全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:yuzhuo58@sina.com
收稿日期:2010-03-03;修回日期;2010-06-11
基金项目:国家重点基础研究发展计划(“ 973”计划)项目“中国
西部牧草 、乡土草遗传及选育的基础研究”(2007CB108903);国家自
然科学基金项目(30960262);科技部农业科技成果转化资金项目
(2008GB2A400042);内 蒙 古 自 然 科 学 基 金 重 大 项 目
(200711020301);内蒙古草业研究院专项(20071923)
作者简介:周亚星(1981-),女 ,河北石家庄人 ,博士研究生 ,从事
饲用作物遗传育种研究.
文章编号:1673-5021(2010)04-0024-07
散穗高粱与四种苏丹草杂种 F1 代的生育及细胞遗传学分析
周亚星1 ,于　卓1 , ＊ ,马艳红1 ,李造哲2 ,李晓宇1 ,李长青1 ,李小雷1
(1.内蒙古农业大学农学院 , 内蒙古　呼和浩特　010019;2.内蒙古农业大学生态环境学院 ,内蒙古　呼和浩特　010019)
　　摘要:为明确散穗高粱与四种苏丹草种间杂种 F1 代的育性状况 、细胞遗传学特征和育种潜力 ,用定株观测 、花
粉粒染色 、染色体制片镜检等方法对杂种 F1 代的生长发育特性 、染色体构型等进行了分析。结果表明:4 个杂交
组合 F1 代植株生长势很强 , 生长速度和平均株高(365～ 395cm)均明显超过双亲;生育期 131～ 138d , 为中晚熟型;
穗型均呈双亲中间型 ,穗子较大 , 每穗小穗数及其密度均超过其父本;F1 单株平均分蘖数 6.27 ～ 6.50 个 , 继承了
父本苏丹草分蘖能力强的特性;开花期主茎的糖锤度值为 6.26%～ 6.53%,继承了母本散穗高粱含糖量较高的特
性。 F1 代花粉可育率均在 98%以上 , 自然结实率变幅 73.66%～ 75.89%, 不存在育性问题;杂种 F 1 代 PMCM Ⅰ
染色体构型为 2n =2x =20(10 Ⅱ), 配对行为规则 , 但环状二价体频率(4.275 ～ 4.965)明显低于其亲本
(7.134 ～ 8.014)。
关键词:散穗高粱;苏丹草;种间杂种 F1 ;生育;细胞遗传学
中图分类号:S544;Q943　　　文献标识码:A
　　高粱[ S orghum bicolor(L.)Moench] 和苏丹草
[ Sorghum sud anense(Piper)S tapf.] 均为高粱属一
年生二倍体(2n=2x=20)常异花授粉植物 ,二者在
形态学上差异较大 ,但其杂交不存在遗传障碍[ 1 ～ 5] 。
高粱与苏丹草杂交产生的杂交种一般称为高丹草 ,
它结合双亲的优点 ,既有高粱的抗寒 、抗旱 、适应性
强 、耐倒伏 、产量高等特性 ,又有苏丹草分蘖性强 、营
养价值高 、氰化物含量低 、适口性好 、抗病性强等优
良特性 ,这为其杂种优势利用和饲草新品种选育提
供了有利条件[ 6 ～ 10] 。近几年来 ,为培育优质 、高产 、
抗逆性和适应性强的饲草新品种 ,利用散穗高粱分
别与在内蒙古中西部地区种植多年的黑壳苏丹草 、
白壳苏丹草 、棕壳苏丹草 、红壳苏丹草相组配进行人
工授粉杂交 , 成功地获得了 4 个杂交组合的 F1
代[ 11] 。本试验以亲本作对照 ,对杂种 F 1 代的生长
发育 、分蘖能力 、株高 、穗型 、糖锤度等主要特性及染
色体配对构型进行比较分析 ,以期为下一步杂交新
品种的选育利用提供依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料及试验地概况
母本材料为散穗高粱 ,父本材料为黑壳苏丹草 、
白壳苏丹草 、棕壳苏丹草 、红壳苏丹草 ,均为内蒙古
中西部地区的栽培种;杂种材料为散穗高粱×黑壳
苏丹草 F1 代 、散穗高粱×白壳苏丹草 F 1 代 、散穗高
粱×棕壳苏丹草 F1 代 、散穗高粱 ×红壳苏丹草 F1
代。各材料均种植在内蒙古农业大学农作物试验
场 ,试验场位于呼和浩特市东郊 ,年降水量 400mm
左右 ,无霜期 145d ,土壤为暗栗钙土 ,pH7.8 ～ 8.2 ,
肥力适中 ,具有灌溉条件 。
1.2　研究方法
1.2.1　生长发育观察
每种供试材料随机抽取 30株定株编号 ,自分蘖
期开始每隔 7d测量 1次植株绝对高度 ,直至开花期
结束 ,计算各次测量平均值 ,并用最后 1次测得的植
株平均高度表示群体植株高度 。同时观察记载各供
试植物的生育期 、单株分蘖数及穗型特征 。
1.2.2　花粉育性 、结实性
在开花期随机剪取各供试材料的穗 25 ～ 30个 ,
剥出花粉用 1%的醋酸洋红染色制片 ,在 100 倍显
微镜下观察统计花粉可育率 ,每种材料观察 100 ～
120个视野。花粉是否可育的标准是:花粉粒大 、饱
满 、着色深者为可育;花粉瘦小 、着色浅或不着色者
—24—
第 32 卷　第 4 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 7 月
　　Vol.32　No.4　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 Jul.2010　　
为不育。花粉可育率=(可育花粉粒总数/观察花粉
总数)×100%。种子成熟期 ,各供试材料分别随机
取 30 ～ 35穗 ,统计结实数和小花数。结实率=(结
实总数/小花总数)×100%。
1.2.3　花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ(PMCM Ⅰ)染
色体观察
在晴天条件下 ,上午 7∶00 ～ 8∶00在田间剪取
各供试材料孕穗期的幼穗 ,迅速置于装有卡诺固定
液(无水乙醇∶冰醋酸=3∶1)的玻璃瓶内 ,带回室
内放入冰箱中固定 24h。将花药剥在载玻片上 ,滴
少许卡宝品红染色 ,加盖玻片轻敲 ,酒精灯上微热压
片 ,高倍显微镜下观察 ,选具有良好分散相的染色体
统计数目并显微照相 。
1.2.4　糖锤度检测
开花期取各供试材料的主茎中部 ,用压榨器榨
取汁液 ,将汁液滴于锤度计的棱镜上 ,迅速合上盖
板 ,使溶液均匀的分布于棱镜表面 ,对着阳光观测视
野中明暗交界处达到清晰时的读数 ,即为糖锤度 ,重
复 15次。
2　结果与分析
2.1　植株生长发育及形态
9个供试材料的生长动态曲线均呈缓“S”型(图
1),即生长发育前期(苗期 ～分蘖期)和后期(开花期
～结实期)生长速度相对较慢 、生长发育中期(拔节
期～ 孕穗抽穗期)生长速度较快 ,但不同材料之间生
长速度存在一定差异 。母本散穗高粱的生长速度较
慢 ,父本中的红壳苏丹草生长速度较快 ,黑壳苏丹
草 、白壳苏丹草 、棕壳苏丹草生长速度居中;4 个杂
交组合 F1 代的生长速度均明显超过其双亲 ,其中散
穗高粱×红壳苏丹草 F 1 的生长速度较快 ,其他 3个
杂交组合 F1 的生长速度略次之 ,且三者的生长曲线
相互交叉 ,差别不明显。而且在相同栽培条件下 , 4
个杂交种 F1 生长茁壮 ,植株抗倒伏 ,都表现出很强
的生长优势 。
图 1　亲本及杂种 F 1 植株的生长动态
F ig.1　Grow th dynamics of parents and F1 hybrid
　　4个杂交组合 F1 代的生育期为 131 ～ 138d ,比
其父本苏丹草长 9 ～ 12d ,较其母本散穗高粱长 16 ～
23d ,均为中晚熟类型(表 1)。其中 ,散穗高粱×白
壳苏丹草 F 1比其余 3个杂种 F1 早熟 5 ～ 7d ,表明
白壳苏丹草的较早熟特性导入了 F1 代 。
母本散穗高粱单株平均分蘖数较少 ,仅为 2.12
个;4个父本苏丹草的平均单株分蘖数多达 6.18 ～
6.46个;其杂种 F1 代继承了各自父本苏丹草分蘖
多的优良特性 ,单株平均分蘖数变幅为 6.27 ～ 6.50
个(表 1)。
—25—
周亚星　于　卓　马艳红　李造哲　李晓宇　李长青　李小雷　　散穗高粱与四种苏丹草杂种 F1 代的生育及细胞遗传学分析
表 1　供试材料平均株高 、生育期 、分蘖数及糖锤度(平均值)
Table 1　The average plant height, growth period , tiller number and brix of tested plants
材　料
Material
株高(cm)
Plan t height
生育期(d)
Grow th periods
分蘖数
Tiller numbers
糖锤度(%)
Brix
散穗高粱×黑壳苏丹草 F1 372bA 138aA 6.33aA 6.41aA
散穗高粱×白壳苏丹草 F1 368bA 131bA 6.42aA 6.26aA
散穗高粱×棕壳苏丹草 F1 365bA 136aA 6.27aA 6.32aA
散穗高粱×红壳苏丹草 F1 395aA 138aA 6.50aA 6.53aA
♀散穗高粱 281dB 115dC 2.12bB 6.34aA
♂黑壳苏丹草 306cB 126cB 6.32aA 4.10bB
♂白壳苏丹草 300cB 119dBC 6.27aA 3.86bB
♂棕壳苏丹草 305cB 126cB 6.18aA 3.97bB
♂红壳苏丹草 310cB 126cB 6.46aA 4.02bB
　　注:小写英文字母表示在 P<0.05水平差异显著 ,大写字母表示在 P<0.01水平差异极显著。
Note:Sm al l let ters show sig ni fican t diff erence at P<0.05 , big let ters show signif icant dif ference at P<0.01.
　　从植株形态特征看 , 4个杂种 F 1 植株的平均株
高均显著超过其各自亲本 ,在 365 ～ 395cm 之间 ,其
中散穗高粱×红壳苏丹草杂种 F 1 最高。4 个杂交
种 F1 叶片宽大 ,叶色深绿 ,其穗型均呈双亲中间型 ,
穗较大 ,每穗小穗数 、穗密度均优于父本苏丹草(表
1 、图 2),这些特征为后代目标性状优良单株选择提
供了重要的形态学依据 。
　　 a、d 、g 、j.♀散穗高粱;c.♂黑壳苏丹草;f.♂白壳苏丹草;i.♂棕壳苏丹草;l.♂红壳苏丹草;b.散穗高粱×黑壳苏丹草 F1;
e.散穗高粱×白壳苏丹草 F1 ;h.散穗高粱×棕壳苏丹草 F1;k.散穗高粱×红壳苏丹草 F1
a , d, g , j.♀Sorghum;c.♂Black hull sudangrass;f.♂White hull sudangrass;i.♂Brown hull sudangrass;l.♂Red hull sudangrass;b.Sorghum×
black hull sudangrass F1;e.Sorghum×w hi te hull sudangrass F1 ;h.Sorghum×brow n hull sudangrass F1 ;k.S orghum×red hull sudangrass F1
图 2　供试材料的穗型特征
Fig.2　Cha racteristics o f the panicle types of the tested ma te rials
　　含糖量是高丹草作为青贮利用时品质评价的一
项重要指标[ 12] 。本试验结果显示 ,开花期四种父本
苏丹草主茎的糖锤度值均相对较低 ,变幅为 3.86%
～ 4.10%,草种间差异不显著;而母本散穗高粱主茎
的糖锤度值为 6.34%,显著高于父本苏丹草;4个杂
交种F1 代均继承了母本含糖量较高的特性 ,糖锤度值
—26—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 4 期
在6.26%～ 6.53%之间 ,杂种间无明显差异(表 1)。
2.2　花粉育性和结实性
亲本的花粉可育率均在 97%以上 ,其自然结实
率在 73.17%～ 75.71%之间;4个杂种 F 1的花粉可
育率均在 98%以上 , 其自然结实率在 73.66%～
75.89%之间 ,草种间差异较小 ,说明杂交种 F1 的育
性与其父本 、母本相近 ,不存在育性问题(图 3 、表
2)。其原因是亲本间染色体同源性高 ,有较为相近
的细胞遗传学基础 。
a.♀散穗高粱;b.♂黑壳苏丹草;c.♂白壳苏丹草;d.♂棕壳苏丹草;e.♂红壳苏丹草;f.散穗高粱×
黑壳苏丹草 F1 ;g.散穗高粱×白壳苏丹草 F1;h.散穗高粱×棕壳苏丹草 F1;i.散穗高粱×红壳苏丹草 F1
a.♀Sorghum;b.♂Black hull s udang ras s;c.♂White hull su dang ras s;d.♂Brow n hu ll sudangrass;e.♂Red hu ll sudangrass;f.Sorghum×
black hull s udang ras s F1 ;g.Sorghum ×w hi te hull su dang rass F1 ;h.Sorghum ×brow n hull sudangrass F1;i.S orghum×red h ull sudangrass F1
图 3　亲本及杂交种 F1 的花粉育性
Fig.3　The pollen fertility of parents and their hybrids F1
表 2　供试材料花粉育性 、结实性
Table 2　The pollen fertility , seed set of materials
材料
Material
花粉育性 Pollen ferti lit y 　　　　 结实性 Seed set 　　　
可育数
Fertili ty No.
总数
T otal
可育率(%)
Fert ilit y rate
结实数
Seed No.
小花总数
T otal fl oret s
结实率(%)
Seed set rate
散穗高粱×黑壳苏丹草 F1 5689 5769 98.61 3689 4973 74.17
散穗高粱×白壳苏丹草 F1 5577 5675 98.26 3547 4815 73.66
散穗高粱×棕壳苏丹草 F1 5638 5736 98.28 3621 4903 73.85
散穗高粱×红壳苏丹草 F1 5728 5802 98.72 3752 4943 75.89
♀散穗高粱 5176 5325 97.20 3216 4395 73.17
♂黑壳苏丹草 5531 5637 98.11 3521 4789 73.52
♂白壳苏丹草 5324 5421 98.20 3461 4763 72.66
♂棕壳苏丹草 5416 5518 98.15 3479 4748 73.27
♂红壳苏丹草 5562 5663 98.21 3548 4686 75.71
—27—
周亚星　于　卓　马艳红　李造哲　李晓宇　李长青　李小雷　　散穗高粱与四种苏丹草杂种 F1 代的生育及细胞遗传学分析
2.3　花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体构型
由图 4 、表 3可看出 ,在花粉母细胞减数分裂中
期Ⅰ(PMCM Ⅰ),亲本散穗高粱和四种苏丹草的染
色体配对行为规则 ,其二价体配对频率为 10 ,且均
以环状二价体为主(7.134 ～ 8.014);4个杂交种 F 1
的二价体配对频率也为 10 ,但其棒状二价体比例较
高(5.035 ～ 5.725),表明其与原亲本的遗传组成存
在一定的差异;4个杂交种 F1 中均未观察到单价体
和多价体的存在 ,证明原亲本染色体有较高的同源
性 ,这是它们杂交容易成功和杂交种育性高的遗传
原因所在 ,这为杂交种的育性评价提供了可靠的细
胞遗传学依据 。
　　 a.♀散穗高粱;b.♂黑壳苏丹草;c.♂白壳苏丹草;d.♂棕壳苏丹草;e.♂红壳苏丹草;f、g.散穗高粱×黑壳苏丹草 F1;
h 、i.散穗高粱×白壳苏丹草 F1 ;j、k.散穗高粱×棕壳苏丹草 F1 ;l、m 散穗高粱×红壳苏丹草 F1
a.♀Sorghum;b.♂Black hull sudangrass;c.♂White hull sudangrass;d.♂Brow n hull sudangrass;e.♂Red hull sudangrass;f , g.S orghum×
black hull sudangrass F1;h , i.Sorghum×white hull sudangrass F1;j, k.Sorghum×brow n hull sudangrass F1;l , m.S orghum×red hull sudangrass F1
图 4　亲本及杂交种 F 1 的 PMCM Ⅰ染色体配对构型(2n=2x=20=10Ⅱ)
Fig.4　The chromosome pa ring configuration of parents and their hybrids F 1 at PMCM Ⅰ
表 3　亲本及杂交种 F1 的 PMCMⅠ染色体配对构型
Table 3　The chromosome paring configuration of parents and their F1 hybrid at PMCMⅠ
材料
Material
观察细胞数
Cell No.
染色体数目(2n)
Ch romosome No.
二价体 Bivalents
棒状
Rod
环状
Ring
总和
Total
♀散穗高粱 160 20 2.866(0～ 10) 7.134(0～ 10) 10
♂黑壳苏丹草 184 20 2.235(0～ 10) 7.765(0～ 10) 10
♂白壳苏丹草 196 20 2.845(0～ 10) 7.155(0～ 10) 10
♂棕壳苏丹草 201 20 2.102(0～ 10) 7.898(0～ 10) 10
♂红壳苏丹草 172 20 1.986(0～ 10) 8.014(0～ 10) 10
散穗高粱×黑壳苏丹草 F1 182 20 5.725(0～ 10) 4.275(0～ 10) 10
散穗高粱×白壳苏丹草 F1 159 20 5.521(0～ 10) 4.479(0～ 10) 10
散穗高粱×棕壳苏丹草 F1 176 20 5.035(0～ 10) 4.965(0～ 10) 10
散穗高粱×红壳苏丹草 F1 162 20 5.686(0～ 10) 4.314(0～ 10) 10
—28—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 4 期
3　结论
3.1　散穗高粱与四种苏丹草杂交种 F 1 代生长茁
壮 ,平均株高为 365 ～ 395cm ,其生长速度及平均株
高均明显超过其双亲 ,其中以散穗高粱×红壳苏丹
草杂种 F1 的表现最为突出。4个杂交组合 F 1 代的
生育期为 131 ～ 138d ,比其父本苏丹草长 9 ～ 12d ,较
其母本散穗高粱长 16 ～ 23d ,均为中晚熟类型 ,其中
散穗高粱×白壳苏丹草 F1 比其余 3个杂交种 F 1 早
熟 5 ～ 7d。
3.2　各杂种 F1 穗型均呈双亲中间型 ,穗较大 ,每穗
小穗数及其密度均超过其父本苏丹草;其单株平均
分蘖数为 6.27 ～ 6.50个 ,分蘖性很强 ,呈偏父本遗
传;而其开花期主茎的糖锤度值均较高(6.26%～
6.53%),呈偏母本遗传。
3.3　4个杂种 F1 的花粉可育率均在 98%以上 ,自
然结实率变幅为 73.66%～ 75.89%,均不存在育性
问题 ,这为后代优良单株的选择提供了基本条件。
3.4　F1 代的 PMCM Ⅰ染色体均能正常配对 ,平均构
型为 2n=2x=20(10Ⅱ),这是亲本间杂交容易成功和
杂交种育性高的重要原因 。但 F1代环状二价体频率
(4.275 ～ 4.965)明显低于其双亲(7.134 ～ 8.014),表
明母本散穗高粱与 4种父本苏丹草染色体虽有较高
的同源性 ,但亲本间的遗传组成仍存在一定差异。
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周亚星　于　卓　马艳红　李造哲　李晓宇　李长青　李小雷　　散穗高粱与四种苏丹草杂种 F1 代的生育及细胞遗传学分析
Analysis on Growth , Development and Cytology of Hybrid F1
between Loose Spike Sorghum and Four Kinds of Sudangrass
ZHOU Ya-xing1 ,YU Zhuo1 ,MA Yan-hong 1 , LI Zao-zhe2 ,LI Xiao-yu1 , LI Chang-qing1 , LI Xiao-lei1
(1.College of Agronomy , I nner Mongol ia Agricul tural Universi ty , Hohhot 010019 , China;
2.Collegeof Ecolgy and Environment , Inner Mongolia Agricultural Universi ty , Hohhot 010019 , China)
Abstract:In order to inve stig ate the fert ility , cytogenetic characterist ics and breeding po tential and to
pro vide basis fo r selecting and uti lizing interspecific hybrid betw een loose spike so rghum and four kinds of
sudangrass , the g row th , fe rtility , cy tog enetic characteristics etc.were analyzed w ith the method of meas-
uring fixed plants , staining pollen and making chromosome slide e tc.The results show ed that the grow th
po tentiality of hybrid F1 was much st ronger , hybrid F1 was superio r to it s parents in g row th rate and ave r-
age plant height(365 ～ 395cm)obviously;the hybrid F 1 g rowing period w as 130 ～ 137day s , which belongs
to the type of middle-late maturing , the ear type w as in the middle o f their parents , the ear w as larger , hy-
brid F1 were superio r to their father in spikelet number per spike and densi ty;the average ti llering number
per plant w as 6.27 ～ 6.50 , inheri ted the characterist ics of strong ti lle ring capaci ty f rom their pate rnal;the
brix in main stem w as 6.26%～ 6.53% at the f low ering stag e , inhe ri ted the characterist ics o f higher brix
f rom thei r maternal;the po llen ferti li ty rate w as above 98%, seed se t w as 73.66%～ 75.89%, there w as
no problems in fertility.I ts average chromosome pairing configurations in pollen mother cells at metaphase
I(PMCM Ⅰ)was 2n=2x=20(10Ⅱ), the chromosome pairing behavior w as regular , but the f requency of
ring bivalent(4.275 ～ 4.965)was obviously lowe r than that of thei r parents(7.134 ～ 8.014).
Key words:Loo se spike sorghum;Sudang rass;Inte rspecif ic hybrid F1 ;G row th and development;Cy to-
genetics
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 4 期