免费文献传递   相关文献

Effects of different crop rotations on growth of continuous cropping sorghum and its rhizosphere soil micro-environment.

不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响


以高粱连作5年为对照(CK),研究了高粱连作3年轮作苜蓿(T1)和葱(T2),对下茬高粱生长、根际土壤微生物及土壤酶活性的影响.结果表明:与CK相比,轮作改善了高粱地上部的生长;T1增产16.5%,效果明显.轮作也促进了高粱根系的生长,T1和T2处理的高粱总根长是CK的1.3和1.4倍,根总表面积是CK的1.6和1.5倍,根体积是CK的2.2和1.6倍,根系生物量是CK的2.0和1.3倍,T1促进了根系在10 cm以下土层中的分布.借助Biolog法对穗花期根际土壤微生物群落功能多样性分析表明,T1和T2处理根际土壤微生物活性显著高于CK,且Shannon多样性指数分别是CK的1.2和1.1倍;轮作提高了根际土壤蔗糖酶活性.综上,轮作苜蓿比轮作葱更能改善高粱根际土壤环境,提高土壤微生物活性和酶活性,控制高粱连作障碍,提高高粱产量.
 

The effects of  crop rotation on sorghum \[Sorghum biocolor (L) Moench\] growth, rhizosphere microbial community and the activity of soil enzymes for successive crops of sorghum were evaluated. Five years of continuous monoculture sorghum as the control (CK) was compared to alfalfa and scallion planted in the fourth year. The results showed that incorporation of alfalfa and scallion into the rotation significantly improved sorghum shoot growth. Specifically, sorghum grain yield increased by 16.5% in the alfalfa rotation plots compared to the CK. The rotations also increased sorghum root system growth, with alfalfa or scallion rotation increasing sorghum total root length by 0.3 and 0.4 times, total root surface area by 0.6 and 0.5 times, root volume by 1.2 and 0.6 times, and root biomass by 1.0 and 0.3 times, respectively. Alfalfa rotation also expanded sorghum root distribution below the 10 cm soil depth. A Biolog analysis on biome functions in the sorghum flowering period indicated significantly higher microbial activity in the rotation plots. The alfalfa and scallion rotation increased the Shannon index by 0.2 and 0.1 times compared to the CK, and improved the sucrose activity in the rhizosphere soil. It was concluded that including alfalfa in rotation with sorghum improved sorghum rhizosphere soil environment, enhanced soil microbial enzyme activity, alleviated the obstacle of continuous cropping and thus increased the sorghum yield.


全 文 :不同作物轮作对连作高粱生长及其
根际土壤环境的影响
王劲松1  樊芳芳2  郭  珺1  武爱莲1  董二伟1  白文斌3  焦晓燕1∗
( 1山西省农业科学院农业环境与资源研究所, 太原 030031; 2山西大学生物工程学院, 太原 030006; 3山西省农业科学院高粱
研究所, 山西榆次 030600)
摘  要  以高粱连作 5年为对照(CK),研究了高粱连作 3年轮作苜蓿(T1)和葱(T2),对下茬
高粱生长、根际土壤微生物及土壤酶活性的影响.结果表明:与 CK相比,轮作改善了高粱地上
部的生长;T1增产 16.5%,效果明显.轮作也促进了高粱根系的生长,T1和 T2 处理的高粱总根
长是 CK的 1.3和 1.4倍,根总表面积是 CK的 1.6和 1.5倍,根体积是 CK的 2.2 和 1.6 倍,根
系生物量是 CK的 2.0和 1.3倍,T1促进了根系在 10 cm以下土层中的分布.借助 Biolog法对穗
花期根际土壤微生物群落功能多样性分析表明,T1和 T2 处理根际土壤微生物活性显著高于
CK,且 Shannon多样性指数分别是 CK 的 1.2 和 1.1 倍;轮作提高了根际土壤蔗糖酶活性.综
上,轮作苜蓿比轮作葱更能改善高粱根际土壤环境,提高土壤微生物活性和酶活性,控制高粱
连作障碍,提高高粱产量.
关键词  高粱; 轮作; 微生物群落; 土壤环境; 连作障碍
Effects of different crop rotations on growth of continuous cropping sorghum and its rhizo⁃
sphere soil micro⁃environment. WANG Jin⁃song1, FAN Fang⁃fang2, GUO Jun1, WU Ai⁃lian1,
DONG Er⁃wei1, BAI Wen⁃bin3, JIAO Xiao⁃yan1∗ ( 1 Institute of Agricultural Environment & Re⁃
sources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, Shanxi, China; 2Bioenginee⁃
ring College, Shanxi University, Taiyuan 030006, Shanxi, China; 3Institute of Sorghum, Shanxi
Academy of Agricultural Sciences, Yuci 030600, Shanxi, China) .
Abstract: The effects of crop rotation on sorghum [Sorghum biocolor (L) Moench] growth, rhizo⁃
sphere microbial community and the activity of soil enzymes for successive crops of sorghum were e⁃
valuated. Five years of continuous monoculture sorghum as the control (CK) was compared to alfal⁃
fa and scallion planted in the fourth year. The results showed that incorporation of alfalfa and scal⁃
lion into the rotation significantly improved sorghum shoot growth. Specifically, sorghum grain yield
increased by 16.5% in the alfalfa rotation plots compared to the CK. The rotations also increased
sorghum root system growth, with alfalfa or scallion rotation increasing sorghum total root length by
0.3 and 0.4 times, total root surface area by 0.6 and 0.5 times, root volume by 1.2 and 0.6 times,
and root biomass by 1.0 and 0.3 times, respectively. Alfalfa rotation also expanded sorghum root
distribution below the 10 cm soil depth. A Biolog analysis on biome functions in the sorghum flower⁃
ing period indicated significantly higher microbial activity in the rotation plots. The alfalfa and scal⁃
lion rotation increased the Shannon index by 0.2 and 0.1 times compared to the CK, and improved
the sucrose activity in the rhizosphere soil. It was concluded that including alfalfa in rotation with
sorghum improved sorghum rhizosphere soil environment, enhanced soil microbial enzyme activity,
alleviated the obstacle of continuous cropping and thus increased the sorghum yield.
Key words: sorghum; rotation cropping; microbial community; soil environment; continuous crop⁃
ping obstacle.
本文由国家“十二五”科技支撑计划项目(2014BAD07B02⁃05)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CABS⁃06⁃02⁃03)资助 This work was sup⁃
ported by the National Science & Technology Pillar Program during the twelfth Five⁃Year Plan Period (2014BAD07B02⁃05) and the Special Project of
National Modern Agriculture Industry Technology System Construction (CABS⁃06⁃02⁃03) .
2016⁃02⁃23 Received, 2016⁃05⁃12 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: xiaoyan_jiao@ 126.com
应 用 生 态 学 报  2016年 7月  第 27卷  第 7期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2016, 27(7): 2283-2291                  DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201607.036
    高粱是我国重要的粮食作物、饲料作物和能源
作物,是传统酿造业的原材料.通常认为高粱属于不
宜连作作物,连作会导致高粱生长受阻,产量下
降[1-2] .科学合理的轮作是解决连作障碍的有效措
施[3-4],与其他农作物合理倒茬可以协调作物与土
壤的关系,降低有害微生物在土壤中的累积[5],改
善土壤微生态环境,促进农作物高产稳产[3],从而
实现农业生产的可持续.研究不同作物轮作对高粱
生长情况及土壤环境的影响,对研究高粱连作障碍
机理及构建高粱科学轮作制度具有重要的意义.
对黄瓜、马铃薯、燕麦、棉花、当归等作物的研究
表明,与单一连作的种植模式相比,在相同施肥管理
条件下与不同作物轮作能有效缓解连作障碍,不同
程度增加作物产量[3-4,6-9] .作物高产稳产离不开健
康稳定的土壤微生态环境[7],土壤微生物作为土壤
生态系统的重要组成部分,其多样性与土壤肥力和
健康程度有密切关系,适宜的轮作方式可有效缓解
连作障碍引起的土壤环境恶化,使土壤中微生物活
性增强[10]、多样性增加[11-15] .土壤微生物代谢多样
性直接影响着土壤生态系统的变化.尹睿等[14]研究
结果表明,与稻⁃麦轮作相比,设施蔬菜多年连作使
土壤中微生物群落结构、功能多样性明显下降.前人
关于轮作减缓连作效应的研究多集中于设施蔬菜及
棉花、大豆、烤烟等作物,目前关于克服高粱连作障
碍而进行科学合理轮作的研究未见报道.轮作葱类
能够改善连作土壤微生物的组成、抑制真菌和镰刀
菌的生长[16-17],豆科作物也能减轻马铃薯、黄瓜连
作障碍[3] .为此,本文研究了高粱连作 3 年后分别轮
作葱、苜蓿对高粱生长、产量、土壤酶活性及根际土
壤微生物群落代谢活性的影响,以期明确高粱连作
障碍机理和探索解决高粱连作障碍的技术与策略.
1  材料与方法
1􀆰 1  试验设计
试验在山西省农业科学院东阳试验基地进行,
该区域历年平均降雨量为 450 mm,土壤类型为碳酸
盐褐土,土壤质地为黏壤土.供试品种:晋杂 34 号.
试验共设 3 个处理:连作 5 年高粱(CK),连作 3 年
高粱→苜蓿→高粱(T1),连作 3 年高粱→葱→高粱
(T2),小区面积 75 m2(15 m ´5 m),每个处理重复 3
次.2011—2015年各处理管理施肥相同,连续 5 年施
肥水平均为 N 225 kg·hm-2、P 2O5 60 kg·hm
-2、
K2O 60 kg·hm
-2,播前 1 / 2 的氮肥、磷肥及钾肥作
为基肥施入,其余氮肥于拔节期追肥;2014 年度苜
蓿、葱与高粱同时播种,高粱追肥同时给葱和苜蓿施
用等量氮肥,苜蓿在 7 月 20 日压青后播种第 2 批,
并于 9月 20日压青.
2015年 5月 2 播种,10 月 3 日收获,分别于播
前、7月 10日和 8月 18 日分别灌溉 40 mm,生育期
降雨 230 mm,收获时各小区单打单收.播前各处理
土壤养分含量见表 1.
1􀆰 2  植株采样方法及测定项目
1􀆰 2􀆰 1地上部调查及采样方法   在高粱拔节期(7
月 1日)、穗花期(8 月 1 日)调查植株茎粗、株高和
叶面积,在每个小区定位调查 5 株具有代表性的植
株,并另选取 3株代表性植株采集地上部带回实验
室烘干,测定生物量.
1􀆰 2􀆰 2根系分析及采样方法   高粱穗花期(8 月 1
日)采集根系,每小区随机选取长势均匀并有代表
性的相邻 3株植株,以中间植株为中间点,挖取长轴
沿行向 50 cm、短轴垂直于行向 40 cm、深 40 cm 土
体内的全部根系,用根系采集器采集 80 个 10 cm×
10 cm×10 cm小土块,并按编号放入自封袋后带回
实验室,按编号认真挑选出每个小土块内的全部根
系,用水小心冲洗干净并无重叠的置于装有 3 ~4
mm净水的透明树脂塑料盘内,用 EPSON 扫描仪双
面光源扫描根系,图片用 WinRHIZO 根系分析系统
分析根系各参数,根据根系直径分为<0.5 mm、0.5 ~
4 mm、>4 mm 进行参数分析.扫描完后放入烘箱,
105 ℃杀青 30 min,然后 65 ℃下烘干至恒量,测定
根系生物量.
表 1  2015年各处理播前土壤化学特征
Table 1  Chemical characteristics of soil before sowing in each treatment in 2015 (mean±SE)
处理
Treatment
pH 有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
有效磷
Olsen⁃P
(mg·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
CK 8.40±0.02 14.16±0.24 0.98±0.01 8.17±0.58 259.82±1.35
T1 8.41±0.02 16.16±0.86 1.00±0.03 8.43±0.55 251.71±7.53
T2 8.40±0.01 14.14±0.61 0.84±0.03 6.50±0.60 205.73±8.87
CK: 对照 Control; T1: 轮作苜蓿 Incorporation of alfalfa into the rotation;T2: 轮作葱 Incorporation of scallion into the rotation. 下同 The same below.
4822 应  用  生  态  学  报                                      27卷
1􀆰 3  土壤测定项目及采样方法
1􀆰 3􀆰 1土壤样品的采集  高粱穗花期(8 月 1 日)采
集土壤样品;用抖土根法[18-19]采集高粱根际土后,
立即置于冰盒内带回实验室,用灭菌镊子去除杂质
后,一部分立即置于-80 ℃超低温冰箱保存,用于
BIOLOG测定,另一部分风干过 1 mm筛用于测定土
壤酶活性.
1􀆰 3􀆰 2土壤测定项目及方法  土壤酶活性的测定参
照严昶升[20]的方法;用 Biolog⁃ECO测定板测定土壤
微生物群落功能多样性[21] .AWCD(average well col⁃
or development)值计算公式如下:
AWCD =∑(C - R) / 31
式中:C 为所测 31 孔的吸光值;R 为对照空白孔的
吸光值.
Shannon多样性指数(H) [12]计算公式如下:
H =-∑P i lnP i
P i = (C i - R) /∑(C i - R)
式中:P i 为有碳源的孔吸光值(C i)与对照孔吸光值
(R)之差与整板总差的比值.
1􀆰 4  数据处理
田间试验数据计算和图表绘制采用 Microsoft
Excel 2010进行处理;采用 Minitab 15软件进行单因
子方差分析,Tukey 法进行多重比较,图表中数据为
3个重复的平均数±标准误(mean±SE);采用 SPSS
19.0进行主成分分析.
2  结果与分析
2􀆰 1  轮作对高粱生长的影响
2􀆰 1􀆰 1轮作对高粱地上部生长的影响   由图 1 可
见,与 CK 相比,T1和 T2 显著促进了高粱的生长.拔
节期 T1处理高粱茎粗、株高、叶面积和生物量分别
比 CK增加了 39.7%、24.6%、55.7%、60.5%,差异均
达到显著水平 ( P < 0. 05); T2 分别增加 33. 2%、
21.0%、48.0%、54.4% ,差异显著(P<0.05);穗花期
同样表现出 T1和 T2 高粱生长好于 CK的趋势,就两
种轮作方式而言,T1高粱生长明显优于 T2,尤其在
穗花期干物质累积量明显高于 T2 处理.
2􀆰 1􀆰 2轮作对高粱根系生长的影响   T1和 T2 提高
了 0 ~40 cm 土层中根系总长度、根表面积和根体积
(图 2);T1和 T2 根系总长度是 CK的 1.4 倍左右,根
表面积分别是 CK 的 1.6 和 1.5 倍,根体积分别是
CK的 2.2和 1.6 倍.从根系长度来看,CK 处理 50%
的根系分布在0 ~ 10 cm土层,而T1和T2根系在0 ~
图 1  轮作对高粱地上部生长的影响
Fig.1  Effects of rotation on growth of above⁃ground part of sorghum.
CK: 对照 Control; T1: 轮作苜蓿 Incorporation of alfalfa into the rotation; T2: 轮作葱 Incorporation of scallion into the rotation. I: 拔节期 Jointing pe⁃
riod; Ⅱ: 穗花期 Flowering period. 同一生育期不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters at the same growth period
mean significant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.
58227期                    王劲松等: 不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响           
图 2  轮作对不同土层不同直径根系长度、根表面积和根体积的影响
Fig.2  Effects of rotation on length, surface area and volume of different diameter roots in different soil layers.
D: 根系直径 Root diameter.
10 cm土层的分布比例则分别为 28%和 35%;CK
的 49.4%根表面积分布在 0 ~10 cm土层,而 T1和 T2
的分布比例则分别为 29.8%和 36.8%;从根体积来
看,CK处理 56.4%的根系分布在 0 ~10 cm 土层,而
T1和 T2 的分布比例则分别为 42.8%和 53.8%,这说
明连作高粱根系分布较浅,而轮作促进了根系在较
深土层的分布.
直径<0.5 mm的根系占高粱总根系长度的 65%
左右.通过分析不同处理对根分级的影响可以看出,
与 CK相比,T1和 T2 的根系长度分别增加了 11.9%、
29.3%,表面积分别增加了 17.1%、31.1%,体积分别
增加了 21.3%、31.4%.轮作对直径 0.5 ~ 4 mm 和>4
mm根系同样有显著的促进作用.CK、T1和 T2 直径
>4 mm根系长度占总根长比例分别为 0.7%、1.6%和
0.7%,而>4 mm 根系表面积分别为总量的 6. 4%、
12.6%和 7. 6%,根体积分别为 26. 0%、 43. 6%和
31.6%(图 2),这说明 CK 不仅影响了新根的生长,
也影响了粗根的发育.T1和 T2 均可提高不同层次直
径 0.5~ 4 mm 根系的干质量,尤其 T1最为明显,T2
次之(图 3).
2􀆰 1􀆰 3轮作对高粱产量的影响   CK 和 T1处理出苗
较差,前者是由于连作的影响,后者是由于苜蓿压青
影响了高粱的出苗(表 2),T2 处理出苗最好,为此
T2 处理单位面积收获穗数明显高于其他两个处理
(P<0.05).与轮作处理比较,连作推迟 4 ~ 5 d 进入
穗花期,灌浆时间稍短,故明显降低了籽粒的千粒
重;尽管 CK和 T1收获穗数接近,但 T1的单穗粒重明
显高于 CK,最终 T1产量最高,其次为 T2,CK 最低,
CK产量为 T1的 85.8%,T2 的 95%左右.通过分析产
量与各层次土壤根系干质量的相关性可以看出,产
量与不同深度根系干质量均呈正相关(表 3),产量
与根系干质量除在0 ~ 10 cm范围内相关性没有达
图 3  轮作对不同土层根系干质量的影响
Fig.3  Effects of rotation on root dry mass in different soil la⁃
yers.
6822 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 2  轮作对高粱产量及产量构成的影响
Table 2  Effects of rotation on sorghum yield and its com⁃
ponents
处理
Treatment
穗数
Panicle
number
(×104·hm-2)
千粒重
1000⁃grain
mass
(g)
穗粒重
Grain mass
per panicle
(g)
产量
Yield
(kg·hm-2)
CK 17.5 ±0.3a 19.4 ±0.6a 43.3 ±1.5a 7124 ±282a
T1 16.6 ±0.8a 23.9 ±1.0b 51.2 ±4.2b 8300 ±270b
T2 19.8 ±0.3b 23.3 ±0.5b 37.5 ±1.0a 7436 ±261a
表 3  产量与不同土层根系干质量的相关系数
Table 3  Correlation coefficients between yield and root dry
mass in different soil layers
土层深度 Soil layer (cm)
0~40 0~10 10~20 20~30 30~40
产量
Yield
0.997∗ 0.985 1.000∗ 0.999∗ 0.998∗
∗P<0.05; ∗∗ P<0.01. 下同 The same below.
到显著水平外,在其余各深度均达到显著水平.
2􀆰 2  轮作方式对根际土壤微生物群落的影响
2􀆰 2􀆰 1轮作对根际土壤微生物群落代谢活性的影响
  土壤微生物群落代谢活性用平均颜色变化率
(AWCD)表示,反映微生物对单一碳源的利用能力.
由图 4可知,随培养时间的延长,土壤微生物代谢活
性增加,穗花期 T1和 T2 处理在整个培养过程中
AWCD值均显著高于 CK处理(P<0.05),这说明轮
作显著增加了根际土壤微生物代谢活性.
对穗花期根际土壤微生物培养 96 h 对不同碳
源利用情况分析可以看出(表 4),与 CK 相比,除对
聚合物类外,T1和 T2 处理 5类碳源的代谢都有显著
性差异,T1和 T2 对氨基酸类物质的利用能力分别是
CK的 1.2和 1.5倍(P<0.05),对羧酸类物质的利用
能力分别是 CK的 1.4和 1.1倍(P>0.05),对胺类物
质的利用能力分别是 CK的 2.8和 2.5倍(P<0.05),
T2 对糖类的利用能力是 CK 的 1.3 倍(P<0.05),T1
对双亲化合物的利用能力为 CK的 1.4 倍.各处理对
聚合物类碳源的利用能力相当;经计算,CK、T1和 T2
的 Shannon多样性指数分别为 2.9、3.5、3.3,可见,轮
作提高了根际土壤微生物群落的功能多样性.
2􀆰 2􀆰 2 根际土壤微生物群落功能主成分分析(PCA)
图 4  轮作对根际土壤微生物群落 AWCD值的影响
Fig.4   Effects of rotation on AWCD value of rhizosphere soil
microbial community.
由图 5可见,在第 1 主成分轴上,CK、T1得分较低,
而 T2 得分较高;在第 2主成分轴上,CK位于负轴方
向,T1位于正轴方向,而 T2 分布在原点附近,这说明
不同轮作与连作处理对土壤微生物碳源的利用能力
出现了差异,T1和 T2 也有明显的分异.
    表 5表明,与第 1 主成分分析数据呈显著正相
关的碳源氨基酸类有 4种,分别为 L⁃精氨酸、L⁃天冬
酰胺酸、L⁃苯基丙氨酸、L⁃苏氨酸;羧酸类有 2 种,分
别为 D⁃氨基葡萄糖酸、D⁃半乳糖醛酸;胺类 1 种,为
腐胺;糖类 2种,分别为 a⁃D⁃乳糖、I⁃赤藻糖醇;聚合
物类 2种,分别为吐温 80、a⁃环状糊精;双亲化合物
类 1种,为 D, L⁃a⁃甘油;T2 对上述碳源的利用能力
显著高于 T1与 CK 处理.与第 1 主成分得分系数呈
显著负相关的碳源有双亲化合物 1 种,为葡萄糖⁃1⁃
磷酸盐,即 T2 对该种碳源的代谢能力显著低于 T1
与 CK处理.与第 2主成分得分系数呈显著正相关的
碳源有糖类 2 种,分别为 ß⁃甲基 D⁃葡萄糖苷、D⁃甘
露醇;羧酸类 2种,分别为 D⁃半乳糖酸 γ 内酯、4⁃羟
基苯甲酸;胺类 1种,为苯乙基胺;聚合物类 1种,为
吐温 40;双亲化合物 1种,为丙酮酸甲酯;对这些碳
源的利用能力依次表现为:T1>T2>CK,差异显著.与
第 2主成分呈显著负相关的碳源有 D⁃纤维二糖、D⁃
苹果酸、N⁃乙酰基⁃D⁃葡萄胺,即 CK 对这两种碳源
的代谢能力高于T1和T2 .综上所述,导致第1主成
表 4  轮作对根际土壤微生物利用分类碳源能力的影响
Table 4  Effects of rotation on carbon substrate utilization by rhizosphere soil microbe
处理
Treatment
氨基酸类
Amino acids
羧酸类
Carboxylic acids
胺类
Amines
糖类
Carbohydrate
聚合物
Polymers
双亲化合物
Amphiphiles
CK 1.09±0.04a 0.78±0.02a 0.30±0.03a 1.70±0.04a 0.84±0.07a 1.09±0.06a
T1 1.31±0.03b 1.10±0.02b 0.83±0.05b 1.51±0.02a 0.85±0.02a 1.50±0.01b
T2 1.63±0.05c 0.91±0.04a 0.76±0.07b 2.16±0.05b 1.04±0.06a 1.25±0.03a
78227期                    王劲松等: 不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响           
图 5  根际土壤微生物功能多样性的主成分分析
Fig.5  Principal component analysis of rhizosphere soil micro⁃
bial functional diversity.
表 5  土壤中与 PC1和 PC2显著相关的碳源
Table 5  Main carbon sources significantly correlated with
PC1 and PC2
碳源种类
Carbon source
type
底物
Carbon source
PC1 PC2
氨基酸类 L⁃精氨酸 0.871∗∗ 0.369
Amino acids L⁃天冬酰胺酸 0.667∗ 0.508
L⁃苯基丙氨酸 0.932∗∗ 0.322
L⁃苏氨酸 0.817∗∗ 0.372
羧酸类 D⁃氨基葡萄糖酸 0.755∗ 0.594
Carboxylic acids D⁃半乳糖酸 γ内酯 -0.301 0.930∗∗
D⁃半乳糖醛酸 0.867∗∗ -0.295
4⁃羟基苯甲酸 -0.316 0.926∗∗
D⁃苹果酸 -0.442 -0.803∗∗
胺类 苯乙基胺 -0.482 0.853∗∗
Amine 腐胺 0.872∗∗ 0.253
糖类 D⁃纤维二糖 0.646 -0.737∗
Carbohydrate a⁃D⁃乳糖 0.939∗∗ 0.119
ß⁃甲基 D⁃葡萄糖苷 0.542 0.759∗
I⁃赤藻糖醇 0.954∗∗ -0.066
D⁃甘露醇 0.279 0.904∗∗
N⁃乙酰基⁃D⁃葡萄胺 0.449 -0.871∗∗
聚合物 吐温 40 -0.172 0.709∗
Polymers 吐温 80 0.845∗∗ -0.279
a⁃环状糊精 0.859∗∗ -0.35
双亲化合物 丙酮酸甲酯 0.405 0.856∗∗
Amphiphiles 葡萄糖⁃1⁃磷酸盐 -0.840∗∗ 0.428
D,L⁃a⁃甘油 0.711∗ 0.173
分发生分异的是以氨基酸为主的多种碳源的综合作
用结果,第 2主成分轴上的分异主要是因为糖类及
羧酸类的碳源利用分异导致,这说明连作和轮作处
理显著影响了高粱根际土壤微生物对上述碳源的利
用能力,表明根际土壤环境的微生物类别有所差异.
2􀆰 3  轮作对土壤酶活性的影响
表 6 表明,连作和轮作处理对高粱土壤酶活性
的影响不同,与CK比较,T1提高了土壤蔗糖酶活性
表 6  轮作对土壤酶活性的影响
Table 6  Effects of rotation on soil enzyme activities (mL·
g-1)
处理
Treatment
过氧化氢酶
Catalase
蔗糖酶
Sucrase
脲酶
Urease
磷酸酶
Phosphatase
CK 2.45±0.01a 24.36±0.99a 3.06±0.12ab 1.06±0.04a
T1 2.47±0.00a 31.00±3.75b 3.36±0.03b 1.08±0.06a
T2 2.42±0.00b 34.30±0.94b 2.56±0.36a 1.14±0.14a
和脲酶活性,T2 提高了土壤蔗糖酶活性但降低了脲
酶活性,T1和 T2 对土壤过氧化氢酶活性和磷酸酶活
性没有显著影响(P>0.05).
3  讨    论
多种作物都表现出连作障碍,对农业生产造成
很大的影响.轮作是一种缓解连作障碍的有效措
施[5,7,18-19,22],其能促进作物生长、增加产量[6-9],通
过合理轮作协调作物与土壤的关系,从而实现作物
高产及农田生态环境的改善,维持农业的可持续生
产.已有报道,连作黄瓜轮作葱能够改善土壤微生物
组成,提高土壤中细菌和放线菌数量[16];轮作苜蓿
能够改善作物根系生理生化特征,降低苹果连作障
碍[17],因此本文采用苜蓿、葱轮作方式探究其对高
粱连作障碍的缓解效应.
根系是植物吸收水分和养分的主要部位,其生
长状态与获取土壤中矿质养分和水分能力有关,扩
大作物根系延伸范围能够增强根系综合活力[23] .本
研究结果显示,T1和 T2 根系的总干质量、根长、根表
面积、根体积显著高于 CK;从根长来看,CK 根系主
要分布在 0 ~10 cm 较浅层,而 T1和 T2 促进了根系
向下分布,尤其 T1在 30 ~40 cm 土层仍有大量的根
系分布,这势必会扩大根系吸取养分和水分的空间.
不同直径的根系对植物的作用不同,对养分和水分
吸收较活跃的是直径<0.05 mm 的根系[23],而直径
>4 mm的根系主要承担支撑、运输和贮藏的功能[24] .
本文根系分级参数研究表明,轮作对不同直径分级
的根系生长均有促进作用,T1显著提高了各层根系
生物量、地上部生长及产量.植株地上部生长和产量
均与根系形态有关,根系总干质量与高粱产量呈显
著正相关( r= 0.997∗),以前的研究同样发现水稻根
干质量与产量呈显著正相关[25],深层根系的生长更
能促进产量的提高[26] .可见,轮作促进了根系生长,
进而增强了对土壤水分和养分的吸收,根系生长尤
其是深层根系的生长可能是导致产量升高的一个重
要原因,培育深层根系的生长是保证高产的一个重
8822 应  用  生  态  学  报                                      27卷
要措施.
轮作促进作物生长并提高产量.结合基础土壤
养分(表 1)可以看出,高粱连作障碍并非是由于土
壤养分(至少是大量养分)失衡和缺乏造成的,这可
能与轮作后改善了土壤中生物学性质有关,为此本
文从土壤微生物及土壤酶活性方面探究轮作对高粱
连作障碍的缓解机理. BIOLOG⁃ECO 板通过检测土
壤微生物对微平板上 31 种不同单一碳源的利用能
力,探究土壤微生物群落代谢活性及代谢多样性的
变化,AWCD值反映了土壤微生物利用碳源能力的
大小,其值越高表示土壤微生物群落代谢活性越
高[27],通常根际土壤微生物对 6 大类碳源的利用能
力越高,AWCD值越高,土传病害越轻[28] .岳冰冰[29]
研究发现,多种轮作方式中大豆⁃烟草轮作的 AWCD
值明显高于烤烟连作处理,增加了烟草茬土壤微生
物的碳源利用能力;陈义群等[30]研究表明,水稻与
草莓⁃轮作后土壤 AWCD 值及功能多样性均显著高
于草莓连作处理;本研究中在穗花期,与 CK 相比,
T1和 T2 均显著提高了高粱根际土壤微生物群落的
AWCD值及 Shannon 多样性指数(H),这说明轮作
苜蓿、葱后土壤微生物的代谢活性及功能多样性均
升高.各处理除对聚合物类碳源的代谢活性没有影
响外,轮作对其他五大类的碳源利用能力高于连作,
通过对 31 个碳源利用相关的主成分 1 和主成分 2
的分析(图 5)表明,尽管轮作均提高了土壤微生物
群落的代谢活性,但轮作葱增加了对以氨基酸为主
的多种碳源的综合利用能力,轮作苜蓿增加了对糖
类和羧酸类等碳源的代谢能力,所以两种轮作作物
调控根际土壤微生物群落的机理各有不同.这可能
是由于不同轮作作物根系分泌物不同,从而影响了
土壤微生物群落[31],而连作土壤中根系分泌物相对
单一,导致土壤中微生物的代谢结构单一,微生物功
能多样性降低,这表明轮作能够优化根际土壤环境,
有利于多种微生物的生长代谢.
土壤酶活性是反映土壤生物化学过程的重要指
标[32],有研究表明土壤微生物多样性与土壤酶活性
有关[33],也有研究表明土壤微生物总生物量与土壤
酶活性有关[34],本研究中轮作苜蓿的高粱根际土壤
蔗糖酶和脲酶活性较高,但轮作葱提高了蔗糖酶活
性(表 6),在设施蔬菜生产中也发现轮作能够提高
土壤蔗糖酶、脲酶及相关酶活性[35-36] .可见,轮作能
够改善土壤微生物群落而调节土壤酶活性.
综上,轮作苜蓿明显促进了高粱地上部及根系
生长,显著促进了深层根系的生长,最终提高产量;
根际土壤微生物的代谢活性增强,功能多样性提高,
使得土壤微生物群落的稳定性状况良好.因此,轮作
苜蓿能够缓解高粱连作障碍,但轮作苜蓿缓解高粱
连作障碍的作用机理有待于借助分子生物学的方法
进一步研究.
致谢  感谢山西省农业科学院农业环境与资源研究所郜春
花老师在 Biolog⁃ECO测定方面给予的帮助! 感谢美国西弗
吉尼亚大学 Davis学院土壤科学系 L. McDonald教授对英文
摘要的修改.
参考文献
[1]  Luo F (罗  峰), Wang P (王  朋), Gao J⁃M (高建
明), et al. Effects of fertilization on biomass and quality
of continuous cropping sweet sorghum. Acta Agriculturae
Boreali⁃occidentalis Sinica (西北农业学报), 2012, 21
(12): 65-68 (in Chinese)
[2]  Guenzi WD, Mccalla TM. Phenolic acids in oats,
wheat, sorghum, and corn residues and their phytotoxi⁃
city. Agronomy Journal, 1966, 58: 303-304
[3]  Qin S⁃H (秦舒浩), Cao L (曹  莉), Zhang J⁃L (张
俊莲), et al. Effect of rotation of leguminous plants on
soil available nutrients and physical and chemical pro⁃
perties in continuous cropping potato field. Acta Agrono⁃
mica Sinica (作物学报), 2014, 40(8): 1452-1458
(in Chinese)
[4]  Yu G⁃B (于高波), Wu F⁃Z (吴凤芝), Zhou X⁃G (周
新刚), et al. Effects of rotations of cucumber with wheat
and hairy vetch on soil micro⁃ecological environment and
its yield. Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2011,
48(1): 175-184 (in Chinese)
[5]  Kurle JE, Grau CR, Oplinger ES, et al. Tillage, crop
sequence and cultivar effects on sclerotinia stem rot inci⁃
dence and yield in soybean. Agronomy Journal, 2001,
93: 973-982
[6]  Chai J⁃K (柴继宽). Effects of Crop Rotation and Con⁃
tinuing on Productivity, Quality, Pests and Diseases of
Oats and Soil Fertility. PhD Thesis. Lanzhou: Gansu
Agricultural University, 2012 (in Chinese)
[7]  Liu X (刘  星), Zhang S⁃L (张舒乐), Liu G⁃F (刘
国锋), et al. Control of continuous potato monoculture
barrier via biological soil disinfestation method in Yellow
River irrigation areas of central Gansu Province, North⁃
west China. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2015, 26(4): 1205-1214 (in Chinese)
[8]  Xu W⁃X (徐文修), Luo M (罗  明), Li Y⁃P (李银
平), et al. Effects of crop stubbles on cotton yield and
soil environment in continuously cropped cotton field.
Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engi⁃
neering (农业工程学报), 2011, 27(3): 271-275 (in
Chinese)
[9]  Zhang X⁃H (张新慧), Zhang E⁃H (张恩和), Lang D⁃
Y (郎多勇), et al. Effects of different cropping rota⁃
tions on enzyme activities in rhizosphere soil and produc⁃
tion quality of Angelica sinensis. Chinese Traditional and
98227期                    王劲松等: 不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响           
Herbal Drugs (中草药), 2011, 42(11): 2322-2325
(in Chinese)
[10]  Fan J (樊  军), Hao M⁃D (郝明德). Effects of long⁃
term rotation and fertilization on soil microflora. Research
of Soil and Water Conservation (水土保持研究),
2003, 10(1): 88-114 (in Chinese)
[11]  Lei J⁃L (雷娟利), Zhou Y⁃H (周艳虹), Ding J (丁
桔), et al. Effect of continuous cropping of different
vegetables on DNA polymorphorism of soil bacteria. Sci⁃
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2005, 38
(10): 2076-2083 (in Chinese)
[12]  Li R (李   锐), Liu Y (刘   瑜), Chu G⁃X (褚贵
新), et al. Effects of different cropping patterns on soil
enzyme activities and soil microbial community diversity
in oasis farmland. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2015, 26(2): 490-496 ( in Chi⁃
nese)
[13]  Cai Y (蔡   艳), Hao M⁃D (郝明德), Zhang L⁃Q
(张丽琼), et al. Effect of cropping systems on microbi⁃
al diversity in black loessial soil tested by 454 sequen⁃
cing technology. Acta Agronomica Sinica (作物学报),
2015, 41(2): 339-346 (in Chinese)
[14]  Yin R (尹   睿), Zhang H⁃Y (张华勇), Huang J⁃F
(黄锦法), et al. Comparison of microbiological proper⁃
ties between soils of rice⁃wheat rotation and vegetable
cultivation. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物
营养与肥料学报), 2004, 10(1): 57- 62 ( in Chi⁃
nese)
[15]  Jia Z⁃H (贾志红), Yi J⁃H (易建华), Su Y⁃R (苏以
荣), et al. Diversity comparison of soil bacteria commu⁃
nities in rotation and continuous flue⁃cured tobacco crop⁃
ping. Ecology and Environmental Sciences (生态环境学
报), 2010, 19(7): 1578-1585 (in Chinese)
[16]  Wu Y⁃F (吴艳飞), Gao L⁃H (高丽红), Li H⁃L (李
红岭), et al. Effects of different aestival utilization pat⁃
terns on yield and soil environment in cucumber. Scien⁃
tia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2006, 39
(12): 2551-2556 (in Chinese)
[17]  Lv Y (吕  毅), Song F⁃H (宋富海), Li Y⁃Y (李园
园), et al. The influence of different crops rotation on
the environment of soil and physiological characteristics
of Malus hupehensis Reld. seedlings. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 2014, 47(14): 2830-2839
(in Chinese)
[18]   Hua J⁃L (华菊玲), Liu G⁃R (刘光荣), Huang J⁃S
(黄劲松), et al. Effect of continuous cropping of sesa⁃
me on rhizospheric microbial communities. Acta Ecologi⁃
ca Sinica (生态学报), 2012, 32(9): 2936-2942 (in
Chinese)
[19]  Wu F⁃Z (吴凤芝), Wang S (王  澍), Yang Y (杨
阳), et al. Effects of rotation and intercropping on bac⁃
terial communities in rhizosphere soil of cucumber. Chi⁃
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2008, 19(12): 2717-2722 (in Chinese)
[20]  Yan C⁃S (严昶升). Methodology of Soil Fertiity. Bei⁃
jing: China Agriculture Press, 1988 (in Chinese)
[21]  Yue B⁃B (岳冰冰), Li X (李  鑫), Zhang H⁃H (张
会慧), et al. Soil microbial diversity and community
structure under continuous tobacco cropping. Soils (土
壤), 2013, 45(1):116-119 (in Chinese)
[22]   Salgado E, Cautin R. Avocado root distribution in fine
and coarse⁃textured soils under drip and microsprinkler
irrigation. Agricultural Water Management, 2008, 95:
817-824
[23]  Ding H (丁   红), Zhang Z⁃M (张智猛), Dai L⁃X
(戴良香), et al. Effect of water and nitrogen interaction
on peanut root growth and yield. Scientia Agricultura
Sinica (中国农业科学), 2015, 48(5): 872-881 ( in
Chinese)
[24]  Bonser AM, Lynch J, Snapp S. Effect of phosphorus de⁃
ficiency on growth angle of basal roots in Phaseolus vul⁃
garis. New Phytologist, 1996, 132: 281-288
[25]  Cai K⁃Z (蔡昆争), Luo S⁃M (骆世明), Duan S⁃S
(段舜山), et al. The relationship between spatial dis⁃
tribution of rice root system and yield. Journal of South
China Agricultural University (华南农业大学学报),
2003, 24(3): 1-4 (in Chinese)
[26]  Ling Q⁃H (凌启鸿), Ling L (凌  励). Studies on the
functions of roots at different nodepositions and their re⁃
lation to the yield formation in rice plants. Scientia Agri⁃
cultura Sinica (中国农业科学), 1984, 17(5): 3-11
(in Chinese)
[27]  Zabinski CA, Gannon JE. Effects of recreational impacts
on soil microbial communities. Environmental Manage⁃
ment, 1997, 21: 233-238
[28]  Li S⁃H (李胜华), Gu L⁃P (谷丽萍), Liu K⁃X (刘可
星), et al. Effects of combined application of organic
fertilizers on the control of soilborne diseases and the
regulation of soil microbial diversity. Plant Nutrition and
Fertilizer Science (植物营养与肥料学报), 2009, 15
(4): 965-969 (in Chinese)
[29]  Yue B⁃B (岳冰冰). The Rhizosphere Soil Microbial Di⁃
versity is Changed by Flue⁃cured Tobacco Continuous
Cropping. PhD Thesis. Harbin: Northeast Forestry Uni⁃
versity, 2012 (in Chinese)
[30]  Chen Y⁃Q (陈义群), Dong Y⁃H (董元华), Wang H
(王  辉), et al. Effects of different agricultural man⁃
agements on characteristics of soil microbial community
under continuous cropped strawberry (Fragaria ananas⁃
sa Duchesne.) . Journal of Anhui Agricultural Sciences
(安徽农业科学), 2011, 39(25): 15289-15294 ( in
Chinese)
[31]  Wang W⁃P (王文鹏), Mao Z⁃R (毛如志), Chen J⁃B
(陈建斌), et al. Analysis of functional diversity of soil
microbial communities under different cultivation pat⁃
terns at different growth stages of maize. Chinese Journal
of Eco⁃Agriculture (中国生态农业学报), 2015, 23
(10): 1293-1301 (in Chinese)
[32]  Liu S⁃H (刘素慧), Liu S⁃Q (刘世琦), Zhang Z⁃K
(张自坤), et al. Influence of garlic continuous crop⁃
ping on rhizosphere soil microorganisms and enzyme ac⁃
tivities. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2010, 43(5): 1000-1006 (in Chinese)
[33]  Li H (李   华), He H⁃J (贺洪军), Li T⁃F (李腾
0922 应  用  生  态  学  报                                      27卷
飞), et al. Microbial activity and functional diversity in
rhizosphere of cucumber under different subsurface drip
irrigation scheduling. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2014, 25(8): 2349-2354 (in Chi⁃
nese)
[34]  Gu Y (谷  岩), Qiu Q (邱  强), Wang Z⁃M (王振
民), et al. Effects of soybean continuous cropping on
microbial and soil enzymes in soybean rhizosphere. Sci⁃
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2012, 45
(19): 3955-3964 (in Chinese)
[35]  Wu F⁃Z (吴凤芝), Meng L⁃J (孟立君), Wang X⁃Z
(王学政), et al. Soil enzyme activities in vegetable ro⁃
tation and continuous cropping system of under shed pro⁃
tection. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营
养与肥料学报), 2006, 12(4): 554 - 556 ( in Chi⁃
nese)
[36]  Yang F⁃J (杨凤娟), Wu H⁃T (吴焕涛), Wei M (魏
珉), et al. Effect of rotation and fallowing on the micro⁃
bial communities enzyme activities in a solar greenhouse
soil under continuous cucumber cropping. Chinese Jour⁃
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20
(12): 2983-2988 (in Chinese)
作者简介  王劲松,女,1969 年生,硕士,助理研究员. 主要
从事植物营养与养分资源研究. E⁃mail: jinsong_wang@ 126.
com
责任编辑  张凤丽
王劲松, 樊芳芳, 郭珺, 等. 不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响. 应用生态学报, 2016, 27(7): 2283-
2291
Wang J⁃S, Fan F⁃F, Guo J, et al. Effects of different crop rotations on growth of continuous cropping sorghum and its rhizophere soil
micro⁃environment. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(7): 2283-2291 (in Chinese)
19227期                    王劲松等: 不同作物轮作对连作高粱生长及其根际土壤环境的影响