全 文 ：生物多样性 2009, 17 (1): 62–68 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.08160
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-07-15; 接受日期: 2008-12-31
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xcheng@mail.kib.ac.cn
中国特有濒危植物扇蕨的生物生态学特性
及其濒危机制初探
邓亚妮1, 2 成 晓1* 焦 瑜1 陈贵菊3
1 (中国科学院昆明植物研究所, 昆明 650204)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
3 (山东省济宁市农业科学研究院, 济宁 272031)
摘要: 扇蕨(Neocheiropteris palmatopedata)目前仅零星分布于我国的四川、贵州和云南, 其种群数量日趋减少, 濒
临灭绝, 已被列为国家二级保护植物。我们在对扇蕨的种群生态及群落特征、萌发和生长特性、土壤性质研究的
基础上分析了导致其濒危的因素。结果表明: 扇蕨生长在原生性强的常绿阔叶林和针阔混交林下, 在群落中处于
受支配的地位。扇蕨的孢子无休眠期, 萌发率较高, 因此孢子萌发不是导致其濒危的原因。但扇蕨在自然条件下
完成其生命周期所需时间长，易受自然灾害如旱灾等的影响, 导致孢子成苗率极低。虽然扇蕨萌生能力强，但利
用根状茎繁殖不能扩展其分布范围。扇蕨生境土壤化学成分分析结果表明，有机质、有效钙、有效镁、有效硼是
影响扇蕨生长发育的关键土壤因子。总之, 扇蕨自身特殊的生物生态学特性使其生存竞争力低是其濒危最主要和
最直接的原因，而人类活动导致的生境丧失及相伴的生境片断化加速了这一物种的濒危。
关键词: Neocheiropteris palmatopedata, 生长特性, 孢子萌发, 竞争
Bioecological characteristics and endangerment mechanisms of Neochei-
ropteris palmatopedata, an endangered plant endemic to China
Yani Deng1, 2, Xiao Cheng1*, Yu Jiao1, Guiju Chen3
1 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
3 Jining Academy of Agricultural Sciences, Jining, Shandong 272031
Abstract: Neocheiropteris palmatopedata, a rare and endangered species endemic to China, has a scattered
distribution only in Sichuan, Guizhou and Yunnan provinces. Declining rapidly in population size and on the
verge of extinction, it was listed as a plant of second-class protection in The List of Chinese Urgently Protected
Wild Plants. To explore endangerment mechanisms of N. palmatopedata, we investigated its population and
community structure, germination and growth characteristics as well as soil properties of its habitat. Our re-
sults indicated that N. palmatopedata grew in primary evergreen broad-leaved, and mixed conifer-
ous–broad-leaved forests. It was dominated by other species in the community. Spores germinated without a
dormancy period and the germination rate was high, indicating that spore characteristics are not a factor
causing its endangerment. However, N. palmatopedata required a long period of time to complete its life cy-
cle under natural conditions. During this period, it was vulnerable to stochastic events such as drought, caus-
ing a low seedling survival rate. Although the species shows strong rhizome initiation, population growth is
not affected by rhizome propagation. Soil property analysis showed that organic matter, potent Ca and avail-
ability of Mg were key factors for growth and development of N. palmatopedata. In conclusion, narrow bio-
ecological characteristics led to lowered survivorship and contribute to the endangerment of N. palma-
topedata. Human-induced habitat loss and accompanying habitat fragmentation likely accelerated the endan-
germent process. Our results could provide a theoretical basis for the effective protection of this species.
第 1 期 邓亚妮等: 中国特有濒危植物扇蕨的生物生态学特性及其濒危机制初探 63
Key words: Neocheiropteris palmatopedata, growth characteristics, spore germination, competition

扇蕨(Neocheiropteris palmatopedata)隶属水龙
骨科瓦韦亚科扇蕨属。扇蕨属只有扇蕨和三出扇蕨
(N. triglossa)两种, 是中国蕨类4个特有属之一(张宪
春, 2001), 因此该属植物的系统位置特殊, 对水龙
骨科的系统演化, 特别是对水龙骨科各类群的系统
关系研究具有相当的价值。扇蕨叶形奇特, 是观赏
蕨类中的珍品, 被列为我国国家二级保护植物(于
永福, 1999), 在IUCN濒危物种红色名录中被确定
为濒危种EN A2c(China Plant Specialist Group,
2004)。目前仅分布于我国四川、贵州和云南(林尤
兴, 2000)。
扇蕨在漫长的演化过程中, 已经形成了一些适
应生存的特性, 如产生大量的孢子, 孢子体各叶片
成熟有先后, 萌生能力强等。但这些特性并未使这
一物种大量繁殖或占领新的区域, 而是仍然处于濒
临灭绝的状况。目前关于扇蕨的研究主要局限于光
合特性、细胞学、繁殖与栽培技术等方面(Gibby,
1985; 韩见宇和董燕, 1997; 张光飞等, 2004)。而关
于扇蕨野生资源现状、生长特性、群落结构及其生
境土壤状况还缺乏系统研究, 对其濒危原因也没有
形成定论。
野外调查发现, 扇蕨生长在腐殖质层较厚的地
方, 而在无腐殖质层的红壤上未见生长。迁地保护
实验表明, 扇蕨迁到昆明植物园强酸性栽培腐叶土
上后(pH4.23 ± 0.03), 仍能保持较强的萌生能力, 产
生大量拳芽, 但是进入冬季后老龄植株地上部分大
面积枯死, 当年9–10月萌发的幼苗在11月上旬进入
冬季后停止生长并陆续枯死, 而在原产地的冬季,
扇蕨罕有枯死现象。由此, 我们认为扇蕨可能对土
壤有特定的要求, 有必要探索影响其生长发育的关
键土壤因子, 为有效保护这一濒危物种提供理论
依据。
因此, 我们在广泛调查扇蕨的资源分布和受
破坏状况的基础上, 选择样地对其生长群落结构
特征进行了调查 , 并采集成熟孢子和土壤样品 ,
测定不同贮藏条件、温度和光照对其孢子萌发特性
的影响, 比较了扇蕨不同生境及迁地植物园栽培
腐叶土的土壤化学特性的差异, 以探索扇蕨的濒
危原因。
1 研究地自然概况
取样地区位于滇中高原的昆明、易门、弥勒、
禄劝、武定、永仁及四川西南部的攀枝花。滇中高
原以丘陵状高原为主, 盆地较多。属干热的高原型
亚热带气候, 冬暖夏凉, 干湿季分明, 年温差小,
年均温15℃左右, 最暖月均温18–22 , ℃ 最冷月均
温4–10℃。年降雨量1,000–1,200 mm, 湿季开始于5
月中下旬, 暖热而多雨, 湿季(5–10月)降水量占年
降水量的80%以上, 干季(11月至次年4月)晴朗少雨
干燥。地带性土壤以红壤为主, 多由红色风化壳及
玄武岩、石灰岩风化物发育而成。攀枝花属川西南
峡谷区, 地处横断山脉边缘, 与滇中高原一样冬暖
夏凉, 四季不分明, 干湿季明显, 但冬季更为温
暖, 且垂直气候带谱极为明显。攀枝花金沙江河谷
北边是石灰岩地质的山系, 南边的山谷有云贵高原
特有的红壤。
2 研究方法
2.1 群落特征
2007年8月至2008年6月多次在滇中地区和四
川攀枝花进行实地调查, 共发现8个野生扇蕨种群。
记录各个种群所在地的海拔、生境、坡向、植被类
型、种群面积和大小(表1)以及植物种类、种数、幼
苗更新情况等。在云南昆明(KM1)和永仁(YR1)种群
分别选择面积为10 m×10 m的样地3个, 采用相邻格
子样方法在样地内设置大小为2 m×2 m的小样方,
统计郁闭度、乔、灌、草各层盖度。
2.2 孢子萌发实验
于2007年10月上旬在昆明植物园采集扇蕨成
熟孢子。在培养皿中铺三层滤纸, 滴水使其湿润,
将孢子播在上面, 将培养皿盖好, 每天加水两次。
设置以下3组不同处理, 测定萌发率: (1) 2007年10
月21日播孢, 分别测定22 ± 2℃和自然温度(11–18
℃)下扇蕨孢子的萌发率; (2)2007年10月21日播孢,
分别进行12 h和24 h光照处理, 测定萌发率; (3)分
别将采集到的成熟孢子置于4℃干燥处和自然温度
下干燥处保存至2008年5月, 期间每月1日播孢, 测
定萌发率。随机抽取3个培养皿, 每个培养皿里随机
64 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
计数100个孢子, 将播孢后第17天的孢子萌发率作
为最终萌发率。
2.3 土壤性质测定
在扇蕨的两类生境即山坡林下(云南昆明种群)
和沟边林下(云南禄劝种群)分别按S型布点法选择
6–10个采样点, 由于其根系很浅, 取样深度为0–15
cm, 将各点样品混合均匀后缩取至1 kg。再按上述
方法在昆明植物园分别取扇蕨迁地保护地栽培腐
叶土和园内红壤土样各1 kg。将上述土壤样品风干
后供土壤化学特性分析用。土壤pH值、有机质、全
氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、有效
钙、有效镁、有效铁、有效硫的测定参照文献劳家
柽(1988), 有效硼、有效锌分别采用沸水浸提–姜黄
素比色法、DTPA–原子吸收光谱法测定(李酋开,
1983)。
3 结果
3.1 生存群落结构
对8个扇蕨野生种群进行调查统计的结果表明:
扇蕨分布范围狭窄, 种群稀少, 各种群呈隔离状态,
常分布在海拔1,500–2,200 m的沟边、阴坡、半阴坡
等湿度较高且有稀疏光照的地方, 偶见于阳坡。扇
蕨以根状茎繁殖为主, 孢子繁殖形成的实生苗极少
见。分布区植被均为原生性强及郁闭度较高的半湿
润常绿阔叶林及温凉性针阔混交林, 人为活动少,
植被保存较好。除昆明和永仁种群外, 扇蕨种群分
布面积较小(1–45 m2)。各种群大小相差较大, 由易
门的仅3株到昆明和永仁的约200株; 且不同种群其
种群密度相差4–5倍(表1)。这一地理分布特征表明
其分布具有明显的地域局限性和生态脆弱性。
根据昆明和永仁两个种群所在群落的样地资
料, 扇蕨生存群落郁闭度在65–85%之间, 乔木层盖
度约为60–80%, 灌木层盖度约为5–30%, 草本层约
为20–80%, 多为喜阴湿植物。群落中没有明显的优
势种, 乔木层常见树种有高山栲(Castanopsis de-
lavayi)、滇青冈(Cyclobalanpsis glaucoides); 灌木层
常见树种有厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、云
南含笑(Michelia yunnanensis)和杜鹃花属数种
(Rhododendron spp.); 草本层除蕨类植物外, 以荨
麻属(Urtica spp.)的出现频率最高, 盖度最大, 其次


表1 不同地点扇蕨的生境特征及种群状况
Table 1 Habitat characteristics and population conditions of Neocheiropteris palmatopedata in different localities
种群
Population
地点
Locality
海拔
Elevation
(m)
坡向
Aspect

生境
Habitat
植被类型
Vegetation type
分布面积
Population
area (m2)
种群大小
Population
size
KM1 云南昆明
Kunming,
Yunnan
2,150 阳坡
Sunny
山坡林下
Under hillside
woods
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
120–150 180–200
LQ1 云南禄劝
Luquan,
Yunnan
1,500 阴坡
Shady
沟边林下
Under woods and
beside water ditches
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
30–40 30–50
WD1 云南武定
Wuding,
Yunnan
2,200 阴坡
Shady
山坡林下
Under hillside
woods
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
30–35 150–180
YR1 云南永仁
Yongren,
Yunnan
2,000 阴坡
Shady
山坡林下
Under hillside
woods
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
200–250 200–250
YM1 云南易门
Yimen,
Yunnan
1,680 半阳坡
Half-sunny

山坡林下
Under hillside
woods
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
1 3
ML1 云南弥勒
Mile, Yunan
1,950 阴坡
Shady
山坡林下
Under hillside
woods
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved
forest
40–45 80–100
PZH1 四川攀枝花
Panzhihua,
Sichuan
2,200 阴坡
Shady
山坡林下
Under hillside
woods
针阔混交林
Mixed coniferous and
broad-leaved forest
20–25 30–35
PZH2 四川攀枝花
Panzhihua,
Sichuan
2,200 阴坡
Shady
山坡林下
Under hillside
woods
针阔混交林
Mixed coniferous and
broad-leaved forest
20–25 25–30

第 1 期 邓亚妮等: 中国特有濒危植物扇蕨的生物生态学特性及其濒危机制初探 65



图1 不同培养温度(A)、光照处理(B)和贮藏温度(C)条件下
扇蕨孢子的萌发率
Fig. 1 Germination rate of Neocheiropteris palmatopedata
spores under different temperature, and illumination time, stor-
age conditions.


是土牛膝(Achyranthes aspera)、半夏(Pinellia ter-
nata)、一把伞南星(Arisaema erubescens)、苦苣苔属
数 种 (Conandron spp.); 藤 本 植 物 有 崖 爬 藤
(Tetrastigma obtectum)。在荨麻丛中, 扇蕨仅为零星
分布。扇蕨在植物生存竞争中不占优势, 在群落中
多处于被支配的地位。如在易门种群中我们观察到
扇蕨易被外来物种(如紫茎泽兰)排挤, 最终变为单
株散生状态而濒临灭绝。
在所调查区域的相对低海拔地区(1,200–2,000
m) 常 绿 树 种 占 较 大 比 例 , 较 高 海 拔 地 区
(2,000–2,500 m)针叶树种占较大比例。扇蕨生存群
落的物种组成差别也较大, 在其分布的下限, 常绿
阔叶树种较多, 而在其分布的上限, 针叶树种较多,
以云南松(Pinus yunnanensis)、细叶云南松(P. yun-
nanensis var. tenuifolia)、华山松(P. armandii)、滇油
杉(Keteleeria evelyniana)为主。
3.2 繁育习性
孢子萌发实验表明扇蕨的孢子无休眠期, 萌发
率高, 在两种温度下培养的孢子最大萌发率几乎无
差异。在温度适宜时(22±2℃), 4天后即有孢子开始
萌发, 而自然温度下(11–18℃)一周后才开始萌发
(图1A)。给予不同的光照, 孢子开始萌发及达到最
大萌发率所需的时间一样(图1B), 耐干藏, 在室温
干燥处放置半年的孢子萌发率未大幅度降低(图
1C)。
野外调查表明, 扇蕨萌生能力强。除永仁、禄
劝两地由孢子繁殖生成的实生苗相对较多外, 其他
种群以根状茎繁殖形成的植株占绝对优势。每年
4–10月从根状茎上产生大量拳芽并开始展叶。幼苗
期生长很快, 以后逐渐减慢。幼苗随温度的升高和
雨季的来临生长较快, 进入冬季后生长缓慢。扇蕨
孢子囊初为淡绿色, 后为淡黄色, 成熟时为深黄色,
从叶下部向上部逐步成熟 , 孢子大部分集中在
10–12月成熟, 在其他月份也可采集到小部分成熟
孢子, 这与孢子成熟期持续时间及在叶上的宿存期
较长有关。扇蕨的实生孢子体在达约20 cm时, 有产
生孢子的能力; 而从肥厚的根状茎上抽出来的拳
芽, 由于营养供应充足, 叶片刚形成就有孢子囊
群。
3.3 生长群落的土壤特性
野外条件下扇蕨生长群落的土壤类型为酸性
母岩风化形成的褐红壤, 或石灰岩风化形成的黑色
石灰土和红色石灰土, 有较厚的腐殖质层。野外调
查发现扇蕨根系分布浅, 大多生长在湿润、疏松、
团粒结构的偏酸性的腐殖质层上, 也偶尔发现在山
间石灰岩裸露、土壤瘠薄的地方(如岩壁和岩石缝),
扇蕨根系深入石缝中, 生长良好, 但土壤湿度一般
66 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷

表2 4个土壤样品的化学性质(平均值±标准差)
Table 2 Chemical properties of the four soil samples (mean±SE)
山坡林下土
Under hillside woods
沟边林下土
Under woods and beside
water ditches
栽培腐叶土
Leaf mould for
cultivation
红壤
Red soil
pH (水土比2.5: 1) 5.22±0.02c 6.02±0.02b 4.23±0.03d 6.55±0.03a
有机质 Organic matter (%) 13.77±0.12b 8.39±0.05c 36.08±0.06a 2.47±0.05d
全氮 Total N (%) 0.48±0.01b 0.34±0.03c 0.93±0.01a 0.13±0.01d
全磷 Total P (%) 0.11±0c 0.06±0d 0.14±0b 0.17±0a
全钾 Total K ((mg/kg)) 0.53±0b 1.50±0.01a 0.23±0d 0.26±0c
速效氮 Available N (mg/kg) 132.51±11.70c 162.70±0.97b 231.87±3.01a 126.51±1.30c
速效磷 Available P (mg/kg) 21.54±1.04c 35.12±0.66b 56.77±2.36a 18.81±0.18c
速效钾 Available K (mg/kg) 253.17±7.45b 402.64±6.47a 404.73±2.97a 171.62±2.73c
有效钙 Potent Ca (mg/kg) 3567.23±10.41b 5871.63±7.35a 468.96±4.18d 859.25±1.85c
有效镁 Available Mg (mg/kg) 415.08±11.15b 684.50±6.52a 175.89±0.54d 199.37±1.11c
有效锌 Available Zn (mg/kg) 13.17±0.20b 16.05±0.20a 16.09±0.20a 2.24±0.07c
有效铁 Available Fe (mg/kg) 12.33±0.27c 16.49±0.22b 18.71±0.22a 10.65±0.09d
有效硼 Available B (mg/kg) 1.93±0.01b 2.65±0.20a 1.10±0c 0.21±0.01d
有效硫 Available S (mg/kg) 30.61±0.61b 17.61±0.30c 13.85±0.12d 35.48±0.44a
不同字母表示差异显著(P<0.05) Different letters in the same row indicated significant differences at P =0.05 level.


较大。在无腐殖质层的红壤或长期积水、干旱的山
坡、山脊上未见其生长。
对不同生境土壤样品的化学分析结果表明(表
2): 扇蕨分布群落土壤偏酸性, 土壤的钾素含量较
高。与栽培腐叶土相比, pH值、有效硼、有效钙、
有效镁的含量较高, 而有机质、全氮、全磷、速效
氮、速效磷的含量低。而红壤中植物可利用的矿质
元素比较贫乏, 有机质含量非常低, 与原产地相比,
有效钙、有效镁、有效硼含量低, 氮磷钾的有效性
也相对稍低, 不适合扇蕨生长。有机质、有效钙、
有效镁、有效硼是影响扇蕨生长发育的关键土壤因
子, 但具体机理尚待进一步深入研究。
4 讨论
4. 1 扇蕨特殊的生物生态学特性是其濒危最主要
和最直接的原因
对短期(50年)存活的种群来说, 有效种群大小
不低于50, 对长期(100年)存活的种群来说, 有效种
群大小应是500 (Heywood, 1991)。我们调查到的扇
蕨种群个体数差异较大, 除昆明、永仁、武定种群
外, 其余大多不到50株, 有的甚至只有3株。群体中
的个体过少, 其遗传学后果就是导致扇蕨遗传多样
性水平过低。同时，随着种群内个体数目的减少, 其
生存力和繁殖力也可能由于非遗传学因素即生态
学原因(如生境破坏)显著下降。
从本文的结果来看, 扇蕨孢子萌发率并不低,
没有休眠期, 温度、光照对其最终萌发率也没有显
著影响。因此孢子的萌发特性不是导致扇蕨天然更
新困难的原因。但通过对引种的扇蕨进行观察, 发
现扇蕨在自然条件下完成其生命周期至少需3年以
上(王用平等, 1995)。与其他水龙骨科植物相比, 扇
蕨孢子萌发至孢子体的过程十分缓慢, 在这漫长的
时间里, 很容易受到外界不良因素如大风、暴雨、
干旱、昆虫的危害, 特别是孢子开始成熟前后直至
第二年5月恰逢旱季, 对配子体的正常发育及受精
极为不利, 而致使孢子成苗率极低, 这是我们在野
外很少碰到扇蕨孢子实生苗的重要原因之一。这与
曾汉元和丁炳扬(2004)报道的“稀有蕨类孢子的低
育性, 是造成它们的自然种群小的原因之一”的结
论相一致。
虽然扇蕨萌生能力强, 由根状茎上产生的拳芽
较多, 但利用根状茎进行繁殖, 扩散能力十分有限,
其本质只是无性系遗传物质的转移(Riggs, 1990),
再加上扇蕨种群较小且各种群隔离, 种群内遗传变
第 1 期 邓亚妮等: 中国特有濒危植物扇蕨的生物生态学特性及其濒危机制初探 67
异性很可能由此而丧失, 从而使种群灭绝。至于扇
蕨种群的遗传多样性及遗传分化还需进一步研究。
土壤是影响物种分布的重要因子, 扇蕨在长期
的生存适应中, 已形成了自身固有的特点, 具有其
特有的土壤适应机制和对元素的吸收利用水平。迁
到强酸性的栽培腐叶土后生长欠佳, 这可能与栽培
腐叶土的有效钙、有效镁含量较低及土壤酸性较强
有一定关系, 表明它对有效钙、有效镁的依赖。有
效钙镁含量丰富的腐殖质土适合其生长, 无腐殖质
层的红壤由于植物可利用的矿质元素及有机质贫
乏不适合其生长, 但红壤是云南分布最广, 面积最
大的土壤类型。原生植被遭受破坏引起的林下腐殖
质土消失、红壤裸露进一步加剧了扇蕨的濒危。
环境因子的随机性与灾害影响也是扇蕨分布
区缩小进而出现濒危的一个不可低估的原因。云南
除范围较小的滇南、滇西南和滇西边境地区降水丰
富, 旱灾较少外, 其余广大地区干旱灾害都较为严
重, 这非常显著地阻碍了扇蕨孢子的萌发、配子体
的发育及孢子体的形成。
4. 2 人类活动导致的生境丧失及片断化加速了扇
蕨的濒危
虽然有许多蕨类植物作为药材使用, 但是相比
较而言, 蕨类植物作为野生药材而被采挖的数量远
远比不上种子植物(杨逢春等, 2007)。通过调查我们
了解到当地居民对扇蕨了解甚少, 且其药用价值和
观赏价值并未得到广泛认可。因此我们认为该植物
不是由于人为挖掘导致濒危的; 而是人类活动导致
的生境丧失及相伴的生境片断化加速了该植物的
濒危。张光飞等(2004)分析了扇蕨光合作用适宜的
生态条件, 认为扇蕨的自然生境以森林下最佳。而
扇蕨的分布海拔正是低海拔农耕区向高海拔自然
植被分布区的过渡地带, 人类活动较为频繁。扇蕨
在原始生境没有较大变化的情况下, 能基本上靠根
状茎繁殖维持种群。但当原始森林被砍伐后, 没有
用于生产的地带演变成了灌丛、次生疏林和草丛,
林下有机质丰富的腐殖质土消失。特别是云南和贵
州石灰岩森林植被受到严重破坏, 由于石灰岩持水
性差, 使扇蕨赖以生存的阴湿环境不复存在, 导致
扇蕨只能零星地分布于少有的原生性密林下。
4.3 保护对策
综上, 我们提出了以下保护措施: (1)鉴于扇
蕨种群现状, 建议同时进行就地保护和迁地保护。
在云南昆明、永仁和武定这些个体较多的种群分布
点进行就地保护; 对种群较小的扇蕨种群, 结合扇
蕨自身生物生态学特性进行迁地保护, 并科学取样
以确保含有大多数重要遗传变异的植株被采集。(2)
由于扇蕨在自然条件下有性繁殖成苗率低, 可结合
采取分株繁殖和人工孢子繁殖。需要进一步研究配
子体世代的发育及有性繁殖, 从而对其濒危机制有
更全面的了解, 并总结出优化人工孢子繁殖的方
案。(3)在长期人工繁殖状态下, 物种会丧失野生状
态所具有的许多遗传特性。因此, 需要开展回归引
种研究工作。(4)对于其他分布区, 应尽快了解扇蕨
的个体数量和分布情况, 以利于今后研究的开展。
致谢: 在野外调查、采集及鉴定标本的过程中, 中
科院昆明植物研究所俞绍文先生、陈渝先生给予了
悉心指导, 在此表示衷心感谢！
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(责任编委: 谢宗强 责任编辑: 周玉荣)
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致谢2008年度审稿专家
2008年度《生物多样性》的稿件由以下专家审阅。在此向各位专家致以诚挚的谢意！

白逢彦
白永飞
包维楷
卜文俊
彩万志
蔡立哲
曹坤芳
曹 同
常 青
陈非洲
陈国宏
陈清潮
陈瑞祥
陈双林
陈水华
陈小勇
陈 欣
陈学新
陈毅峰
陈仲新
陈佐忠
达良俊
戴 强
戴思兰
邓文洪
丁长青
丁建清
丁开宇
丁明懋
丁 平
东秀珠
方盛国
冯玉龙
冯祚建
傅萃长
傅声雷
高贤明
戈 峰
葛 颂
葛学军
龚道清
龚 洵
顾红雅
顾万春
郭 柯
郭良栋
郭水良
郭旺珍
郭中伟
韩文轩
郝晨阳
郝树广
郝占庆
何舜平
何维明
黄建辉
黄双全
黄 英
纪力强
贾士荣
贾 渝
江建平
江锦祥
江明喜
蒋学龙
蒋志刚
康 明
孔垂华
孔宏智
孔昭宸
黎道洪
李 博
李加琪
李 俊
李俊清
李 伟
李香菊
李新正
李义明
李玉春
李振宇
李镇清
李自超
梁爱萍
梁文举
廖宝文
廖崇惠
廖万金
廖文波
刘红林
刘焕章
刘建全
刘逎发
刘润进
刘树生
刘 为
刘文耀
刘杏忠
刘雨芳
龙春林
龙勇诚
卢宝荣
卢 欣
卢志军
鲁长虎
路安民
罗 琛
罗 晨
罗立明
罗毅波
骆永明
马克明
马克平
马月辉
马志军
毛礼米
米湘成
闵 航
倪 健
聂 龙
聂庆华
潘晓云
彭少麟
强 胜
乔格侠
钦 佩
邱并生
邱丽娟
饶广远
任 毅
桑卫国
沈德龙
沈熙环
沈有信
沈泽昊
施苏华
石承民
宋延龄
孙传清
孙海芹
孙 航
孙红英
孙建新
孙江华
孙 军
孙 磊
孙书存
孙 伟
谭志远
汤彦承
唐文乔
唐志尧
滕 应
田会东
童金苟
万方浩
万师强
汪诗平
汪 松
汪小全
王豁然
王继文
王建波
王克晶
王天厚
王 艇
王 文
王文卿
王小明
王晓茹
王绪祯
王义权
王英强
王 勇
王章荣
王正文
韦革宏
魏 伟
吴东辉
吴纪华
吴孝兵
席贻龙
肖 晖
肖治术
谢志才
谢宗强
徐环李
徐基良
徐兆礼
许木启
薛达元
严岳鸿
颜忠诚
杨 持
杨奇森
杨庆文
杨瑞馥
杨效东
杨允菲
杨祝良
殷寿华
应俊生
于 丹
于飞海
于顺利
于晓东
于兴军
余育和
虞 泓
喻 梅
袁兴中
臧连生
臧润国
张大勇
张德兴
张奠湘
张桂和
张洪亮
张金屯
张 军
张明理
张守仁
张细权
张学勇
张雁云
张殷波
张正旺
张志毅
章 铮
赵 斌
赵常明
赵彤言
赵亚辉
赵之伟
郑元润
钟金城
钟 扬
周海飞
周红章
周开亚
周宁一
周培瑾
周世良
周 伟
周志华
朱朝东
朱 华
庄文颖
邹发生