全 文 ：.第3 2卷 增刊 1
9 1, s 年 9月
厦门大学学报 〔自然科学版 )
J
o u r an ] o f X i a m甲 n U n i v e r s i t y ( N a t u r a l cS i e n e e )
V o 】 3 2
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. 忠 ’
家 蚕 与 蓖 麻 蚕 的 杂 交 研 究 ①
陈元霖
}
陈智毅
桂慕燕 任承贞
(厦门大学细胞生物学研究室 )
罗智焕 陆天锡
(广东省农科院蚕业研究所 )
周 锋
{陈瀚英 }
摘要 以家蚕为母本 、蓖麻蚕为父本 , 用人工授精方法杂交 , 从杂交后代的变异个体选育
出三个家蚕新品系 ,并应用遗传学 、 细胞笋、 生物化学和分子生物学方法检测 了新品系的遗传特征
和特性 . 讨论了科间杂文的可能性 , 及其在育种上应用的前景 .
关键词 家蚕 ,蓖麻蚕 , 杂文
l
迄今 , 杂交育种仍然是人们创造动植物新品种的主要手段 . 由于生物中的各种隔离 . 杂交
往往 只限 于在种内或近缘种个体间进行 . 探索远缘杂交 . 如在属 、 科甚至亲缘关系更远的个体
l可杂交的可能性 ,不仅对遗传育种实践 ,且对生物进化和物种演化理论研究都有重要的意义 .
家蚕 (刀必碑 b y x ~ 1 L
.
)和蓖麻蚕 ( p h ilos a m故 。 y nt h ia 而爪 1 B o is d。 r 。 1. )是两种不同科的绢
丝昆虫 . 在自然情况下 ,这两种蚕不能相互交配 ,强制交配产出的都是不受精卵 . D e记 i ka r 等用
体外人工授精方法 ,即采用菌麻蚕精液浸泡家蚕处女蛾的卵 , 由此孵化出的个体中 , 出现性状
的广泛变异 ,并育出了具有优良性状的家蚕新品系川 . 钱惠田等也从家蚕 (早)和蓖麻蚕经人工
授精进行杂交的后代 ,发现幼虫斑纹变异和表现出抗高温的特性 ” ’ . 但是对杂交后代进行细胞
学观察结果表明 ,在染色体数目上未看到与母本的差异 ,所以他们认为产生杂交后代是一种
“ 异常的孤雌生殖 ” 或“单性生殖 ” 现象 . 张果在家蚕和蓖麻蚕之间采用将一 种蚕的精子注入 另
一种蚕卵 , 并作细胞学观察 . 结果表明 . 停滞在第一成熟分裂的卵细胞被远缘精子活化 , 但未见
雌雄核的融合` ’ 1. 如果家蚕与蓖麻蚕杂交只产生单性 生殖的后代 ,那么杂交后代何以出现广泛
的性状变异? 这是个值得探讨的问题 . 本文报告我们在家蚕和蓖麻蚕人工授精方法学研究的
基础上 ,从 19 86 年以来进行的以家蚕为母本 . 蓖麻蚕为父本的杂交试验结果 .
1 材料与方法
1
.
1 材 料
父本 :作为父本的是蓖麻蚕 “ 斑马 ” 和 “ 桂虎斑 ” 两个品种 , 它们的主要性状特征是无滞育期
多化性 、 四眠 、 卵色浅黄 、壮蚕体皮有黑色斑纹 、茧白色 、蛾翅棕褐色间白斑纹 、 蛾眼黑色.
母本 :作为母本的是家蚕 “ 湖 : 。 4 ” 、 “ 研著 ” 、 “研新 又中夏 ” 三个品种 , 它们的主要性状特征是
木文 飞明 3~ 0 4一 08 收到 . 国家自然科学基金资助项 目
厦门大宇学报( 自然科学版 )19 9 3年
沪.
. 翻几万十
二化性 、 四眠 、产着色卵 、 北蚕体色青灰白 、 素斑 、 茧白色 、蛾翅白色 、蛾眼黑色.
上述各品种均由广东省农业科学院蚕业研究所保存并提供
1
.
2方 法
精液采集 :由交配后的雌蛾交配囊采集精液 `含精子 、 下同 ),
授精 :将梢液从交配孔注入处女蛾体内. 详细方法参见另文￡`」.
2 结 果
.2 1 产卵和胚胎发育
用蓖麻蚕精液进行人工授精的家蚕 , 产卵量明显减少 , 卵期延长 , 卵的浆膜色素形成缓慢 、
色素少分布不均 ,大部分卵色终止在淡红 色至浅赤豆色时期 ,卵的孵化率极低 (图 l , 2 彩色版 、
表 l , 2 ) .
表 1 由蓖麻蚕精子授精的家蚕蛾产卵及孵化情况
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.
I E既 Ia y i n 名 a n d h a t e h i n g e i r e u m s t a n e e s f o r d o m e s t ie a t ed s 王Ik w o mr s
m o t h i n赞 m i n a t ed w i t h t卜e s p e r m o f e r i s ilk w o rm s
产 卵 调 查 姆化调查
家 蚕
` 供试蛾数 产卵蛾数 产卵蛾率 产卵总数 单蛾产卵数 解化卵数 孵化率品 种 护、 哟门 、取 ’ , ,` 刊 、 从 ’ , , ` 月、 甲 ’ , ,“ . x^ 十 月、 ` 夕 , ` 弘 盯 山 , , ` 从 盯 山甲
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表 2 由花麻蚕精子授精的家蚕卵卵期分布 , ’
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家 蚕 孵 化 卵 期 分 布 (d)
品 种 卵 (粒 ) 1 2 1 3 1魂 1 5 1 ` 1 7 18 1 9 20
湖 : 。 . 4 1 2 1
研肠x 中夏 5 2 2 1
研著 7 1 3 2 1
合计 1 6 2 3 2 3 4 1 1
一)对照组卵期为 g d
2
.
2 子代表现
试验组总共产卵 3 6 09 7 粒 ,经浸酸处理孵出 16 条蚕 、平均孵化率仅为 0 . 4 %。 ,其中三条
蚕发育为成虫 ( 2 舍、 1早) , 这些蚕的外部形态与母本相比无明显变化 . 这三 只蚕蛾分别与 6 只
母本蛾回交 (附 1义 3 只 、阴 2 义 2 只 ) , 无论正交或反交均可正常产卵 、受精卵率均在 9 0 % 以上 、
卵色和滞育性状与母本无差异 , 染色体数 目亦同母本 , 即精巢和卵巢各统计 1 0 0 个细胞 、众数
增刊 l陈元霖等 :家蚕与蓖麻蚕的杂交研究
染色体 2 n二 51 6’ ` .
2
.
3继代表现
) l滞育性和卵色变异 由回交一代 ( B F :)的成虫互交的后代出现卵滞育性状的变化 :以
蓖麻蚕斑马为父本 , 家蚕湖: 。`为母本杂交的 B F , 代的成虫交配了 15 对 . 以桂虎斑为父本 , 研 著
为母本的 BF , 代成虫交配了 1 对 ,都产出浅黄色不滞育卵 (不滞育白卵 ) .
以湖: 0 ; (早 ) 又斑马的 BF : ,代互 交所得的 B F : 代 , 统计了 4 6 只母蛾产出卵的卵色和滞育
性状 . 结果是 :产浅黄色不滞育 卵的 26 只 (胡 . 5 % ) : 产深灰色滞育卵的 1 只 (2 5 . 6 % ) ; 另外 6
只 ( 14 . 1% )产的是杂色 卵 ,即在同一母蛾产出的卵中 , 既有浅黄色不滞育卵 , 也有深灰色滞育
卵 , 还有黄间微红的滞育卵 (图 3 彩色版 ) .
由深灰色滞育卵孵化出的幼虫中 , 出现具眼状斑的变异个体 (图 幼 .
根据卵色 ,滞育性状和壮蚕皮斑的差异 , 经过 20 代以上的选育 , 已培育出了三个稳定的家
蚕新品系 B H 。` 1 、 BH 。 : 、 B H o 3 . 这三个品系的主要特征见表 .3
在上述 三个变异品系中 ,卵色和滞育性 表 3 B H 。 变异品系主要性状特征
状的分离情况表现不同 : I . B H。 。 :从 B F 。 代 ` r a b . 3 M a in e h a r a e t e r s 。 f , a r : a oi o n
卵色和滞育性状 已基本稳定 ; 一 B H。。: 的卵 s 、 r a i n s o r 51一k o r m
色和滞育性状从 B F : ,代开始基本稳定 ; 厄 . 品系 主 要 性 状
B H8s3 从 BF , 代开始卵色性状已稳定 ,但滞育 BH 。 , 卵白色 、 不滞育 、 壮蚕萦斑
性状直至 B FI 。代仍有分离 (表 4) . B H , : 卵深灰色 、滞育 、壮蚕眼状斑
为了了解卵色和滞育 性状的遗传表现 , BH .` , 卵色黄间微红 、 滞育 、 壮蚕茉斑
在这些变异性状基本稳定以后 , 于 1 990 年 6 — — —月进行了测交试验 .结果列于表 5 和表 .6结果提示 ,家蚕滞育性状属母性遗传 , 即多化性品种与二化性品种杂交 , F , 表现母不性状 , F Z表现父本性状 (表 5 ) , 滞育卵的卵色 (如白卵和黑卵品种杂交 )避传表现基本上符合简单的德尔遗传方式 ,黑卵对白卵为显性 , 例如 , B H o 3 (滞育白卵 )与湖 : 。 . (滞育黑卵 )杂交 , F : 都是黑卵 , F : 产杂色卵 ,其中黑卵和白卵的比例约为 3 : l( 表 6)
2) 幼虫期表现 在 BH 系统的三个品系中 , B H “ 2的蚕体呈现眼状斑 ,其它的仍与母本 一
样为素蚕 (图 5) . 在早期世代看到蚁色变异即在黑褐色蚁蚕中出现赤色和淡黄色蚁蚕 (图 6 , 7
彩色版 ) , 在 BH 。 ` ,品系的 B F . 代还发现一条具有特殊斑纹的蚕 (图 8 彩色版 ) .
历年逐袄饲育成绩调查结果证示 , B H 。 : 品系的抗病性 、 生命力 ,茧质都比母本湖、 ` 明显提
高 ,丝净度也比较好 , 但蚕期延长 (表 7)
3) 酣酶同工酶酶谱比较 B H 系统三个品系的血液醋酶同工酶酶谱基本特征与母本相
似 , 但也有变化 : 在 B H 86 3和 BH 、 :品系中 , 出现有双亲所没有的桃红色 B: 酶带 ;在 BH 。 ` ;品系中
出现一条特有的 C : 带 , 又缺失了在湖 : 。 、 、 BH “ 2和 B H : 。 ,中都能看到的 C S带 L` ’ ,
4) 线粒体 D N A 限制性内切酶图谱比较 我们的研究表明 . 在家蚕和蓖麻蚕之间 , 线粒体
D N A 限制性内切酶图谱存在显著差异 . 即使在家蚕多化性品种 65 5 与二化性品神湖 : 。 ;之 lbJ ,
在限制性酶 H a 。 l 作用下的切点数和片段长度也有差异比引 . 但是在 BH 系统中 ,多化性的
B H
: 。 .的酶切图谱仍与二化性的 B H : ` 2 、 B H : 。 3以及母本湖 : 。 `相同 .
-
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厦门大学学报( 自然科学版 ) l兮93 年
表4 B H 系统卵色和滞育性状的分离情况
Ta b
.
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劝 B H“ .品系未调查
表 5 家蚕滞育性状的遗传表现
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.
5 T h。 曲。 ot y p吧 畜or 城吸 w~ 击叩
合u二 班。钾 r t y
子一代 ( F . ) 子二代 ( F , )
杂交组 合
(早丫 丈 )
调青 产滞育 产不滞 调查 产滞育 产不滞 产混合 受精 滞育 不滞育
蛾数 卵蛾率 育卵蛾 蛾数 卵蛾率 育卵蛾 卵蛾率 卵 卵率 卵率
(只 ) (% ) 率 (% ) (只 ) (% ) 率 (% ) (环 ) 总数 (肠 ) (% ) 4
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增刊1 陈元霖等 :家蚕与蓖麻蚕的杂交研究 ·5.
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注 ; 混合卵峨区内或为滞育卵中混有少数不滞育不卵 ,或为不滞育卵中混有少里滞育卵 .
表 6 家蚕变异卵色的遗传表现
aT b
.
6 T h e ph e n o t y讲 o f r h e e o ] o r p r o卯 r t y f o r s i lk w o mr v a r ia t io n 一 e g g s
子一代 (F l ) 子匕代 (F : )
杂 交 组 合
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产黑卵
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产白卵
蛾数
产杂色卵
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( 只 ) ( 只 ) ( 只 ) ( 只 ) (只 ) (只 ) 卵之比一
B H川 x 湖 : . 4
湖: 。 . X B H一 ,
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5 6 , 1 62 2 74
On乙4J马`甘,ó4盛,月的
表 ? D H 系统家蚕品系饲育成绩
T a b
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7 T h e re a r t呀 a c h i e ve m e n t s o f B H 一 s y s t e m is lk w o m s t a ins
五龄
经过
全龄
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蚕率
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幼虫期
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全茧里 茧层 t 茧层率
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5) 卵壳蛋白氨基酸组成比较 在家蚕和蓖麻蚕之间 ,卵壳蛋白氨基酸组成有明显差异 , 如
甘氨酸与丙氨酸之比 , 蓖麻蚕为 2 . 27 : 1 ,家蚕为 5 . 17 : 1 . 但在母本与变异品系之间的差异则
不 显著 L” .
厦 门大学学报廷自然科学版 )1 9 93年
3讨 论
采用人工授梢的方法进行家蚕和蓖麻蚕杂交试验的结果提示 ,在种内的品种间杂交 ,其后
代的遗传表现 与自然交配的相同〔` . 在以家蚕为母本 、 蓖麻蚕为父本的种间杂交中 ,其后代的
基本形态和染色体数目看不到与母本的差异 , 但是从细胞学观察中 、看到在家蚕卵内出现 有蓖
麻蚕的精子 (未发表 ) . 由此可见 . 蓖麻蚕精子进人家蚕卵后 ,并未完成雌雄原核的受梢过程 . 这
与其他作者所得到的结果相一致 ” 3 : .
由家蚕与蓖麻蚕杂交产生的子代和继后世代的个体发育不同时期 ,无论在外部形态 <如蚁
色 、 幼虫斑纹 、 卵色 ) 、 生理性状 (如卵期 、 滞育性 ) , 还是生化遗传性状 (如酷酶同工酶成份 ) ,都
发生 一r 一些明显的变化 . 并根据一些性状的特征 (如卵色 、 滞育性和幼虫斑纹 )育成了稳定的新
品系 , 这和 D eo id k a r 等( ` J和钱惠 田等`言’采用不同方式进行的家蚕与蓖麻蚕杂交试验 , 以及我们
在家 蚕 一与蓖麻蚕 D N A 相 互导入试验 }` 。一 ’ 之 J中所得到的结果相似 . 由此推测 , 在杂交过程中 ,蓖
麻蚕精子进入家蚕卵内 , 不仅刺激了家蚕卵的发育 , 而且将外源遗传物质带入卵内 . 从而导致
了后代性状的变化 . 周光宇等通过试验证实 , 在高梁 ( 之)与水稻 (早 )的属间杂交后代 .即在所
谓“ 高梁稻 ” 中 , 看到了高梁的 D N A 序列进人水稻内I” . 她们认为 , “ 远缘杂交能达到真正稳定
的精卵结合的 , 相对地 只能是少数 , 最大的可能性是部分遗传物质的杂交 ’ ,[ “ 〕 . 其他学者也持
有类似的观点` ’ 5二, 我们认为 ,远缘杂交 、 尤其在不同属 、科 , 甚至亲缘关系更远的物种之间的杂
交作用 , 需要从不同学科角度深人探讨 , 仅仅以细胞学的观察结果作为判断是否产生远缘杂种
的唯一依据是不够全面的 .
以家蚕为毋本 、 蓖麻蚕为父本的可杂交性和在后代出现性状变异的事实 , 提示了在蚕的遗
传育种研究中应用远缘 (属 、科 )杂交的可能性 , 不过要使这种方法得到实际应用 , 在理论上有
待深入研究 , 在技术上 (如精子保存和人工授精方法等 )也还有待进一步完善 .
本工作得到汪德耀教授热情鼓励和支持 ,谨致衷心感谢 .
参 考 文 献
l 工入呀 x i ka r G B o t a l . N e w s t r a i n 、 o f m 、 ; 1佼 r r y 城Ik w o rm (刀阴月石, 、 ir L . ) by in d u e e d a n o m臼 lu , p a r t h e n og e 几 -
e s立5 . 1刀 d J , S阴 , 1 9 7 7 , V o l X V ; 4 3 ~ 4 8
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增刊1 陈元霖等: 家蚕与蓖麻蚕的杂交研究
13 5~1 1 59
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I n s e m in a t i o n o f D o m e s t ie a t e d S i l k w o r m
w i t h S e m e n f r o m H e t e r o
一
f a m i ly
C h e n Y u a n lin G u i M
u y a n R e n C h e n g z h e n
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图 4 示具 眼状斑的变异个体及湖: 。 .
(对照 )左 : 对照 右 : 变异个体
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· 厦门大学学报 `自然科学版 、 1 9 9 3年
图 5斑马 、湖 。 `及 BH品系幼虫
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彩图说明
图 L 由蓖麻蚕精子授精的家蚕卵卵色
图 2 家蚕湖 2 0 4 (对照 )卵色
图 3 蛾区内卵色的分离 , 3a : 不滞育白卵 3 b : 滞育白卵.
3C 一 3F : 杂色卵
图 6 示蚁色变异 , 上为变异体 〔赤蚁 )
图 7 示蚁色变异 ,最上面一条 为正常对照
图 8 示特殊斑纹蚕 (上 )及正常对照 〔下 )
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3 a : Ia y i n g w h i t e n o n h ib e
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6 V a林a t i o n , o f e o l o r fo r n e w ]y 一 h a t e ho d l a r va 。 ·
T h e u P详 : o n e 一、 v a r ia n , ( r e d n e喇 y 一五a t e h e d )
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7 V a d a t l o n s o f 0 0! o r fo , n e w ly
一卜a t e h de Ia r v a e .
T卜e u p钾 r m o s t o n 认 a on r m a l e o n t r o l
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陈元霖等 :家蚕与蓖麻蚕的杂交研究 (彩色版 )
陈元霖等 : 蓖麻蚕 D N A对家蚕的诱变作用( 彩色版)