全 文 ：福建热作科技 1 9 8 9年第一期 (总 64 期 )
水与鸡蛋果的关系一缺水
对生长 、 开花及养分吸收的影响
G
。
M
。
M
e n z e l等
一 、 引 言
鸡蛋果 ( 尸。 e d “ I矛“ ) 原产于南 美 洲的
巴西 、 巴拉圭和阿根廷北部 , 它适于在雨量
充沛的热带 、 亚热带地区生长 ( B e al 和 F a -
lr o w
,
1 9 8 4 )
。 缺水 已被作为引起 某 些 国
家鸡蛋果产量随季节而波动的主要环境因素
之一 ( G a e h a n j a 和 G u r n a h , 1 9 8 0 ) , 但缺
水对不同生长部分的影响的有关报道极少 。
M i l n e 等人 ( 1 9 7 7 ) 指出 : 在南非 , 灌
溉使鸡蛋果产量增长 95 % , 在 7 天 、 14 天或
2 8天的灌溉周期之间 , 产量没有显著差异 。
由于没有提出土 壤或植株含水状况 方面的数
据和缺水对枝 梢生长 、 开花及结果等单方面
影响的记载 , 不可能确定缺水条件下减产的
生理依据 , 因而对他们的结论难 以 作 出解
释 。 本 试验的 目的是确定土壤缺水对温室生
长的鸡蛋果营养生长及开花的影响 。 此外 ,
还讨论了养分的吸收和水分的关系 。
二 、 材料及方法
( 一 ) 生长和养分的吸收
杂交品种的鸡蛋果枝条 ( P . e d u il 、 f .
e d u l i s x P
。 e d u l i s f
.
f l a v i e a t
·
p a 栽培 种
E一 23 ) 嫁接到生长 8 周的 P 。 e d ul is . .f
fl a vi c a印 a 的实生砧木上 , 种植于直径为 25
厘米 , 装满砂 、 泥炭 : !几及土壤的盆钵中 , 温室
温度白天为 2 8 士 2 ℃ ,夜 间最低温度为 18 ℃ 。
植株于春季栽植 , 日照时数为 .1 . 9 ~ 14 . 3小
时 , 相对湿度未加控制 , 但变化范围从白天
的 50 ~ 60 % 到夜间的 80 ~ 90 % , 相应的蒸气
压差值变化范围从 .0 3到 1 . 7 K P a 。 花 期 之
后 , 把蔓修剪成一根主蔓 , 摘去花朵 。 每周
供给每株蔓的养分为 : 5 80 毫克N , 1 0 毫支
P ; 4 5 0毫克 K , 3 . 7毫克 M n ; 2 . 5毫克 C u ;
1
.
5毫克 F e , 1 . 2弓毫克 Z n ; o 。 2 8毫 克 B 。 个玉
盆最初已供给有 1 2 0 0毫克 P , 1 2 0 0 毫 克 S ,
3 3 6 0毫克 C a 和 3 2 0毫克 M g 。
嫁接 4 周后施 加缺水处理 : 当用压力盘
预先测 出的土壤水势 ( 中S ) 降至 一 0 . 0 0 2 5 、
一 0 . 0一、 一 0 . 1峨和 一 i . S M P a 时 ( 图 1略 ) , 给
予灌溉水湿样品按照 M e l n t y r e ( 2 9 7 4 ) 的方
法 , 在瓷盘中平衡 4夭 , 数据为 5个样品的平
均值 。 每个盆钵每天称重 〔士 1 0克 ) , 当达到
预定最低含水量时 , 加水饱和 。 根据测定不
同处理样蔓的鲜重 , 每 日调整盆休重量 , 蔓
鲜重的最夫值为达到田 间持水量时盆钵重量
的 2 . 8 % 。 10 周后 , 收获植株 , 测量 蔓 伸展
的长度 , 叶面积 ( 长于 5 厘米 ; 叶面积测定
用 L i c o r L l一 1 6 0 0型手 提 式 叶 面 积 测 量
仪 ) 、 节数 、 来 开 花 ( 长子 0 . 5厘米 ) 和开
花数 , 以及叶 、 茎和根的干重 , 分 析 茎 叶
N
、
P
、
K
、
C a
、
M g
、
F e
、
Z n
、
M n
、
C u
、
B
、
N a 和 C l 的含量 ( A n o n , 1 9 8 3 ) 。 气 处
理 8 株重复。
( 二 ) 植株水分关系
对于第二组如上生长 12 周 的蔓 , 控制盆
里的水分 , 以重复第一组的 4 个处理 , 另外
还包括一个处理 , 即每天浇水保持盆钵接近
田 间持水量 ( 冲 s = 一 0 . 0 09 M P a ) 。 叶 导
度 ( g ) 、 叶温及光流密度采用 I_ J io : cLl一
6 1。。型常悉气孔计测定 , 而叶 水 势 ( 心1 )
用压力室 的 方 法 ( M e n z e l等 , 1 9 8 6 a ) 测
定 。 两种测定都是在叶片成熟尚未衰老时进
行 , 叶片完全暴露在晴天。 4 : 0 点到 1 2 , 0 点
的阳光下 。 环境条件的变化范围为 : 光流密
度 O ~ 1 65 6微摩 / 米 “ · 秒 ; 空气温度 2 5 . 0 -
一 3 1 。 5℃ , 叶温 25 . 7~ 3 2 . 8 ℃ ; 叶一气 V P D
0
.
69 一 2 . 25 K P a 。 日出和日落时 间 分 别 在
04
:
0 点和 1 8 : 40 点 。 在试验期间的另外两
天收集对比数据 。 叶片摘下以后立即放进压
力室内 。 叶一气蒸气压差 ( V P D ) 以 在 叶
温时的饱和蒸气压和用 T a y lo r湿 度 计 测出
的周围空气的气压之间的差值计算 。 预先的
观察表明 , 鸡蛋果蔓在黎明和正午间 , 叶水
分状况撤出了最大变化 , 下午慢慢地恢复 。
三 、 结 果
( 一 ) 生长与养分的吸收
缺水减少了节的数量和节间 一长度 , 从而
减少了全蔓的伸展长度 , 这关系到未开花芽
数量和开花数量 的减少 。 虽然对照蔓所有节
并不是全部产生花芽 , 但花芽与节相比 , 其
减少的数量更大 。 与芽的分化形成对照 , 分
化的芽很少在花前败育 。 缺水对叶面积具有
主要影响 : 土壤水势降到 一 0 . 01 , 一 0 . 14 和
一 1 . SM P a 时 , 才`灌溉的植株单株总叶面积
分别为土壤水势降到 一 0 . O0 2 5 M P a 时 就 灌
溉的植株的 37 . 5 % , 3 4 . 7 %及 1 1 . 5 % ( 见表
1 )
。
灌溉间隔时间增长 , 降低了全株干物质
量 , 叶片和茎干物质大量减少而根物质减少
量较小 。 处子极度缺水条件的植株 , 总的干
物质只有土壤水势降到 一 o . o o 2 5 M P a 就 灌
溉的植株的30 %左右 。 对于整株植物的于物
. 脚
质来说 , 缺水降低了叶片的 比率 , 增加了根
的比率 , 而茎干的干物质累积没 有 显 著 改
变 ( 见表 2 ) 。 ’
诱导缺水后 , 植株一系列形态特性发生
了显著变化 : 茎干变细 , 卷须变短 , 叶片 、
花朵变小 , 侧根较少 。 叶片颜 色因缺水而变
化 : 嫩叶成黄绿色 , 老叶呈暗灰绿 色。 持续
缺水加速 了基生叶的衰老— 变黄 , 过早脱落。 新生腋梢死亡 , 叶片边缘和顶端出现坏
死。 在最 干旱 的 处 理 ( 冲s = 一 1 . S M P a )
下 , 顶梢 、 幼叶和卷须在重新浇灌前的中午
发生萎蔫 。 在 “ 干旱 ” 处理 ( 冲s = 一 1 . 4和
一 1 . 5 M P a ) 下 , 叶缘和花苞腺体通常不发
生吐水 , 吐水现象仅在重新浇 水 之 后 才出
现 。
土壤缺水减少了枝梢总的养分吸收 , 但
对不同的养分含量 影 响 不 同 ( 见表 3 、 表
表 1 土壤水势对蔓伸展长度 、 节数 、 叶面积及花芽和开花数的影响 .
土壤水势
( M P a )
蔓 伸 长
(
e位 ) 愿:夸 开 花 数叶`数节
n公4甘O,`二口OD8pJ咋山2OtO`2,Jn`4
1勺八j6J7
.…856丹己叮」2.1嘴玉一 0 。 0 0 2 5一 0 。 0 1一 0 。注4 s h e
0
。
s e
L S D ( P < 0
.
0 5 )
! 0 1
.
5
8 5
。
l
8 9
。
9
3 4
。
9
3 0
。
8
。
g a
.
l b
* 后 跟有不 同字毋的数据差异且著 ( 10 9 10 行 + l) 转换值 , P < 。 . 05 ),
数据 为 8株 生的平均增加位 .
表 2土壤水势对叶 、 茎 、 根和整株干重 (克 /株 )及干重分布 ( % )的影响带
土壤水势 ( M Pa )叶 茎 根 整 株
一 0 。 0 0 2 5
一 0 。 0 1
一 0 。 1 4
一 l 。 5
L S D( P< 0
.
0 5 )
3 2
.
5( 4 5
.
6 )
透 . 2(3 4
.
1 )
5
.
5(峨 1
.
9 )
1
.
5(3 6
.
5 )
2
.
5( 4
.
0 )
7
.
6 (3 3
.
1 )
2
.
6 (3 0
.
7 )
2
.
9 (3 0
.
7 )
1
.
0 (3 1
.
2 )
1
.
7 (不详 )
0 2
.
6 ( 2一 3 )
6
.
3 ( 26
.
2 )
7
.。 ( 27 .` )
7
.
1 (3 2
.
0 )
2
.
2( e
.
o )
3 1
。
7
13
。
l
6 1
。
6
9
.
6
* 括号内为干重分布值 , 采收的芙包括 原有根重的 一小部分 ,
表中数值 为 8 株笼的平均增加位 .
表 3 土壤水势对枝梢中氮 、 磷 、 钾 、 钙 、 镁 、 氯和钠
的含量 ( 毫克 / 克 ) 及其吸收 ( 毫克 / 株 ) 的影响 .
土
N P K C a N a
一 0 . 0 0 2 5
一 0 。 0 1
一 0 。 1 4
一 1 。 5
3 0
.
4 ( 2 6 9 b )
4 1
.
1 ( 1 1 4
a
)
3
.
5 ( 7 4 e )
2
.
4 ( 1 6
a b )
x
.
5 ( z 4 a b )
2
.
5 ( 7
a
)
2 5
.
5 ( 2 9 3
e
)
Z e
. 。 ( 1 8 2 b )
2 4
.
0 ( 2 1 6 b )
2 7
.
4 ( 7 s a )
2 4
.
4 ( 3 o 3 e )
1 2
.
5 ( 8 5b )
2 1
,
4 ( 。 s b )
。 . 。 ( 2 8 a )
1
.
4 ( s l e )
x
.
8 ( 1 2 b )
1
.
7 ( 1 4 b )
2
.
2 ( 6
a
)
/
。 ,
{硫卢· “ ’ 泞“ 6
/
“ · ” ( ` 2“ ;
7
.钉 , 公 、
0
.
3 8 ( 7
.
5 )
0
.
5 5 ( 3
.
7 )
0
.
6 5 ( 5 7 )
0
.
6 5 ( 1
.
5 )
L S D
( P < 0
.
0 5 )
4
。
5 0
。
3 3 0 0 4 {。 一2 ( a
. 。 )
* 括号内为吸收值 , 后跟不同字母的数据差异显 著 ( l o g y 或
1 0 9 ( y + z ) 的转换 值 , P < 0 . 0 5 ) , 数值 为 s 株 蔓的平均值 .
表 4 土壤水势对枝梢中锰 、 铁 、锌 、铜 、 硼浓度 (微克 / 克 )及其吸收 (微克 / 株 )的影响 奈
土壤水势 ( M疡 一 }一 `一硫一I’ ” } ` z孟’ } ” 。u’ …’一 ’~ ”云一 ’ 1 ’
一 0 0 0 2 5 2 3 5 . 2 ( 2 7 1 6 e )
6 5
.
6 ( 4 4 4 b )
7 5
.
5 ( 6 5 o b )
5 3
.
0 ( 2 2 2 a )
3 3
.
2
7 7
。 ( ; 5 7 6 。 ) … 1 5 . 5 ( 3 2 4 ) 2 8 . 7 ( 5 9 7 e )
一 0 0 1
一 0 1 4
一 1 5
L S D ( P < 0
.
0 5 )
6 7
.
0 ( 4 6 o b )
76
.
3 ( 6 7 1b )
5 4
.
5 ( z s e
a )
1 3 9
3 2
.
5 ( 6 7 8
c )
2 5
.
5 ( 2 7 3 b )
2一 5 ( 1 8 8 b )
2 7
.
0 ( 6 8 a )
6
.
4
2 8
.
0 ( 1 0 7 ) 12 2
.
8 ( 1 5 2 a b )
3 2
.
7 ( 2 0 9 )
3 2
.
0 ( 7 7 )
l ,
.
4 ( 2 4 0 )
1 8
.
5 ( 16 1b )
1 8
.
5 ( 4 9
a )
4 5
. 括号内为吸收位 , 后跟不同字幸的数据差异显著 ( l o g y转换位 , P < a . OS ) ,
教位为 8 林艾的平均位 .
.
4 2
.
4 )
。 缺 水 后 , P 、 C a 、 M n 、 F e 、 Z n 和 B
的含量下降 , M g 、 N a 、 C u 的含量上升 , 相
反 , 土壤缺水对 N 、 K 和 C l 含量的影响不稳
定 。
( 二 ) 水分关系
土壤缺水降低了叶水势 ( 图 2 略 ) , 但对
叶导度没有明显的影响 。 在白天 , 平均叶 导度
按照土壤水分的减少顺序分别为 0 . 59 、 0 . 58 、
0
.
5入 .0 5 8和 0 . 61 厘米 /秒 (差异不显著 , P <
0
.
0 5 )
。 当叶一气 V P D增加 时 ( g = 0 . 8 1~
0
.
17 V P D ; Y = 一 0 . 7 6 , P ( 0 . 0 5 ) 叶 水势
和叶导度降低 ( 图 3 略 ) , 当 ( 伞s > 。 . 01 M P a
时 , 中1 二 0。 5 5~ 0 . 0 9V P D , Y = 0 . 5 0 , P <
0
.
0 5 , 当 中s 《 一 o 。 0 1M P a 时 , 协1 = 一 1 . 6 9
~ 0
.
0 6 M P
a , Y 二 一 0 . 5 4 , P < 0 . 0 5 )
。
四 、 讨 · 论
由于花芽分化在新悄腋 部 , 所以鸡蛋果
的结实性决定于营养生长 。 任何减少茎节量
的因素必然 限制将来的 产 量 ( M e n ez l 等 ,
1 9 8 6 )
。 温室中生长的蔓在缺水条件下 营养
生长减弱 。 开花座果 部位减少 , 严重的缺水
从根 才`上抑制了植株的生长 。
抑制水分明显减少节间长度 , 茎 的产生
和开花 , 正如在其它作物 , 如棉花 ( G r i m e S
等 , 1 9 7 0 ) 和 葡 萄 ( B u t t r o s e , 19 7 4 ) 上
所表明的那样 , 花芽分化依赖 于节的产生 。
花芽分化是发育中最敏感的阶段 , 在最 干旱
的处理下 , 几乎没有花芽着生 。 花芽的发育
似乎需要一定的耐旱能力 , 缺 水 使 花 朵变
小 , 但不引起过早脱落 。 如果蔓遇到突然缺
水或长期干早 , 花的发育模式 可 能 完 全不
同 。
最干旱处理的单株叶面积只是正常灌溉
( 中s 二 一 0 . 0 25 M P a ) 蔓的 1 1 . 5% , 这与
叶片较小 , 总的叶片干重较少和 单 叶 面 积
较小有关。 在最千旱处理的干旱周期后 期 ,
叶片分化停止 , ’直到重新浇水后才恢复 。 类
似的结果 , 在 棉 花 ( J o r d o n , 1 9 7 9 ) 和 柑
桔 ( M a o t a n i等 , 19 7 7 ) 上已有报道 。 当叶
水势在黎明分别降到 一 0 . 8和 一 l . S M P a 时 ,
棉花和柑桔叶片的生长受到严重的抑制 。 在
缺水的蔓中 ( 冲s = 一 1 , S M P a , 黎明 中1 二
一 2 . 48 M P a )
, 叶片发育的抑制与 花 芽 较
少有关 。 高温 ( S i m o n 和 K a r a t z , 1 9 5 3 )
和低 日光辐射 ( C . M 。 M e nz e l , 内部资料 ,
19 8 5 ) 已被证明能抑制鸡蛋果 的花芽分化 ,
这可能是由于减弱了代谢过程或者是改变了
内源生长物质的平衡 ( M e n z e l , 1 9 8 5 ) 。
缺水也许通过同样类似的机理影响鸡蛋果的
开花 。
即使根生长的绝对量因缺水而减少 。 但
与叶和茎相 比 , 缺水增加了植株转运到根部
的干 物 质夏的 比 例 。 一 0 . 7 、 一 0 . 8 和 一 1 . 3
M P
a 的土壤水势分别严重的阻 碍 棉 花 、 甜
橙和花生根系的生长 ( M o n s e l i s e , 2 9 4 7 ,
H s该 。 , 1 9 7 3 ) , 表 2 所 载的结果表明鸡蛋
果没有这些物种敏感 。
缺水延长 , 减少了植株生长和开花量 ,
并伴随着一系列形态特征的变化 , 包括叶片
大小 、 颜色和持久性 ,花朵大小 , 紧涨度及叶
片和花的吐水等 。 对于盆栽葡萄也有类似报
道 ( B u t t r o s e , 一9 7 4 ) 。 形态学参数已被建
议 作为确定植物水分状况和安排灌溉的间接
方法 ( H s i a o , r 9 7 3 ) , 但鸡蛋果在可 见的
症状出现之前 , 干物质 的生产 早 已 受 到 抑
制 。
缺水减少了枝梢总 的养分吸收 , 但对不
同的养分含量影响不同。 养分含量因缺水而
降低 ( 女口: P 、 C a 、 Z n 、 F e 、 M n 和 B ) ,
表明养分的吸收比净代谢更易受影响 。 对不
同养分绝对浓度的不同影响 , 已 被 R i c h ar ds
和W a d l e i g h ( 29 5 2 )在大 田作物上观 察到 。
土壤干旱降低养分运输到根的速率 , 对某些
养分来说 , 还减少其在土壤溶液中的含量 。
养分吸收的减少 , 并不是鸡蛋果植株对
土壤缺水反应的一个关键因素 , 因为没有诱
导 缺素。 假如盆钵不经常灌溉 、 施肥 , 反应
有可能不同 。 可能重新灌溉后 , 养分的吸收
足以能够保持茎蔓的养分含量 高 于 缺素水
厂乎。 在缺水条件下 , 对养 分的 需 求 通 常较
低 , 因为植株生长速率咸漫 ( H s i a 。 , 19 7 3 ) 。
鸡蛋果叶片表 现萎蔫 时测得的叶导度非
常高 , 孔活度不是刘断鸡蛋果植株水分状况
的 ;可靠方法 , 因为叶导度在广泛的叶水势范
围 ( 一 0 . 4 9到 一 2 。 6 3 M P a ) 内变 化 很 小 。
类似 的反应在高 健、 玉米 、 金合欢和棉花上
有报道 ( C o w a n , 1 9 7 7 ) 。 田 I’ul 生 长 的棉
花 , 其叶导 度 在 叶 片水势从 一 1 。 2到 一 2 . 8
M P
a , 几乎不受影响 ( A e k e r s o n等 , 1 9 7 7 ) ,
相反 , 光合作用随水势降低而减弱 , 从 0 。 94
爸克 C O : /米 “秒降到 O 。 17 毫克 C O Z /米 2秒 ,
之可能是干旱对光化学或生物化学过程的影
响所玫 。 这些结果说明鸡蛋果生长因缺水而
减弱 , 不能归 因于气孔的关闭 , 而是由于代
谢活动减弱所致 。
L a n g e 等人 ( 1 9 7 1 ) 首先指出 , 某些植
物的气孔在高V P D下闭合 , 与大 部 分 叶水
势无关 , 在温室里生长的鸡蛋果看来有相似
的反应 。 图 3 ( 略 ) 结果表明了鸡蛋果的气
孔在干燥空气中有关闭的趋势。
种值砧木材料由自然授粉蔓的实生苗组
成 , 这或许能够解释根的大小和枝梢活力大
幅度差异 , 特别是缺水的蔓 ( 在 哈s 二 一 1。 5
M P
a 时 , 根物质 的变化范围为 3 。 9~ 9 . 8克 ) 。
这说明在今后鸡蛋果的缺水研究中 , 应该 使
用无性系的洁木 ( 如插条 ) 。
五 、 结 论
本试验 证明 , 即使在 轻 微 的 土壤缺水
( 协s 二 一 o . 01 M P a ) 下 , 也会严重地限制
鸡蛋果的营养生长和产量 。 在花的发 育过程
中 , 鸡蛋果果园的灌溉 , 要保持土壤耕作层
接近田间持水量 。 用张力计测出的土壤水势
降到 一 0 . 01 至 一 。 . 02 M P a 以 下 时 , 鳄 梨
( B
o w e r等 , 1 9 7 7 ) 、 香 蕉 ( P o b i n s o n ,
1 9 8 5 ) 和荔枝 ( M e n z e l 等 , 1 9 8 6 a ) 等 作物
的潜在生产能力将严重降低 。 鸡蛋果今后的
研究工作应集中在土壤水分对本文上述范 围
影响上 。
译者 J: 艾宏中
校者 : 蒋立平
译自S e i e o t i a H o r t i e u l t t r a e , V o l
2 9 ( 1 9 8 6 )
,
2 3 9~ 2 4 9
。
。 小 资针 ·
龙舌兰麻用途甚广 , 全身是宝 , 但把它
当为主很的事却鲜为人知 。 墨西哥下加州中
部沙漠 的印地安人 , 食用龙舌兰麻在全年的
粮食比重中约 占28 % , 到了春季缺粮季节则
占到 4 5% 。 详见如下 :
一 、 全年粮食组成 ( % )
1
、 蔬菜— — — 5 7 %龙舌兰麻 28
仙 人掌 12
豆类种子 、 果实 6
其它种子 6
根类 3
其它 2
2
、 陆地动物— — — 招%啮齿动物爬行动物 8
. 4 4
.
昆虫 5
鹿及其它大哺乳动物 4
鸟 1
3
、 海洋动物— — 25 %水生贝壳类 n
鱼 5
海洋哺乳动物 5
龟 2
海鸟 1
鸟蛋与龟蛋 1
二 、 春季缺粗攀节
龙舌兰麻 一一— — — 4 5%根类 6 %
其它蔬菜 ( 包括第二次
收获和贮存的种子 ) 4 %
陆地动物 5 %
海洋动物 4 0 %
( 林伯达 )
部成中组亚食尼粮福的利人加安地下印哥西漠皿沙