全 文 ：疏羽香鳞毛蕨配子体发育的研究
收稿日期：2009-04-09
基金项目：黑龙江省博士后科研启动基金（LHK-04051）
作者简介：崔希庆（1984-），男，黑龙江人，硕士研究生，研究方向为植物资源学和植物分子生物学。E-mail: cuixiqing-2008@163. com
*通讯作者：常缨，教授，博士生导师，研究方向为植物资源学和植物分子生物学。E-mail: chang_ying72@ 163. com
摘 要：文章研究了疏羽香鳞毛蕨（Dryopteris fragrans（L.）Schott var. remotiuscula（Kom.）Kom.）配子体发育过
程。结果表明，孢子褐色，赤道面观半圆形，极面观为椭圆形，单裂缝。孢子萌发类型为书带蕨型。丝状体 2～9
细胞长，有明显的顶端细胞，可形成多细胞板状的片状体，片状体顶端分生组织继续分裂形成原叶体，原叶体发
育为三叉蕨型。原叶体边缘及背腹面均具毛状体，毛状体内含叶绿体数枚，先端多具帽状分泌物，数量丰富。颈
卵器和精子器几乎同时形成，精子器近圆球形，由 3个细胞组成，成熟的颈卵器由 4列细胞组成，4～5层细胞高。
成熟的原叶体为倒卵状心脏形。
关键词：疏羽香鳞毛蕨；孢子萌发；配子体发育
中图分类号：Q945.51 文献标识码：A 文章编号：1005-9369（2009）10－0055－05
Gametophyte development of Dryopteris fragrans var. remotiuscula/CUI
Xiqing, HUANG Qingyang, CHANG Ying (College of Life Sciences , Northeas t Agricultural Univer-
s ity, Harbin 150030, China )
Abstract: The gametophytes development of Dryopteris fragrans (L.) Schott var. remotiuscula
(Kom.) Kom was studied. The result showed that the spores were brown, monolete , and semicircle-shaped
in equatoria l view and elliptical polar view. The spore germination pattern was of the Vittaria-type; the germ
filament developed 2-9 cells long, and the apical cells were obvious . Prothallia l pla te was multicellular
pla te . Apical meris tem still divided and developed into prothallus . The prothallus was of the Aspidium-type.
Hairs occured in the whole surface and the margin of the prothallium, and contained several chloroplas ts ,
fores ide collected hat shape secretion. The archegonia formed almost at the same time with antheridia .
Antheridia were shaped like pelle ts consis ting of three cells . The archegonial neck was usually composed
of four rows of cells and 4-5 cell layers high when matured. The adult prothallis were coroculation.
Key words: Dryopteris fragrans (L.) Schott var. remotiuscula (Kom.) Kom.; spore germination;
gametophyte development
疏羽香鳞毛蕨（Dryopteris fragrans（L.） Schott
var. remotiuscula（Kom.）Kom.）为鳞毛蕨科（Dryo -
pteridaceae）鳞毛蕨属（Dryopteris）多年生蕨类植物，
是香鳞毛蕨的一个变种。两者在形态上很难区分，
在《中国植物志》中，将二者合并在一个种中。与
原变种相比，疏羽香鳞毛蕨的羽片稍宽约 3~
7 mm，彼此疏离，头较尖，囊群盖背面腺体较少[1]。
王全喜等对鳞毛蕨科植物的配子体发育进行了大量
的研究，黄庆阳对它的原变种香鳞毛蕨的配子体
发育进行了研究，其原变种由于在民间作为一种
有效的治疗皮肤病药物，而受到越来越多学者的关
注[2-4]。
疏羽香鳞毛蕨产于黑龙江省尚志县、宁安县、
吉林省长白朝鲜族自治县、辽宁省桓仁县。分布于
崔希庆，黄庆阳，常 缨*
（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030）
第 40卷 第 10期 东 北 农 业 大 学 学 报 40(10): 55~59
2009年 10月 Journal of Northeast Agricultural University Oct. 2009
中国（东北）、苏联（远东及东西伯利亚）和日本 [5]。
生于山坡阴处或岩石缝，土壤稀薄，生长环境十分
恶劣，在国内的资源分布极不平衡。本文通过对疏
羽香鳞毛蕨配子体发育的研究，为建立疏羽香鳞毛
蕨的快繁体系奠定了理论及实践基础，为其资源的
保护与开发提供依据。
1 材料与方法
试验用的孢子取自黑龙江省牡丹江市镜泊湖地
区，E120°～129°、N43°～44°，海拔 350 m左右的火
山熔岩岩缝间，经哈尔滨师范大学蕨类植物学刘保
东教授鉴定。将孢子按常规方法接种在改良的
Knop’s培养基上 [6]。接种后先黑暗处理 48 h，以
促其同步萌发。然后在下列条件下培养：光照 12 h，
黑暗 12 h，光强约为 2 000 lx，温度（25±2）℃。重
复培养 3次，每次 3份，培养过程中始终保持一定
的湿度。依各发育阶段进行显微镜下活体观察照相
并记录（相机型号为 OLYMPUS-C5060WZ）。
2 结果与分析
2.1 孢子及孢子萌发
疏羽香鳞毛蕨孢子棕褐色，极面观为椭圆形，
赤道面观半圆形，单裂缝，表面带脊状突起（见图
版Ⅰ-1）。孢子大小（33～40.5）35 μm×46（47～58）
μm。孢子接种 7～9 d开始萌发，在显微镜下发现
孢子在萌发的过程中有油滴溢出（见图版Ⅰ-2）。孢
子萌发产生的第一个细胞为绿色细胞（丝状体的原
始细胞）（见图版Ⅰ-3），随后假根从孢子的单裂缝
处伸出，初生假根较细弱，直径 10~12 μm，假根
内含少量的叶绿体或无叶绿体，假根弯曲生长，其
方向与绿色细胞伸长的方向垂直，表现为书带蕨型[7]
（见图版Ⅰ-4）。随着绿色细胞体积的增大，将孢壁
推向假根一方蓿存于基部或脱落。
2.2 丝状体
原叶体原始细胞充满叶绿体和油滴，随着细胞
的分裂，叶绿体的数量逐渐增加，油滴逐渐减少直
至消失。原始细胞经过连续横分裂，形成 2～9 个
细胞的单列丝状体（见图版Ⅰ-5），有时在 2~4个细
胞时纵裂为双列丝状体或部分双列丝状体（见图版
Ⅰ-6）。细胞圆筒形，壁薄，侧壁向外鼓出。丝状
体最前端的细胞常产生单细胞短棒状的毛状体（见
图版Ⅰ-7），内含叶绿体，尽管最前端的细胞产生
了毛状体，但仍然参与片状体的形成。此时在培养
基表面用肉眼就可看到很小的绿点。
2.3 片状体
与毛状体相连的细胞进行斜向分裂，在分裂面
的下方产生 1个顶端细胞，顶端细胞进行斜向分裂
可在其两侧产生细胞，在第 1条毛状体对侧，产生
第 2条毛状体（见图版Ⅰ-8）。顶端细胞的两翼细胞
进一步横裂、纵裂和斜向分裂，约 18 d后形成前
端稍向前突的片状体（见图版Ⅰ-9）。此后在突出处
出现 3～4 个细胞组成的分生组织（原叶体的生长
点），由它代替顶端细胞，加速分裂成为心脏形
的幼原叶体。疏羽香鳞毛蕨的配子体发育为三叉蕨
型[7]。
2.4 原叶体
接种 50 d左右，幼原叶体形成。幼原叶体起
初不对称，以后随着发育的进行，两侧分裂的细胞
增多，生长点逐渐下陷，两翼上延，最后形成左右
对称的心脏形幼原叶体（见图版Ⅰ-10）。幼原叶体
阶段，毛状体开始在背腹面出现，长成成熟原叶体
时，全身都布满毛状体。幼原叶体细胞大小较均
匀，但生长点处细胞较小，将继续分裂。
接种 60 d左右，原叶体发育由不对称逐渐趋
向对称，同时毛状体和假根的数量也不断增多。成
熟的原叶体深绿色，呈倒卵状心脏形，两翼展开，
顶端圆形或稍有波折，内侧成 V字形分开，展开
的两翼边缘成平整的圆形，一般为 4 mm×2.9 mm。
最大可达 7.5 mm×5 mm。成熟原叶体细胞壁较厚
（见图版Ⅰ-11），细胞内叶绿体大多成椭球状，原
叶体的基部及近基部的背腹面都长有大量的假根。
2.5 毛状体
毛状体最早见于丝状体顶端，片状体时期出现
在边缘细胞上，随原叶体的不断发育，原叶体的背
腹面及边缘均有毛状体发生。疏羽香鳞毛蕨的毛状
体数量丰富，原叶体边缘每隔 1～2（多至 7）个细胞
就产生 1条毛状体（见图版Ⅰ-12）。在原叶体的背
腹面每隔 2～4（多至 5）个细胞产生 1条毛状体（见图
版Ⅰ-13），但腹面较多。疏羽香鳞毛蕨的毛状体极
大多数为单细胞，但也有少数由于与其基部的边原
细胞一同向外突出而成为过多细胞（见图版Ⅰ-13），
成熟的原叶体边缘也发现了一个边缘细胞上长有两
个毛状体（见图版Ⅰ-14）。毛状体着生在一个边缘
细胞上，有的毛状体着生在两个边缘细胞之间（见
·56· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 40卷
2.6 假根
孢子萌发时产生一条假根，以后随着发育的进
行，在丝状体、片状体基部假根逐渐增多，到原叶
体时基部的背腹面都长有大量假根。假根最初无色
透明、管状，随着原叶体生长逐渐变成黄褐色（见
图版Ⅰ-11）。 幼原叶体时期在基部的边缘产生许
多假根。随着原叶体的生长，假根逐渐集生于中脉
处，密生在它的下表面，部分假根发生弯曲，假根
前端或近前端膨大成球形。假根直径约 17 μm，最
长的可达 4 mm。
2.7 性器官
接种后 60～70 d开始产生颈卵器，一般长于原
图版Ⅰ-15）。测量原叶体上 40 个毛状体长宽值，
得到毛状体长 39～81 μm，宽 25～33 μm。香鳞毛
蕨的毛状体为短棒形，顶端因具腺体而稍膨大，分
泌物明显（见图版Ⅰ-12），毛状体内有叶绿体。
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11
12 13 14 15
1-孢子极面观（×400）；2-孢子萌发（示油滴）（×400）；3-孢子萌发（×400）；4-孢子萌发（书带蕨型）（×400）；
5-单列丝状体（×200）；6-部分双列丝状体（×200）；7-丝状体（示第一个毛状体）；8-片状体（×200）；
9-片状体分生组织（×100）；10-幼原叶体（×100）；11-成熟原叶体（×100）；12－毛状体顶端具分泌物（×200）；
13-原叶体腹面的毛状体（×200）；14、15-边缘毛状体（×200）
1-Spore in polar view (×400); 2-Spore germination(Showing the oil drops) (×400); 3-Spore germination (×400); 4-Spore
germination(Showing Vittaria-type) (×400); 5-Filament with a row of cells (×200); 6-Filament with partial two rows of cells (×200);
7-Filament (Showing the first hair);8-Prothallial plate (×200); 9-Showing meristematic tissue of the prothallial (×100); 10-Young
prothallus (×100); 11-Adult prothallus (×100); 12-The secretion of the papillate hair (×200); 13-Hair in the undersurface of the
prothallus (×200); 14, 15-Hair occurs on surface of the prothallus (×200)
图版Ⅰ 疏羽香鳞毛蕨孢子的萌发
Plate I Spore germination of Dryopteris fragrans var. remotiuscula
崔希庆等：疏羽香鳞毛蕨配子体发育的研究第 10期 ·57·
叶体生长点之下到基部假根附近这一范围内，每个
原叶体上的颈卵器数量在几个到十几个之间（见图
版Ⅱ-1）。初始为营养细胞产生突起并垂直于原叶
体表面，成熟颈卵器稍向后倾斜。颈卵器由 4列细
胞组成，从顶面观，可见 4 个盖细胞组成圆环形
（见图版Ⅱ-2），颈部 4～5层细胞（见图版Ⅱ-3），高
达 81～102 μm，直径 35～58 μm。颈卵器成熟后顶
端开裂，精子进入，完成受精作用。受精后的颈卵
器明显膨大，呈深褐色（见图版Ⅱ-4）。
原叶体上几乎同时或稍早时出现精子器，精子
器一般位于心形原叶体的腹面假根处两侧边缘，以
后逐渐位于腹面的中央。每个原叶体上约十余个
（雌雄同株）至数十个（雄性原叶体）精子器不等，有
的精子器顶生或者侧生在丝状的雄配子体上。成熟
的精子器是直径 49~56 μm，长 54~66 μm的圆球
状结构，由 3个细胞组成（见图版Ⅱ-5、6），即顶
端圆盘状的盖细胞、中间的环细胞、基部的基细
胞。每个精子器产生精子 11～25个，当精子成熟，
盖细胞一侧开裂或盖细胞被穿破，精子逸出，盖细
胞的碎片残留于精子器的顶端（见图版Ⅱ-7）。精细
胞自精子器中溢出时圆球形，直径 9～11μm，外被
薄膜，约 5～6 min后，薄膜溶解，精子呈螺旋状，
并迅速游动，20～30 min后若不能与卵细胞结合，
便立即死亡，且随即解体。
1-颈卵器群（×100）；2-颈卵器顶面观（×400）；3-颈卵器侧面观（×400）；4-成熟颈卵器（×400）；
5-精子器侧面观（×400）；6-精子器顶面观（×400）；7-释放精子（×400）；8-幼胚（×100）；9-幼孢子体；
10-变态丝状体（×100）；11-变态片状体（×100）；12-雄性配子体（×200）；13-多细胞毛状体（×100）
1-Archegoniums (×100); 2-The top view of the archegonium(×400); 3-The lateral view of the archegonium(×400);
4-The mature archegonium (×400); 5-The lateral view of the antheridiums(×400); 6-The top view of the antheridiums
(×400); 7-Releasing sperms(×400); 8-Young embryo(×100); 9-Young sporophytes; 10-The metamorphotic filament
(×100); 11-The metamorphotic prothallial (×100); 12-Male gametophyte(×200); 13-Multicellular hair (×100)
图版Ⅱ 疏羽香鳞毛蕨配子体的发育
Plate Ⅱ Gametophyte development of Dryopteris fragrans var. remotiuscula
1 2 3 4
5 6 7
8 9 10
11 12 13
·58· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 40卷
2.8 胚的发育
精卵受精 10 d以后，可以观察到原叶体上生
成的幼胚（见图版Ⅱ-8）。胚的不断生长冲破颈卵器
一部分配子体组织，幼孢子体形成。幼孢子体长出
后原叶体仍继续发育，直至长出 2～3枚幼小的真叶
后（见图版Ⅱ-9），原叶体逐渐枯死。
2.9 变态发育
在对疏羽香鳞毛蕨的孢子进行培养的过程中，
由于培养条件会有一定的偏差，会产生一些与正常
生长状况不同的性状，在不同的阶段表现不同，丝
状体阶段细胞一直保持纵列延伸，不能形成片状结
构，而是形成一个超长的丝状结构（见图版Ⅱ-10）；
片状体在发育的过程中不能发育为原叶体，只能停
留在片状体阶段，生长成很长的片状结构（见图版
Ⅱ-11）。上述两种不正常的发育大多数会产生单性
配子体，并且雄性配子体形成的机率较高。在雄性
配子体上，精子器也多生长在配子体尾部类似丝状
体排列的细胞上（见图版Ⅱ-12），分布较密。在原
叶体生长过程中，由于自身水分的较少及细胞的成
熟和衰老，毛状体也会发生一定的变化，比如分泌
物减少，毛状体出现多个细胞的数量增加等（见图
版Ⅱ-13）。
3 讨 论
王全喜等根据毛状体出现的时间、毛状体的形
状、其覆盖的腺体宿存或早或晚脱落等特点，可以
用于属间与种间的分类[2]。疏羽香鳞毛蕨与香鳞毛蕨
的毛状体出现的时间、毛状体的形状、其覆盖的腺
体宿存或早或晚脱落并无明显区别。黄庆阳认为的
香鳞毛蕨孢子萌发时长出的第一个细胞为假根，但
在疏羽香鳞毛蕨孢子萌发时，长出的第一个细胞是
原始细胞，未曾发现长出的第一个细胞为假根的现
象，与本文的实际观察结果不一致，也许可以作为
两者种间区分的一个依据[4]。刘建武等认为光不仅影
响孢子的萌发，而且对配子体的生长有调节控制作
用[8]。将萌发了的孢子放在黑暗中培养，它只形成由
几个极度伸长的细胞构成的丝状体。在本试验中，
孢子始终保持光照 12 h，黑暗 12 h，光强 2 000 lx
的照射下，也发现了极度伸长的丝状体的出现，所
以影响丝状体向片状体发育还存在其他因素，如培
养基中孢子的密度等因素。
目前对鳞毛蕨属配子体发育的报道中，精子器
都早于颈卵器产生[2, 4, 9-10]，而本试验的观察结果是
颈卵器要同时或早于精子器出现，观察的结果与其
他文章报道的不一致，可能是培养基成分对配子体
发育造成的影响。
[ 参 考 文 献 ]
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