全 文 ：* 国家自然科学基金项目（30231013）和福建省自然科学基金项目（B0110036）资助
**通讯作者
收稿日期：2005-01-31
4种经济鲍遗传多样性与分化的研究*
黎中宝**刘文彪 韩 芳 李 华 陈孝德
（集美大学水产学院 厦门 361021）
摘 要 应用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术研究盘鲍（Haliotisdiscusdiscus）、皱纹盘鲍（H.discushannai）、九孔鲍
（H.diversicolorsupertexta）养殖群体和杂色鲍（H.diversicolordiversicolor）自然群体遗传多样性与分化结果表明，
4种经济鲍的遗传多样性较低，盘鲍群体平均每位点等位基因数目、多态位点百分数（P0.99%）、观察杂合度和期望杂
合度分别为1.2、16.67、0.109和0.061，皱纹盘鲍群体分别为1.10、11.11、0.093和0.056，杂色鲍群体分别为1.44、
33.33、0.106和0.118，九孔鲍群体分别为1.50、33.33、0.135和0.128。盘鲍在Mdh-1位点上符合H-W平衡标准
（P>0.05），而在位点Est-3（FE-0.753）和Sod-1-1（FE-1.000）上表现出杂合子过量；皱纹盘鲍在位点Est-3符合
H-W平衡标准（P>0.05），而在位点Est-3（FE-0.371）和Sod-1（FE-1.000）上表现出杂合子过量；杂色鲍在位点
Est-3、Mdh-1和Amy-1上符合H-W平衡标准（P>0.05），而在位点Aat-1（FE-0.486）和Mdh-1（FE-0.210）上表
现出杂合子过量，在位点Est-2（FE0.597）、Amy-1（FE0.330）和Me-1（FE1.000）上表现出杂合子缺失，九孔鲍在位
点Est-3、Sdh-2、Amy-1和Mdh-1上符合H-W平衡标准（P>0.05），而在位点Aat-1（FE-0.477）和Amy-1（FE
-0.149）上表现出杂合子过量，在位点Est-2（FE0.540）上表现出杂合子缺失。盘鲍和皱纹盘鲍的遗传距离为
0.055，九孔鲍和杂色鲍的遗传距离为0.016。
关键词 盘鲍 皱纹盘鲍 杂色鲍 九孔鲍 等位酶 遗传多样性 遗传分化 杂合子缺失
GeneticdiversityanddifferentiationinfourkindsofeconoLicabalone.LIZhong-Bao，LIUWen-Biao，HANFang，LI
Hua，CHENXiao-De（FisheriesColege，JimeiUniversity，Xiamen361021，China），CJEA，2005，13（4）：15~19
Abstract Geneticdiversityanddiferentiationin4kindsofeconomicabaloneswereinvestigatedusingtheassayofvertical
slabpolyacrylamidegelelectrophoresis.Lowlevelofgeneticdiversityin4kindsofeconomicabaloneswasfound：Mean
numberofalelesperlocus，percentageofpolymorphicloci，observedheterozygositiesandexpectedheterozygositieswere
1.2，16.67，0.109and0.061inHaliotisdiscusdiscusrespectively；1.10，11.11，0.093and0.056inH.discushannai
respectively；1.44，33.33，0.106and0.118inH.diversicolordiversicolorrespectively；1.50，33.33，0.135and0.128in
H.diversicolorsupertextarespectively.ThegenetypicdistributionatMdh-1wasfoundtobeagreementwiththatexpect-
edfromtheHardy-Weinbergequilibrium（P>0.05），andtherewereheterozygoteexcessinEst-3（FE-0.753）and
Sod-1（FE-1.000）inH.discusdiscus.ThegenetypicdistributionatEst-3wasfoundtobeagreementwiththatexpected
fromtheHardy-Weinbergequilibrium（P>0.05），therewereheterozygoteexcessinEst-3（FE-0.371）andSod-1
（FE-1.000）inH.discushannai.ThegenetypicdistributionatEst-3，Mdh-1andAmy-1wasfoundtobeagreement
withthatexpectedfromtheHardy-Weinbergequilibrium（P>0.05），therewereheterozygotedeficiencyinEst-2（FE
0.597），Amy-1（FE0.330）andMe-1（FE1.000），andheterozygoteexcessinAat-1（FE-0.486）andMdh-1（FE
-0.210）inH.diversicolordiversicolor.ThegenetypicdistributionatEst-3，Sdh-2，Amy-1andMdh-1wasfoundtobe
agreementwiththatexpectedfromtheHardy-Weinbergequilibrium（P>0.05），therewereheterozygotedeficiencyin
Est-2（FE0.540），andheterozygoteexcessinAat-1（FE-0.477）andAmy-1（FE-0.149）inH.diversicolorsuper-
texta.Theresultsshowedthatgeneticdistancewas0.0550betweenH.discusdiscusandH.discushannai；andthatwas
0.016betweenH.diversicolordiversicolorandH.diversicolorsupertexta.
Keywords Haliotisdiscusdiscus，H.discushannai，H.diversicolordiversicolor，H.diversicolorsupertexta，Alozyme，
Geneticdiversity，Geneticdiferentiation，Heterozygotedeficiency
（ReceivedJan.31，2005）
盘鲍（Haliotisdiscusdiscus）广泛分布于中国、日本和韩国，皱纹盘鲍（H.discushannai）广泛分布于日
第13卷第4期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.13 No.4
2005年10月 ChineseJournalofEco-Agriculture Oct.，2005
本和朝鲜，杂色鲍（H.diversicolordiversicolor）和九孔鲍（H.diversicolorsupertexta）广泛分布于中国和日
本［1］。由于盘鲍和皱纹盘鲍在形态和生态上非常相似，杂色鲍和九孔鲍在形态和生态上也非常相似，它们
的分类地位尚不清楚，因此研究它们的分类地位十分必要。近年来鲍增养殖业已成为我国海水养殖新的经
济增长点，随着养殖规模的扩大、集约化程度的不断提高及养殖环境的日趋恶化，鲍种质严重下降，已成为
鲍健康养殖、持续生产的重要制约因素，并日益受到人们的关注。
等位酶电泳技术已应用于锯缘青蟹［2］、牙鲆［3］以及鲍属中其他物种H.laevigataDonovan［14］、H.rubra
Leach［14，15］、H.fulgens［16］和H.roeiGrey［17］的研究中，但用等位酶电泳技术研究和评估这4种经济鲍遗传
多样性及其分化尚未见报道。笔者在对4种经济鲍等位酶遗传分析［4，5］、九孔鲍的遗传结构［18］和用RAPD
技术研究4种鲍的亲缘关系基础上［6］，进一步实验研究了这4种经济鲍遗传多样性及分化，为4种经济鲍种
质资源保护和开发利用提供理论依据。
1 实验材料与方法
2002年2月皱纹盘鲍养殖群体取自山东省荣成，共36粒，长3~5cm；盘鲍养殖群体取自福建省东山，
共36粒，长3~5cm；杂色鲍自然群体取自海南省，共32粒，长4~8cm；九孔鲍养殖群体取自福建省东山（1
个群体）和漳浦（3个群体），每群体各取32粒，共128粒，长4~8cm。所有样品活体（充氧）当天带回实验室
解剖，取活体肌肉组织0.5g样品加入约2~3倍体积的Tris-HCl组织缓冲液（0.01mol／L，pHE7.0）冰浴研
成匀浆，于4࠷1.2万r／min离心15min，弃去沉淀取其上清液备用。本实验采用垂直板型不连续聚丙烯酰
胺凝胶（PAGE）电泳，共检测16个酶系统，其中图片清晰可供分析的有超氧化物歧化酶（SOD，
E.C.1.15.1.1）、山梨醇脱氢酶（SDH，E.C.1.1.1.14）、乳酸脱氢酶（LDH，E.C.1.1.1.27）、天冬氨酸转氨酶
（AAT，E.C.2.6.1.1）、异柠檬酸脱氢酶（IDH，E.C.1.1.1.42）、酯酶（EST，E.C.3.1.1-）、苹果酸酶（ME，
E.C.1.1.1.40）、苹果酸脱氢酶（MDH，E.C.1.1.1.37）、乙醇脱氢酶（ADH，E.C.1.1.1.1）和淀粉酶（AMY，
表1 4种经济鲍的等位基因频率
Tab.1 Alelefrequenciesin4kindsofabalone
位 点 等位基因 盘 鲍 皱纹盘鲍 杂 色 鲍 九 孔 鲍
Loci Aleles H.discus
discus
H.discus
hannai
H.diversicolor
diversicolor
H.diversicolor
supertexta
Adh-1 A 1 1 1 1
Ldh-1 A 1 1 1 1
Sod-1 A 0.500 0.500 1 1
B 0.500 0.500 0 0
Sod-2 A 1 1 1 1
Sod-3 A 0 0 1 1
Est-1 A 1 1 1 1
Est-2 A 1 1 0.292 0.531
B 0 0 0.708 0.469
Est-3 A 0.479 0.583 0.938 0.807
B 0.521 0.417 0.063 0.172
C 0 0 0 0.021
Mdh-1 A 0.043 1 0.292 0.182
B 0.957 0 0.708 0.818
Mdh-2 A 1 1 1 1
Me-1 A 1 1 0.167 0
B 0 0 0.833 1
Idh-1 A 1 1 1 1
Sdh-1 A 1 1 1 1
Sdh-2 A 0 0 1 0.955
B 0 0 0 0.005
Aat-1 A 1 1 0.083 0.068
B 0 0 0.354 0.193
C 0 0 0.146 0.307
D 0 0 0.417 0.432
Aat-2 A 1 1 0 0
Aat-3 A 1 1 0 0
Amy-1 A 1 1 0.896 0.526
B 0 0 0.104 0.474
Amy-2 A 1 1 1 1
Amy-3 A 1 1 1 1
E.C.3.2.1.1）。电泳条件和染色方法参照
TaniguchiN.等［19］、曾呈奎等［7］和王中仁［8］方
法，等位酶的命名参照 ShakleeJ.B.等方
法［20］。为评估4种鲍遗传多样性，在Hardy-
Weinberg平衡下计算出平均每位点等位基因
数目（A）、多态位点百分数（P%）、期望杂合度
（He）和观察杂合度（Ho）。最常见的等位基因
出现频率小于或等于0.99的位点被认为是多
态位点（P0.99%）。本实验采用BIOSYS-1软件
处理数据［21］。
2 结果与分析
2.1 4种经济鲍群体等位基因频率及Hardy-
Weinberg平衡!2检验
4种经济鲍等位基因频率见表1，其18个
位点的电泳图谱在所有样品中均清晰可
见［4，5］，盘鲍和皱纹盘鲍在所有位点分享大多
数常见等位基因，除Mdh-1位点外等位基因频
率非常相似，盘鲍中检测出 Mdh-1B基因，但
在皱纹盘鲍中未检测出。杂色鲍和九孔鲍在
所有位点分享大多数常见等位基因，且等位基
因频率非常相似。在九孔鲍中检测出Est-3C
和Sdh-2B2个基因，但在杂色鲍中未检测出，
却检测出 Me-1A基因。Sod-1、Sdh-2、Aat-2
和Aat-34个位点可作为区别盘鲍、皱纹盘鲍
与杂色鲍、九孔鲍的稳定遗传标记。
16 中 国 生 态 农 业 学 报 第13卷
根据Hardy-Weinberg平衡标准
进行x2检验和杂合子缺乏或过量系
数研究（见表2）结果表明，盘鲍养殖
群体多态位点中 Mdh-1位点符合
H-W平衡标准（P>0.05），而Sod-1
和Est-3位点均非常显著偏离H-W
平衡（P<0.01）；Est-3位点表现出
杂合子过量（F<0，FE-0.753），
Sod-1位点表现为全部杂合（FE
-1.000，F<0）。皱纹盘鲍养殖群
体多态位点中Est-3位点符合H-W
平衡标准（P>0.05），Sod-1位点非
常显著偏离H-W平衡（P<0.01）；
Est-3位点表现出杂合子过量（F<
0，FE-0.371），Sod-1位点表现为
全部杂合（FE-1.000，F<0）。杂
色鲍自然群体多态位点中Est-3、
Mdh-1和Amy-1位点符合H-W平
衡标准（P>0.05），Est-2、Aat-1和
Me-1位点均非常显著偏离H-W平
衡（P<0.01）；Aat-1和Mdh-1位点
表2 4种经济鲍的观察杂合度、期望杂合度、固定指数和H-W平稳结果比较
Tab.2 Observedheterozygosities，expectedheterozygosities，coeficients
forheterozygotedeficiencyorexcess（F）andtestresultsofHardy-
Weinbergequilibrium（P）in4kindsofabalone
物 种
Species
位 点
Loci
观察杂合度
Ho
期望杂合度
He
固定指数
F
卡 方
x2
自由度
Freedom
degree
P
盘 鲍 Sod-1 1.000 0.511 -1.000 23.000 0.000
**
Est-3 0.875 0.510 -0.753 12.859 1 0.000**
Mdh-1 0.087 0.085 -0.045 0.023 1 0.879
皱纹盘鲍 Sod-1 1.000 0.511 -1.000 23.00 1 0.000**
Est-3 0.667 0.496 -0.371 2.951 1 0.086
杂 色 鲍 Est-2 0.167 0.422 0.597 9.342 1 0.002**
Est-3 0.125 0.120 -0.067 0.070 1 0.792
Aat-1 1.000 0.687 -0.486 26.871 1 0.000**
Amy-1 0.125 0.191 0.330 3.487 1 0.062
Me-1 0.000 0.284 1.000 26.960 1 0.000**
Mdh-1 0.500 0.422 -0.210 0.872 1 0.350
九 孔 鲍 Est-2 0.229 0.501 0.540 28.529 1 0.000**
Est-3 0.302 0.320 0.051 1.572 3 0.666
Sdh-2 0.010 0.010 -0.005 0.000 1 1.000
Aat-1 1.000 0.681 -0.477 142.703 6 0.000**
Amy-1 0.573 0.501 -0.149 1.983 1 0.159
Mdh-1 0.323 0.300 -0.083 0.592 1 0.442
**P<0.01，为极显著性水平。
表现出杂合子过量（F<0，FE-0.486和FE-0.210），Est-2和Amy-1位点表现出杂合子缺失（F>0，FE
0.597和FE0.330），Me-1位点表现为杂合体完全缺失（F>0，FE1.000）。九孔鲍养殖群体多态位点中
Est-3、Sdh-2、Amy-1和Mdh-1位点符合H-W平衡标准（P>0.05），Est-2和Aat-1位点均非常显著偏离H-
W平衡（P<0.01）；Aat-1和Amy-1位点表现出杂合子过量（F<0，FE-0.477和FE-0.149），Est-2位
点表现出杂合子缺失（F>0，FE0.540）。多态位点的固定指数是测量遗传动态重要指标，也是测量近交衰
退和远交衰退的重要参数［22］。在盘鲍和皱纹盘鲍养殖群体中未发现杂合子缺失现象，但纯合位点（盘鲍有
15个，皱纹盘鲍有16个）多于杂色鲍自然群体（12个）和九孔鲍养殖群体（12个）［4，5］。杂合体缺失对鲍养殖
业的可持续发展极为不利，尤其是杂合体完全缺失将导致有些基因从基因库中消失，造成种群遗传多样性
的降低，从而降低鲍适应环境的能力。虹鲍（H.iris）养殖群体的位点Pgm 杂合度下降，位点Sod遗传多样
性丧失［23］。疣鲍（H.tuberculata）的驯化种子3代Gpi、Pgm 和Mdh3个位点较野生种有某些稀有基因缺
失现象［24］。关于杂合体缺失的原因争论很大，可能与自然选择、种群内交、Wahlund效应、沉寂等位基因和
性连锁座位等原因有关［25］。杂合子在生长、繁殖能力及抗逆性等方面均强于纯合子，故研究杂合子具有重要现
实意义。美洲牡蛎的杂合度与生长呈正相关关系［9］。海湾扇贝杂合子和纯合子对环境的适应能力不同［10］。因此
鲍养殖可运用遗传改良（杂交育种等）提高其杂合度个体在群体中的比例方法来提高其生产力。
表3 4种经济鲍的遗传多样性*
Tab.3 Indicesofgeneticdiversityin4kindsofabalone
遗传多样性参数 盘 鲍 皱纹盘鲍 杂色鲍 九孔鲍
Indicesof
geneticdiversity
H.discus
discus
H.discus
hannai
H.diversicolor
diversicolor
H.diversicolor
supertexta
平均每位点等
位基因数目（A）
1.20（0.100） 1.10（0.100） 1.44（0.180）1.50（0.200）
平均多态位点
百分数（P0.99%）
16.67 11.11 33.33 33.33
观察杂合度（Ho）0.109（0.071）0.093（0.065）0.106（0.060）0.135（0.064）
期望杂合度（He）0.061（0.039）0.056（0.038）0.118（0.048）0.128（0.053）
*括号内为标准差。
2.2 4种经济鲍群体遗传多样性与遗传分
化的度量
4种经济鲍的遗传多样性见表3，表3
表明4种经济鲍平均每位点等位基因数目
变化范围为1.10（皱纹盘鲍）到1.50（九孔
鲍），多态位点百分数变化范围为11.11（皱
纹盘鲍）至33.33（杂色鲍及九孔鲍），这比
其他贝类的多态位点百分数低，合浦珠母
贝（Pinctadamartensi Dunker）的多态位点
百分数为46.1%［11］，褶牡蛎（Crasostrea
第4期 黎中宝等：4种经济鲍遗传多样性与分化的研究 17
表4 4种经济鲍的遗传距离
Tab.4 Geneticdistancebetween4kindsofabalone
物种Species 遗传距离Geneticdistance
盘 鲍
H.discus
discus
皱纹盘鲍
H.discus
hannai
九孔鲍
H.diversicolor
supertexta
杂色鲍
H.diversicolor
diversicolor
盘 鲍 -
皱纹盘鲍 0.0550 -
九 孔 鲍 0.2144 0.2638 -
杂 色 鲍 0.1716 0.2006 0.0160 -
plicatulaGmelin）和太平洋牡蛎（C.gigasThurberg）分别
为55%~60%和55%［12］，海湾扇贝（Argopectenirradians
Lamarck）为27.27%~36.36%［13］，但杂色鲍和九孔鲍和
海湾扇贝基本一致。也低于48种贝类的平均值（PE
0.471+0.159）［26］。在没有形态和其他数量特征情况下，
等位酶电泳能对种群内变异水平作出独立的评估［27］。4
种经济鲍群体的观察杂合度也较低，盘鲍、皱纹盘鲍、杂色
鲍和九孔鲍分别为0.109、0.093、0.106和0.135（见表3），
这与合浦珠母贝的观察杂合度基本一致（HoE0.1122）［11］，
但低于褶牡蛎（HoE0.139~0.216）和太平洋牡蛎（HoE0.195）［12］，而高于海湾扇贝（HoE0.064~0.075）的观
察杂合度［13］，也低于48种贝类的平均值（HoE0.147）［26］。与鲍属其他物种相比，与H.rubra［15］（HoE0.136）
及H.fulgens［16］（HoE0.119）的观察杂合度基本一致，但低于H.laevigata［14］（HoE0.195）的观察杂合度。然
而这样的评估显著依靠所分析位点的数目和类型［28］。等位酶所检测的变异能反应基因组其他位点遗传变异
的相对量［29］。期望杂合度的变化范围为0.056（皱纹盘鲍）至0.128（九孔鲍）。
研究表明盘鲍和皱纹盘鲍在形态上非常相似，杂色鲍和九孔鲍在形态上也非常相似。盘鲍群体和皱纹盘
鲍群体间的遗传距离为0.0550，杂色鲍群体和九孔鲍群体间的遗传距离为0.0160（见表4）。
3 小结与讨论
实验结果表明盘鲍的Mdh-1位点，皱纹盘鲍的Est-3位点，杂色鲍的Est-3、Mdh-1和Amy-1位点以及九
孔鲍的Est-3、Sdh-2、Amy-1和Mdh-1位点均符合H-W平衡标准（P>0.05），但在1个非随机交配的种群里观
察杂合度（Ho）不等于期望杂合度（He），实际的等位基因频率就会偏离H-W平衡。盘鲍的Sod-1和Est-3位
点，皱纹盘鲍的Sod-1位点，杂色鲍的Amy-1、Est-2、Aat-1和Me-1位点以及九孔鲍的Est-2和Aat-1位点均非
常显著偏离H-W平衡（P<0.01），说明这些位点的繁殖方式不是随机交配的或是基因成分发生变化，主要是杂
合体缺失或纯合体过量、或最常见基因纯合体、常见／稀有杂合体、稀有纯合体和其他杂合体的比例失调所致。
另一方面影响偏离H-W平衡的因素是多方面的，不仅受遗传学规律的控制，且受外界环境的影响。目前鲍养
殖均采用半封闭型或封闭型养殖，人为作用等能对遗传结构产生严重影响。为避免稀有等位基因在养殖种
群中丢失，人工育苗时应注意种群的有效大小，可通过提高不同来源的亲鲍数量及雄雌比例提高养殖群体
的杂合度，若有效种群小，杂合性丧失率则高，不利变异加大，加速群体退化。
目前养殖尚无人工选择育种的鲍鱼，瓶颈效应和自然选择可能是遗传多样性丧失的主要原因。封闭和
半封闭养殖而导致的鲍内交可能是其遗传多样性丧失的另外原因之一。从遗传观点看盘鲍的Sod-1、Est-3
和Mdh-1，皱纹盘鲍的Sod-1和Est-3，杂色鲍的Est-2、Est-3、Mdh-1、Me-1、Aat-1和Amy-1及九孔鲍的
Est-2、Est-3、Mdh-1、Aat-1和Amy-1可视作进行其群体遗传多样性评估和选择育种的有用生化遗传标记。
遗传分析表明盘鲍和皱纹盘鲍亲缘关系较近，杂色鲍和九孔鲍亲缘关系较近，Sod-1、Sdh-2、Aat-2和
Aat-34个位点是区分盘鲍和皱纹盘鲍与杂色鲍和九孔鲍的稳定遗传标记。Nei认为遗传距离D在0~0.01
间属种群水平，0.01~0.1间属亚种水平，0.10~1间属种的水平［30］。据此盘鲍和皱纹盘鲍可能为同1种2
个亚种；九孔鲍和杂色鲍也可能为同1种2个亚种。NaganumaT.等［31］用18SrDNA的方法将盘鲍和皱纹
盘鲍区分开，并认为盘鲍和皱纹盘鲍是同1种2个亚种。LopataA.L.等［32］用单克隆抗体的方法将九孔鲍
和杂色鲍2个亚种区分开。笔者将对同一批样本展开进一步遗传研究，如微卫星和mtDNA分析等，这对严
格界定4者的分类地位很有必要。
参 考 文 献
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