全 文 ：藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的
空间格局与关联性
沈志强１　 华　 敏２　 丹　 曲１　 卢　 杰１∗　 方江平１
（ １西藏大学农牧学院， 西藏林芝 ８６００００； ２武汉大学资源与环境科学学院， 武汉 ４３００７９）
摘　 要　 运用点格局分析方法中 Ｒｉｐｌｅｙ Ｌ函数，对藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空
间格局及其关联性进行分析．结果表明： 藏东南川滇高山栎种群径级结构呈单峰型，小树与中
树的数量在整个种群中占绝对优势，整个种群自然更新状况良好，属增长型种群．川滇高山栎
种群在从小树发育到大树的过程中，小树、中树在小尺度上均呈明显的聚集分布，而大树在整
个尺度上基本上呈随机分布．小树与中树、大树间在小尺度上有显著的相关性，而中树与大树
不相关．川滇高山栎种群在从小树、中树发育到大树的过程中，其空间格局由聚集分布到随机
分布．川滇高山栎种群的自然更新受种间竞争的影响，也受种内竞争的影响．在自然环境条件
相似下，影响川滇高山栎种群分布格局的最主要因素是其自身的生物、生态学特性．
关键词　 川滇高山栎； 点格局分析； 分布格局； 空间关联性
Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ． ＳＨＥＮ Ｚｈｉ⁃ｑｉａｎｇ１， ＨＵＡ Ｍｉｎ２， ＤＡＮ Ｑｕ１， ＬＵ Ｊｉｅ１∗，
ＦＡＮＧ Ｊｉａｎｇ⁃ｐｉｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｔｉｂｅｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００，
Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７９，
Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ，
Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ Ｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐｏｉｎｔ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｑ． ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ
Ｔｉｂｅｔ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａ ‘ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ’ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｐｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ ｔｒｅｅｓ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ
ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｓ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｙｐｅ． Ｉｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｑ． ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｆｒｏｍ ｓａｐｌｉｎｇｓ ｔｏ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ， ｓａｐｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ ｔｒｅｅｓ ｓｈｏｗｅｄ
ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｔ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅ， ｗｈｉｌｅ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｔ
ｗｈｏｌｅ ｓｃａｌｅ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｐｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｏｒ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ ａｔ ｓｍａｌｌ
ｓｃａｌｅ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
Ｑ． ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓａｐｌｉｎｇｓ， ｍｅｄｉｕｍ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ， ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｆｒｏｍ ａｇｇｒｅｇａｔｉｖｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑ． ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐ⁃
ｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｙ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ｉｎ
ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｑ． ａｑｕｉｆｏ⁃
ｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｉｔｓ ｏｗｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ； ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ； ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．
本文由国家科技支撑计划重点项目（２０１３ＢＡＣ０４Ｂ０１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ
ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｇｒａｍ
（２０１３ＢＡＣ０４Ｂ０１）．
２０１５⁃０６⁃２９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｉｂｅｔｌｊ＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 空间格局是植物种群的重要特征，是种群自身
特性、种间关系及环境条件综合作用的结果［１］ ．对植
物种群空间格局的研究是生态学研究的热点［２］，空
间格局对于认识植物种群的生态过程、种内与种间
关系以及植物种群与生境的相互关系具有重要意
义［３－４］ ．不同植物种群的格局类型对于种群利用环境
资源的状况具有重要意义，其能够揭示植物种群的
生物学特性［５－６］ ．点格局分析法是以植物个体的空间
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３８７－３９４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０３２
坐标为基础，把每个个体看作二维空间的一个点，这
样所有个体就组成了空间分布点图，然后再以点图
为基础进行格局分析．其优点是能最大限度地利用
点与点之间的距离，能够提供全面的空间格局信息，
还能够最大限度地利用坐标图的信息，具有较强的
检验能力．因此，点格局分析在生态学种群空间格局
分析方面得到了广泛的应用．张金屯［７］首先将点格
局分析方法引入国内，推动了我国对植物种群空间
分布格局的研究［８］ ．运用点格局分析研究森林种群
的空间分布格局及其关联性能够多尺度地理解植物
种群的生态学特性及其过程，对于揭示种群的更新
和维持机制具有重要意义［７，９－１１］ ．
川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）为中国特有
植物，属亚高山硬叶栎林，其广泛分布于中国大陆的
云、贵、川、藏等地，常生长在山坡向阳处或高山松
（Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ）林下，其也是藏东南地区主要的植
物种群之一［１２］，并且在不同生境中表现出显著的表
形分化特征［１３］ ．川滇高山栎在保护生物多样性、涵
养水源与水土保持等方面具有重要的生态价值．目
前，对川滇高山栎的研究多集中在形态结构［１４］、生
理特征和繁殖特性［１５－１６］及其与环境的关系［１４，１７］等
方面．本文采用点格局分析法分析了藏东南地区川
滇高山栎种群不同生长阶段的空间分布格局类型及
其空间关联性，为促进地区森林资源的可持续利用
及充分发挥其生态价值提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
工布自然保护区位于西藏东南 （ ２８° ３９′—
３０°２０′ Ｎ，９２° ５４′—９４° ５４′ Ｅ），海拔 ３５００ ｍ，面积
２１５５８．１６ ｋｍ２，是我国目前面积最大、保存最完好的
原始天然林生态系统，保护区内物种资源和生物多
样性丰富，珍稀濒危种较多［１８］ ．本研究区位于工布
自然保护区内的鲁朗镇（２９°４４′１３″—２９°４４′１６″ Ｎ，
９４°４３′２″—９４°４３′２５″ Ｅ），海拔 ３４５０ ｍ，该区属于高
原温带半湿润气候，受季风气候影响，干湿季明显，
春夏季节多雨，秋冬干燥少雨，年降水量 ７００ ｍｍ，主
要集中在 ６—９ 月，年相对湿度 ５０％ ～ ７０％，年均气
温＞７ ℃，７月均温 １５．６ ℃，１月均温－０．２ ℃，极端最
高气温 ２９．２ ℃，极端最低气温－１５．５ ℃，全年无霜期
１６０ ｄ．土壤以高山草甸土、棕壤和暗棕壤为主［１９－２０］ ．
乔木层植物主要有川滇高山栎、高山松、白桦（Ｂｅｔｕ⁃
ｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、糙皮桦（Ｂ． ｕｔｉｌｉｓ），个别林下有林芝
云杉（Ｐｉｃｅａ ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ）和急尖长苞
冷杉（Ａｂｉｅｓ ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ）幼苗；灌木层植物主
要有西南花楸（ Ｓｏｒｂｕｓ ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ）、林芝杜鹃（Ｒｈｏ⁃
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｎｙｉｎｇｃｈｉｅｎｓｅ）、柳叶忍冬（ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｌａｎｃｅｏ⁃
ｌａｔａ）、云南锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａ）、短柱金
丝桃（Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉａｎｕｍ）、峨眉蔷薇（Ｒｏｓａ ｓｅｒｉ⁃
ｃｅａ ｖａｒ． ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）等；草本层植物主要有五裂蟹甲
草（Ｐａｒａｓｅｎｅｃｉｏ ｑｕｉｎｑｕｅｌｏｂｕｓ）、宽叶兔儿风（Ａｉｎｓｌｉａｅａ
ｌａｔｉｆｏｌｉａ）、白花酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ）、桃儿七（Ｓｉ⁃
ｎｏｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ ｈｅｘａｎｄｒｕｍ）、高山露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ ａｌ⁃
ｐｉｎａ）、西藏野豌豆（Ｖｉｃｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ）、西藏须芒草（Ａｎ⁃
ｄｒｏｐｏｇｏｎ ｍｕｎｒｏｉ） 等．另有藤本植物西藏铁线莲
（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）等．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１４年 ６—８月，在川滇高山栎分布较为集中
的海拔范围设置 ４块 ５０ ｍ×５０ ｍ 固定监测样地，用
全站仪（南方测绘 ＮＴＳ⁃３００Ｒ）将 ４ 个样地划分为
１００个 １０ ｍ×１０ ｍ 小样方，对样方内川滇高山栎个
体进行每木检尺，测定并记录树高、胸径、株数等数
据（表 １）．将每个样地的西南角作为原点，对样方内
的川滇高山栎个体进行定位，测定并记录其坐标位
置（ｘ，ｙ）．
１􀆰 ３　 数据处理
１􀆰 ３􀆰 １种群径级结构划分 　 有研究表明，同一环境
同一树种的龄级和胸径级对环境的反应规律具有一
致性［２１］，因此以胸径（ＤＢＨ）作为表征其年龄的指标
来反映川滇高山栎的生长阶段．根据实地调查数据
的特点，将胸径在 ５ ｃｍ以下的川滇高山栎划分为Ⅰ
径级，以 ５ ｃｍ为步长增加一级，将研究区内川滇高
山栎种群划分为 １３ 个径级（Ⅰ～ＸＩＩＩ），统计了各个
样地内各径级株数．将研究区内川滇高山栎种群划
分为 ３个不同的生长阶段，即小树（Ⅰ～Ⅱ级）、中树
（Ⅲ～Ⅳ级）和大树（Ⅴ～ ＸＩＩＩ 级）．采用点格局分析
法，分析不同生长阶段个体的空间分布格局及其空
间关联性．
１􀆰 ３􀆰 ２ 种群空间格局分析　 采用Ｒｉｐｌｅｙ［２２］提出的点
表 １　 样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｐｌｏｔ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
种群密度
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（株·ｈｍ－２）
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ
ＤＢＨ
（ｃｍ）
ａ ３４０２ １５５２ ６．１±３．３ ８．２±５．０
ｂ ３４２９ １３４８ ７．４±３．９ １０．３±７．３
ｃ ３４５６ １３５２ １０．８±５．６ １３．９±６．３
ｄ ３５１０ ６２４ １０．５±４．９ １６．２±８．８
８８３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
格局分析方法分析植物种群，即：Ｒｉｐｌｅｙ Ｌ 函数，
Ｋ＾（ ｒ）值能够反映植物种群在空间上的分布格局，其
公式如下：
Ｋ＾（ ｒ） ＝ Ａｎ －２∑
ｎ
ｉ ＝ １
∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｗｉｊ
－１Ｉｒ（ｕｉｊ），（ ｉ ≠ ｊ） （１）
式中：Ａ为样地面积；ｎ 为样地中某一植物种群的个
体总数；ｕｉｊ为点 ｉ到 ｊ的距离；ｒ为空间尺度；当 ｕｉｊ≤ｒ
时，Ｉｒ ＝ １，否则 Ｉｒ ＝ ０；Ｗｉｊ是以 ｉ 作圆心、以 ｕｉｊ为半径
的圆落在面积 Ａ中的弧长与整个圆周的比值，可以
校正边界效应引起的误差．
在实际应用中，把公式（１）简化为公式（２），用
Ｌ＾（ ｒ）代替 Ｋ＾（ ｒ）：
Ｌ＾（ ｒ）＝ Ｋ＾（ ｒ） ／ π －ｒ （２）
式中：当 Ｌ＾（ ｒ）＝ ０时，表示随机分布；当 Ｌ＾（ ｒ） ＞０ 时，
表示聚集分布；当 Ｌ＾（ ｒ）＜０时，表示均匀分布．
为了提高分析种群空间分布格局的精度，通过
Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ随机模拟 １０００ 次，得到 ９９％的置信区
间，Ｌ＾（ ｒ）＝ ０ 的最大值和最小值分别确定为上下包
迹线的坐标值．以 ｒ为横坐标，以上下包迹线为纵坐
标作图．利用种群实际分布的数据进行计算，得出不
同尺度下 Ｌ＾（ ｒ）值．在包迹线以上，为聚集分布；在包
迹线以下，为均匀分布；在包迹线以内，为随机分
布［２３］ ．
１􀆰 ３􀆰 ３不同龄级空间关联分析　 对 ２个种群之间关
系的分析实质是对两者的点格局分析，或者叫做多
元点格局分析．其计算公式如下：
Ｋ＾１，２（ｒ） ＝ Ａ（ｎ１ｎ２）
－２∑
ｎ１
ｉ ＝ １
∑
ｎ２
ｊ ＝ １
Ｗｉｊ
－１Ｉｒ（ｕｉｊ）　 （ｉ≠ ｊ）
（３）
式中：ｎ１、ｎ２分别为 ２ 个物种的个体数量；ｉ、ｊ 为种 １
和种 ２的个体； ｕｉｊ、Ｗｉｊ、Ａ的含义同公式（１）．将公式
（３）简化，计算 Ｌ＾１，２（ ｒ）的值：
Ｌ＾１，２（ ｒ）＝ ｋ＾１，２（ ｒ） ／ π －ｒ （４）
式中：当 Ｌ＾１，２（ ｒ） ＞０ 时，两者呈正关联；当 Ｌ＾１，２（ ｒ） ＜０
时，两者呈负关联；当 Ｌ＾１，２（ ｒ）＝ ０时，两者无关联．
采用 Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ 随机模拟方法拟合计算检验
上下包迹线，以确定不同物种间是否具有空间关联
性．Ｌ＾１，２（ ｒ）在包迹线内，表示 ２ 个物种无关联；在包
迹线上，表示 ２个物种呈正关联；在包迹线下，表示
２个物种呈负关联．
数据处理利用 ＡＤＥ４软件完成［２４］，采用的空间
尺度为 ２５ ｍ，步长为 １ ｍ，通过 １０００ 次 Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ
模拟得到 ９９％的置信区间［２５］ ．利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 和
Ｏｒｉｇｉｎ ９．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 川滇高山栎种群结构
２􀆰 １􀆰 １种群组成结构 　 从图 １ 可以看出，样地 ａ 川
滇高山栎个体数量最多，而样地 ｄ的数量最少；样地
ａ、ｂ内小树数量最多，大树数量最少，表明种群自然
更新良好；而样地 ｃ、ｄ内的中树数量最多，小树所占
比例较低，分别为 ２９．０％、２８．２％，表明群落的郁闭
度较高．
２􀆰 １􀆰 ２种群径级结构　 种群径级结构能够反映种群
的生存状态［２６］ ．从图 ２ 可以看出，川滇高山栎种群
径级结构呈单峰型分布，个体主要集中在Ⅰ～Ⅳ级，
小树、中树个体数量较多，属于增长型种群．其中，样
地 ａ、 ｂ 第Ⅱ级个体数量最多，分别为 ６５６、 ５２０
株·ｈｍ－２，样地 ｃ、 ｄ 第Ⅲ级个体数最多，分别为
４３２、１３６６ 株·ｈｍ－２ ．样地 ｃ 内大径级个体数明显高
于其他样地，４ 块样地内最大个体的 ＤＢＨ 为 ６２．１
ｃｍ，最小个体的 ＤＢＨ为 ０．４ ｃｍ．
２􀆰 ２　 川滇高山栎种群空间分布
从图 ３可以看出，样地 ａ 川滇高山栎种群小树
的个体数最多，密度最大，为 １０８４株·ｈｍ－２，而样地
ｄ川滇高山栎种群小树密度远低于样地 ａ，其密度为
１７６株·ｈｍ－２ ．４个样地内川滇高山栎个体密度大小
为：样地 ａ＞样地 ｃ＞样地 ｂ＞样地 ｄ，而小树的个体密
度大小顺序为：样地 ａ＞样地 ｂ＞样地 ｃ＞样地 ｄ．小树
基本呈聚集分布，中树和大树个体分布较分散，为随
机或均匀分布，但不能反映种群与空间尺度的关系．
川滇高山栎种群中小径级个体数占绝对主导地位，
并且随着径级增加，种群密度呈不断下降趋势，最后
整个种群达到一个稳定的生长阶段．
２􀆰 ３　 不同生长阶段空间分布格局
从图 ４可以看出，川滇高山栎在从小树、中树到
图 １　 川滇高山栎种群不同发育阶段的数量分布
Ｆｉｇ．１　 Ｎｕｍｂｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
９８３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 沈志强等： 藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空间格局与关联性　 　 　 　 　 　
图 ２　 川滇高山栎种群径级结构
Ｆｉｇ．２　 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
图 ３　 川滇高山栎个体空间点分布
Ｆｉｇ．３　 Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．
Ｓ： 小树 Ｓａｐｌｉｎｇ； Ｍ： 中树 Ｍｅｄｉｕｍ ｔｒｅｅ； Ｌ： 大树 Ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
大树的成长过程中，其空间分布格局呈现从聚集分
布到随机分布的趋势，并且在小尺度均呈明显的聚
集分布，而随着空间尺度的增大，种群趋于随机分
布．样地 ａ 中，小树在所有尺度均呈明显的聚集分
布，中树在３～１０ ｍ尺度上呈明显的聚集分布，而在
其他尺度上表现为随机分布，大树在整个尺度上均
呈随机分布；样地 ｂ中，小树在 ０～１９ ｍ尺度上呈聚
集分布，２０～ ２５ ｍ 尺度上呈随机分布，中树在 ２ ～ １２
ｍ尺度上呈明显的聚集分布，其他尺度均为随机分
布，大树在整个尺度上均呈随机分布；样地 ｃ 中，小
树在 １ ～ ８ ｍ 尺度上呈明显的聚集分布，中树在 ２ ～
２２ ｍ尺度上呈明显的聚集分布，而大树在整个尺度
上呈随机分布；样地 ｄ中，小树和中树在 ２～２４ ｍ尺
度上均呈明显的聚集分布，大树在整个尺度上呈随
机分布．可见，川滇高山栎种群小树、中树在小尺度
上呈明显的聚集分布，大树在整个尺度上基本呈随
机分布．
２􀆰 ４　 不同生长阶段的空间关联性
对种群不同生长阶段之间进行空间关联性分
析，在一定程度上能够反映种群的繁殖和时空扩散
０９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 不同生长阶段川滇高山栎种群的空间分布格局
Ｆｉｇ．４　 Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
特性［２６］ ．对 ３ 个不同生长阶段川滇高山栎种群的空
间关联性进行 Ｌ（ ｒ）分析（图 ５），结果表明：样地 ａ
中，小树与中树在 ０～１和 ２０～２５ ｍ尺度上呈显著负
相关，小树与大树在 ２ ～ ３ ｍ 尺度上呈显著负相关，
在其他尺度无关联，而中树与大树则无明显的相关
性；样地 ｂ中，小树与中树在 ０ ～ １ ｍ 尺度上呈显著
负相关，在其他尺度不相关，小树与大树在 １ ～ ６ ｍ
尺度上呈显著的负相关，在其他尺度上无关联，而中
树与大树为无关联；样地 ｃ中，小树与大树在 ０～３ ｍ
尺度上呈显著负相关，中树与大树在 ３ ～ ２５ ｍ 尺度
上为显著负相关，在 ０ ～ ２ ｍ 尺度上无关联；样地 ｄ
中，小树与中树、小树与大树在 ２～ ２５ ｍ 尺度上均呈
显著负相关，而中树与大树在 １５ ～ ２５ ｍ 尺度上无显
著的相关性，在其他尺度上表现显著负相关．可见，
在小尺度上，川滇高山栎形体差异越大，负关联性
越强．
３　 讨　 　 论
有研究认为，种群的结构类型特征不仅能够反
映群落的更新类型，而且能推测群落的变化发展趋
势［２７－２８］，其中，径级结构和尺度特征能够影响植物
种群的空间格局，在一定程度上也能反映种群的生
存状态［２９］ ．本研究中，西藏工布自然保护区川滇高
山栎种群Ⅰ～Ⅳ级个体数量占绝对优势，特别是Ⅱ、
Ⅲ级数量最多（图 ２），这表明小树与中树的数量在
整个种群中占绝对优势，整个川滇高山栎种群径级
结构呈单峰型分布，属于增长型种群．但在样地 ｄ
中，中树与大树的数量在整个种群中占绝对优势，而
小树的数量较少，这表明样地 ｄ 川滇高山栎种群的
自然更新状况一般，种群增长速度缓慢．这可能是因
为中树和大树在争夺资源过程中在一定程度上抑制
了小树的生长，也可能是因为在样地ｄ存在一定数
１９３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 沈志强等： 藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空间格局与关联性　 　 　 　 　 　
图 ５　 不同生长阶段川滇高山栎种群的空间关联性
Ｆｉｇ．５　 Ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
量的急尖长苞冷杉及林芝云杉树种，种间的激烈竞
争抑制了川滇高山栎小树的生长．表明整个群落的
长期演替中面临着被其他更新能力较强的种群取代
的潜在风险，这与何艳华等［３０］对山西霍山白桦种群
龄级结构的研究结果一致．
植物种群的空间分布格局取决于自身的生物学
特性、环境以及其间的相互作用［３１－３３］，对于揭示种
群的动态变化规律和发展趋势具有重要作用［３４］ ．有
研究表明，低龄树有聚集分布的趋势，而随着树木年
龄的增加，种群趋于均匀分布或随机分布［３５－３６］ ．川
滇高山栎种群的空间分布格局也符合这一规律．本
研究中，川滇高山栎种群在从小树、中树发育成大树
的过程中，小树、中树在小尺度上均呈明显的聚集分
布，而大树在整个尺度上基本上呈随机分布．其原因
可能是：一、种群早期的空间分布格局可能受种子传
播的影响，种子萌发不均匀可能导致种群空间格局
表现为聚集分布；二、小树和中树在小尺度上呈聚集
分布，能够相互庇护并以集群形式利用有利资源，能
够提高其生存与竞争，有利于维持种群自身稳
定［３７］；三、随着树木年龄的增加，树木对光因子和营
养元素的要求增大，种内竞争激烈，自疏作用增强，
导致林木大量死亡，种群最终趋于均匀或随机分
布［３８］ ．
种内联结指同一物种不同生长阶段其在空间分
布上的相互关联性，其描述植物个体间的关系，能够
反映出种群的现状和种群内的相互关系［３９］ ．植物种
群的空间关联性受植株形体大小的影响，形体差异
越大，个体间正相关性就越弱，甚至表现为负相
关［４０］ ．因此，形体大小相近的个体，可能更有利于种
群的协调发展，形体较大的个体可能对较小个体的
生存产生不利影响，这可能与种内激烈的竞争有关．
本研究中，川滇高山栎小树与中树、大树在小尺度上
２９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
呈强烈的负关联，其原因是中树和大树对小树的更
新有强烈的抑制作用，种内竞争激烈，随着小树抵御
外界胁迫能力的增强，再加上其对空间资源及养分
需求的增加，不同龄级间的竞争会不断增强［４１］；中
树与大树间相互独立，可能是不同龄级间保持一定
的距离，减轻了它们对资源的争夺，有利于整个川滇
高山栎种群的健康发展；而样地 ｄ 中，小树、中树与
大树间在整个尺度内基本呈显著的负关联，这可能
是小树、中树与大树之间空间距离较近，相互竞争造
成的，这也说明川滇高山栎种群内部竞争激烈，种群
结构不稳定，处于群落演替阶段．
竞争在植物群落演替中起着决定性的作
用［４２－４３］，川滇高山栎小树、中树呈聚集分布，而大树
的聚集性减弱，表现为随机分布；小树与中树、大树
间基本呈负相关关系，这表明川滇高山栎种群的自
然更新不仅受种间竞争影响，种内竞争也会对群落
产生重要的影响．作为西藏工布自然保护区植被的
重要组成部分，川滇高山栎在保护生物多样性、涵养
水源与水土保持等方面具有极为重要的生态价值．
本文研究了川滇高山栎不同生长阶段种群的空间分
布格局以及种群的空间关联性，对正确认识川滇高
山栎种群的动态变化、种群与环境之间的关系具有
重要作用．但本研究还存在不足之处，所选样地较
小，并且没有研究川滇高山栎种群与其他植物的空
间格局关系．在今后的研究中，将设置并调查更大的
样地或样带，对藏东南川滇高山栎种群的空间格局
进行深入研究，并进一步研究藏东南川滇高山栎种
群与其他植物种群相互间的关系，以期能够揭示植
物种群间的维持与共存机制．
致谢　 感谢高三和中国科学院地理科学与资源研究所赵彤
彤博士对论文中英文部分内容的校正．
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Ｐｌａｎｔ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ２０１４， ９： ２３３－２４０
［３４］　 Ｗｕ Ｘ⁃Ｐ （吴晓莆）， Ｚｈｅｎｇ Ｙ （郑　 豫）， Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马
克平）． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ， Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ ｉｎ
Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植
物学报）， ２００２， ４４（２）： ２１２－２２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张　 健）， Ｈａｏ Ｚ⁃Ｑ （郝占庆）， Ｓｏｎｇ Ｂ （宋
波）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００７， １８（８）： １６８１－１６８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｇｕｏ Ｙ⁃Ｘ （郭垚鑫）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｎ （胡有宁）， Ｌｉ Ｇ （李
刚）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ａｔ
Ｔａｉｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学），
２０１４， ５０（１）： ９－１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ （张 　 震）， Ｌｉｕ Ｐ （刘 　 萍）， Ｄｉｎｇ Ｙ （丁
易）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａ
ｖａｒ． ｔｉａｎｓｈａｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业
大学学报）， ２０１０， ３２（３）： ７５－７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｙａｎ Ｈ⁃Ｂ （闫海冰）， Ｈａｎ Ｙ⁃Ｚ （韩有志）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｑ
（杨秀清）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｓｓｏ⁃
ｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（９）： ２３１１－
２３２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｗａｎｇ Ｌ （王 　 磊）， Ｓｕｎ Ｑ⁃Ｗ （孙启武）， Ｈａｏ Ｃ⁃Ｙ
（郝朝运）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅ⁃
ｃｌａｓｓ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｍｏｕｎ⁃
ｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（２）：
２７２－２７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｙｏｕ Ｈ⁃Ｚ （尤海舟）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｌ （刘兴良）， Ｍｉａｏ Ｎ （缪
宁）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ
ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１０， ３０（１５）： ４００４－４０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｙ （宋于洋）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｙ （李园园）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ
（张文辉）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ａｓｓｏｃｉ⁃
ａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１０， ３０（１６）： ４３１７－４３２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｘｉｅ Ｃ⁃Ｑ （解传奇）， Ｔｉａｎ Ｍ⁃Ｘ （田民霞）， Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｒ
（赵忠瑞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ
ｇｅｏｒｇｅｉ ｖａｒ． ｓｍｉｔｈｉｉ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｓｙｇｅｒａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（６）： １６１７－１６２４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｄｅｎｇ ＪＭ， Ｒａｎ ＪＺ， Ｗａｎｇ ＺＱ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｔｅｓｔｓ ｏｆ
ｏｐｔｉｍａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｍａｘｉｍａｌ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉ⁃
ｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１２， １０９： １５８２３－１５８２８
作者简介　 沈志强，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事生
态系统生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｙｇ５２１ｈｍ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
沈志强， 华敏， 丹曲， 等． 藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空间格局与关联性． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ３８７－３９４
Ｓｈｅｎ Ｚ⁃Ｑ， Ｈｕａ Ｍ， Ｄａｎ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ
ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３８７－３９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷