorum
vaginatum)在水和土壤中具有相同生长率，因为地上养分源象土壤那样供给植物生长，植
物生长完全由养分贮备供应，养分吸收主要是补偿这种贮备，而不是直接供给植物生长，
这是植物对环境胁迫的一种适应 ]。
组织中养分浓度低的植物，由叶子淋失养分很少，且偶尔可从雨水中吸收养分，而高
养分植物从叶中淋失养分较多。相对于N和P，K最易淋失，K淋失比再转移更重要。叶
中约 50 ～75 N和P在干枯前被再转移，不同物种闻养分转移量差别很大，甚至同一
地点转移量也从 0～90 不等，植物生长率或其生态环境类型与养分再转移潜力无明显
关系。对养分再转移控制理论人们尚未研究明了。不同营养组分(蛋白质、校酸、脂类)水
解和转移难易程度不同，从化学角度讲没有哪一个组分能有效控制或影响再分配，而事实
上最活跃的组分(如氨基酸和无机P)转移率常很低。总之，对养分再转移控制理论研究将
是新的发展方向。
5 结 论 一
植物受低养分胁迫时表现出减步养分吸收，降低组织中的养分浓度，减少生长，养分
从衰老的叶片或其他组织中有效地再转移等一系列适应反应。植物通过增强获取有限养
分的生理潜力缓解低养分胁迫。植物对间断脉冲养分通过奢侈吸收和贮藏，这些养分贮备
可支持较长时间缓慢生长，使植物渡过养分胁迫期，持续生长。养分胁迫下生长的植物干
物质生产养分利用率高，但目前尚无证据表明，适应低肥力土壤生长的植物具有单位养分
能生产较高干物质的遗传潜力。这些植物主要是通过延长植物组织功能期来提高养分利
用率，从而使养分在损失前产生更大的功效。‘
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