全 文 ：1 7 卷
1 89 6 年 6 月
东 北 农 学 院 学 报
J o “ r n al o N fo rt h e s at A g ri e u lt u r al C o ll e g e
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1 7
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黑穗醋采雌雄配子体的发育
桂明珠 谭 余
(植物教研室 ) (果树栽培教研室 )
王慧生
( 植物教研室 )
在观察花芽分化 的基础上 , 作者对黑穗醋采 ( R i乙二 in 夕: 、 。 五 . ) 的 大 小抱
子及雌雄配子体发育作 了详细观察 : 1 . 小抱子发生属同时型 , 呈四 面体形排列 。
花药开裂时 , 花粉为 2一细胞型 。 光学显 微镜观察 , 可 见成熟花粉囊内存在着大量
乌氏体预拉 ; 2 . 雌 配子体发 育属单抱子胚囊 、 寥型 。 合点端具 有 ,’4 胃” 状的承珠
盘 ; 3 . 扔详雄 配子体 的发育进程有明 显的差异 : 小 抱子与雄配子体 发生较早 , 持续
时间较长 ; 而 大抱子和雌 配子体 发生较迟 , 但发育较快 , 二者在开花前均完成发育。
有关黑穗醋栗 ( R i乃。 : : 切。 。 L . ) 的
胚胎学研究 , 资料不多 , 也较零散 。 M au -
r i m z o n ( 1 9 3 3) 曾对 R i b o s 己i o a r i e a t。 。 :和
R ib 二 a u : 。 u 。 受精后的原 胚 产 生 作 了 观
察 〔` ’ ; U l r ic h ( 1 9 5 2 ) 对醋栗的种子有过描
述 ` “ ’ ; W r i g h t ( 1 9 5 6 )对种子的发育进行过观
察 `忍 , ; 苏联学者 K o M a p ( 1 9 6 5 ) 以 刀 i乙。 :
a u r e u m 为材料报道了胚珠的解剖构造 `“ ’ 。
但有关黑穗醋栗的大小抱子和雌雄配子体发
育的系统资料 , 尚未见报道 。
本文在观察黑穗醋栗花芽分 化 的 基 础
上 “ ’ ,对黑穗醋栗的雌雄性器官 , 即大小袍子
及雌雄配子体的发育进一步作系统观察 , 为
迅速发展黑穗醋栗的生产 , 制 之科学栽培瞥
理技术措施及有关倍体育种 、 浓交育种等工
作提供理论依据 。
本文于 1 9 8 5 年 10 月 15 日收到。
材 料 与 方 法
试验于 1 9 8 2一 1 9 8 5年期间进行 。 供试材
料为黑穗醋栗的厚皮 品种 。 材料取 自东北农
学院果树试验圃 。 四年间共取样 80 余次 。 通过
花芽分化观察 , 初步确定了大小抱子和雌雄
配子体的发育 , 集中在初春花芽开始萌动至
开花前一段时间 。 自1 9 8 4年 4 月 3 日起至 5
月 1 2 日初花期为止 , 共取样 17 次 。 每次采
取花芽 30 一 50 枚 , 取后立即用 F . A . A 或
卡尔诺 ( C ar n o 厂 s ) 3 : 1 固定液固定 。 用后
者 固定的材料 , 经 24 小时后 , 换 70 % 酒精
保存 。 石蜡切片法制片 , 包埋前的材料 , 一
部分以常规的酒精— 二 甲苯序 列处理 , 一部 分材料采用叔丁醇处理 , 效果较好 。 切片
厚度 8一 1 。月m , 切片分 别 以 E hr il c h 氏 苏
术精 、 结品紫染液 、 醋酸地衣红及番红—固绿二重滴染等方法染色 , 中性胶封片 ; 利
用 乙酞解方法处理观察花粉萌发孔的数量 。
桂明珠等 : 黑穗酸架雌雄配子体的发育期一第ì
人 bb e氏描绘器绘图并显微照相 。
观 察 结 果
一 、 小抱子产 生与雄配子体形成
通过黑穗醋栗花芽分化的观察发现 , 雄
蕊原基形成后发育速度较快 , 花芽分化始期
为第一年的 6 月中旬 , 除增加小花原基的数
量外 , 各小花原基不断分化 , 分化过程中 ,
以雄蕊原基的分化最为突出 , 体积较大 。 雄
蕊原基由球形逐渐伸长为椭圆形 。 横切面观
察 , 在四个角隅的表皮下面产生 抱 原 组 织
(图版 工一场 图 1一 1) , 行平周分裂 , 产
生壁细胞和造抱细胞 。 入冬休眠前 , 壁细胞
产生 3一理层药壁层 , 但各层细胞分化不甚明
显 ; 初生造抱细胞不断分裂 , 产生多数的次
生造抱细胞 , 并以此状态进入休眠越冬 (图
版 工一 2 ; 图 1一 2) 。 翌春 4 月 中下 旬 , 花
芽开始萌动 。 花药在原有基础上迅速生长 、
分化 , 药壁各层细胞 均有不同程度的增长 ,
变化较大的是绒毡层 。 绒毡层细胞在径向生
长同时 , 核的数 目增加 , 一般为 2一 3个核 ,
多者达 4一 5 个核 。 与此同时 , 花粉母细胞
也不 断长大 (图版 工一 3 ; 图 1 一 3) 。 据观
察 , 4 月 2 8 日至 5 月 2 日 , 花粉母细胞进
入减数分裂时期 , 先后产生 二 分 体 (图 版
I 一 4) 和四分体 (图版 I一 5) 。 在此期间 ,
二分体与四分体周围有大量的脐抵质产生 。
小泡子发生为同时型 。 四分抱子则呈四面体
形排列 (图 1一 5) 。 5 月 3 日以后 , 四分抱
子周围的拼服质壁消失 , 四分体离散 , 由卵
形变成球状的小范子 (图版 工一 6 ) 。
四分抱子离散后 , 具球状的小殉子进一
步生长发育 , 变成雄配子体 (即成熟的花粉
粒 ) 。 雄配子体的发育过程与大多数被 子 植
物相似 。 即先后经历核靠边 ~ 核分裂。 营养
细胞与生殖细胞产生与形成的过程 , 后期花
粉壁不断增厚 , 花粉内物质不断积累 。 于 5
月 1 1一 12 日开花前完成雄配子体 发 育 , 即
将散粉 。 成熟花粉为圆球状 , 花 粉 表 面 光
滑 。 利用 乙酞解方法鉴定 , 花粉具 7 . 6 (6 一
1 0) 个圆形萌发孔 。 黑穗醋栗的成熟花粉属
2 一细胞型 。
在小抱子和雄配子体发育过程 中 , 花药
壁随之变化 。 造抱期 , 壁层细胞分化不甚明
显 ; 减数分裂前绒毡层细胞径 向伸 长 , 并
迅速长大 , 细胞质浓厚 、 多核 ; 减数分裂后
的小抱子发育和配子体形成初期的过程 中 ,
绒毡层逐渐变形 、 萎缩以至瓦解 (图版 I ·
4一 1 0) 。 绒毡层属腺质型 。 成熟的花粉囊 ,
花药表皮宿存 , 药室内壁变为发达 , 具条纹
状加厚的纤维 层 (图版 I · 9一 10 , 图 1一
6)
。 在药室内尚存绒毡层残体和许多乌氏体
颗粒 , 其大小与百 合 、 甜 菜 等 作 物 的 相
似 。 花药开裂部位 , 位于同侧的两花粉囊之
间 , 行纵向开裂 。 裂 口处的结构特点是 : 表
皮细胞由大到小排列 , 均由薄壁细胞组成 ,
此处表皮下也无纤维层状加厚的细胞 (图 1一
7)
, 裂药前 , 同侧两花粉囊 的 隔 壁 细胞 ,
首先断裂 , 使两花粉囊相通 , 这样构成了花
药开裂的薄弱部位 (图 1一 7) 。
二 、 大抱子发生与胚囊发育
黑穗醋栗的雌蕊由 2 心皮 (个 别 的 为
3一 5 个 ) 组成 , 一室 , 侧膜胎座 , 倒 生 胚
珠 。 大抱子和雌配子体发育较晚 , 但进程速
度较快 , 于开花之前完成发育 。 观察表明 :
花芽分化后期心皮原基形成后 , 在子房内壁
的胎座位置逐渐产生 小 的 突 起— 胚珠原基 。 花芽分化在第一年越冬休眠之前 , 为胚
珠原基状态 , 原基内的 细 胞 大 小 基 本 一
致 “ ’ 。 翌春花芽萌动后 , 胚珠原 基 不 断 伸
长 、 弯曲 , 当胚珠边缘出现珠被突起时 , 其
顶端表皮下的抱原细胞经过分裂分化产生大
抱于母细胞 , 该细胞与其他珠心细胞明显区
别在于 : 细胞体积大 、 核大 (图版 I · n 一
1舀 图 2 一 1 ) 。 并不断生长 , 逐渐变成上宽
东 北 农 学 院 学 报 第 17卷
下窄的倒梯形的大抱子母细胞 (图版亚一 3 1 ;
图 2一 2)。 减数分裂后的四分抱子呈直线排
列 (图 2一 4 )。 接着 , 珠孔端三个大抱子消
失后 , 合点端的功能大抱子进一步发育 (图
版 I · 1 4一 1 5 ; 图 2一 5 ) 。
黑穗醋栗 的雌配子体属于单抱子胚囊 、
寥型 。 功能大抱子经过 7一 10 天 左 右 的 时
间 。 不断长大并连续三次分裂 (图版 I一 1 6 ;
图 2一 6) , 进 而完成胚囊的发育 。 从横断面
观察 , 卵器的三个细胞呈 “ 品 ” 字形排列 。
卵细胞较大 , 倒卵形 , 核较大 , 位 于 合 点
端 , 核的上端有明显的液泡 ; 两个助细胞大
小相似 , 近珠孔端的内突的指状丝状器明显
可见 , 核位于珠孔端 , 而合点端各具一大的
液泡 (图版 I一 18 ; 图 2一 7) ; 由 两端移向
胚囊中间的极核 , 于受精前融合在一起 , 有
些极核的位置常偏于合点 端 (图版 I · 17 、
1 9 ; 图 2一 8 ) 。 其原 因尚待进一步探讨 。 反足
细胞器不明显 , 常存在于合点端的狭窄的间
隙中 (图版 I一 1 9 ; 图 2一 s ) 。
黑穗醋栗 的另一个特点 , 在珠心的合点
端具有承珠盘结构 。 该结构是 由 多 细 胞 组
成 , 其形如 “ 帽 ” 状 , 纵切面观察呈倒 “ V ”
字形 , 承珠盘两端下伸 , 包围胚囊 , 致使胚
囊一部分紧缩成一狭窄的空间 (图版 l一 1 9 ;
图 2一 8 ) 。
讨 论
一 、 关于黑穗醋栗雌雄配子体发育的时
序性问题
从上述观察发现 , 黑穗醋栗的大小泡子
及雌雄配子体发育进程有一定的差异 。 其规
律是雄性器官的产生和发育 , 时间较早 , 所
持续 的时间较长 ; 而雌性器官的产生和发育
佼迟 , 但发育所经历的时间较短 , 两者开花
前 夕 均 能 正常成熟 。 头年越冬前 , 雄蕊花
药壁分 裂 达 到 既 有 的 层 数 , 次 生 造 抱
形 成 ; 而 在 此期间 , 雌蕊心皮内壁上刚刚
产生胚珠原基 , 其内细胞尚未明显分化 ; 翌
春花芽萌动后 , 雄蕊迅速生长 , 于 4 月 28 日
至 5 月 2 日观察 , 小抱子母细胞正处旺盛的
减数分裂时期 , 产生 了二分体和四分体时 ,
而胚珠原基才开始逐渐伸长 , 内部刚产生造
抱细胞 ; 当四分小抱子离散 , 变成单核的小
抱子时 , 胚珠的内外珠被开始产生 , 珠柄伸
长 , 胚珠开始弯曲 , 大泡子母细胞产生并不
断长大 ; 当花粉逐渐长大 , 产 生 两 核 , 内
部物质逐渐积累 , 绒毡层逐渐萎缩或变成残
体时 , 而大抱子母细胞开始减数分裂 。 三个
大抱子退化及一个功能大抱子存在时 , 珠被
仅包住珠心的 1/ 2左右 ; 当花粉完全成熟 ,
药室内壁变成纤维层 、 绒毡层和 中层 消 失
时 , 大抱子分裂形成正常胚囊。 雌雄配子体
发育进程比较如表 1 。
二 、 几种处理方法的观 察效果
当花粉发育到后期 , 接近成熟时 , 由
于花粉内容物及贮藏物质不断积累 , 花粉壁
不断加厚 , 给观察花粉内部核的形态 、 数目
和萌发孔的数目等带来很大 困难 。 我们选择
了不同厚度切片 , 利用几种染色方法 , 曾选
用爱氏苏木精 、 结晶紫 、 醋酸地衣红及番红一
固绿滴染等染色处理 , 效果均不够理想 。 我
们曾以邵明文等 ( 1 9 8 5 ) 介绍的有关甜菜花
粉发育观察方法试验 , 亦未达到预期效果 。
相比上述几种方法 , 仍以爱 氏苏木精染色效
果较好 。 更适宜的方法有待进一步摸索 。 苏
木精染色确定黑穗醋栗花粉为 2 一细胞型 。
这与 B r e w b a k e r ( 1 9 6 7 ) ` 5 ’ 的结果相符 。
关于花粉壁的结构与萌发孔 数 量 的 观
察 , 我们选用了乙酞解方法得到了比较满意
的效果 。 处理后可明显看到萌发孔为圆形 , 大
小基本一致 , 每个花粉粒上约有 6一 10 个萌
发孔 。
在花粉粒接近成熟的花药横切片上 , 在
已解体的绒毡层残留物附近 , 存在着大量的
第 2 期
刃仁 ,趁
脸明殊等 : 黑穗酷架雌雄配子体的发育 1 3 3
万苏 黑德醋采雌雄配子体 发育三主程比捉表 ( 1 9 8 5 )
雄 性 器 `口 { 唯 性 器 官
啊 花 冷丧壁交 化 小抱子及 堆配 子体 l还 珠 发 育 大抱子及雌配 子体
越冬任、 眠 弃 姿裂 3一 4层 , 各层 细一了匕下夕( 造袍细胞时期 胚珠原共呈半 球状 一珠 。 至。胞均一
, 辨不
…清抱原细 ’包一卿
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( 4 月中 一黎: : 、 几乙 层 绷 ! i几. 朋 记 ` 花粉母 细地 时期 一}压珠原 基 阴、 , 并稍弯 }抱原细胞分裂并 产生必 , 珠被突起产生 }大抱子母细胞大找增多显,明浓
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细 犯 达到最戈 ,
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5 月 S 日一 5 月 5 口 咨 户义胞开始井缩 小范子产生
, 较小 , 少 杖 , 外珠被由 1 / 2 尘 长到与珠心 顶端叮 :之, 内
珠 彼近 1 /竺 厂 _ ’ ;
…大袍子母细 ; : 开始减
数分裂
功产成,完裂立配子 {卞产 生
。
5 月 G 口一 刃一}己
二饱姚 多、 获络 、 变
: : 约室 内壁细 刃忿
一 二 渐变为纤梦住层 参在 内容物还加 仁算 花
粉 迈渐渐充实 ,
5 月 1州」 , 开裂 散粉 花粉达正 `袱大小
瓜滚忿片瓢}劳群!势
浏生尔 珠发汀齐全 , 等一雌配 子体成熟 ,
声 细咆 代杖发育生臼受ù待ù
龙 } l省各项 内 以尽 祥中发育最 早的 材料加 以 记 找 。
圆形的 犷今氏沐颈位 。 这些领粒利用结晶紫染
色后 , 尤为明显 : 这仲洁 沟 , 我们曾在成热
的百合花药 脚必菜花药灼相应部位上 , 利用
高涪光学显微镜均曾见刘 , 但具体结构特 点
需要用电镜作过一 少观察 。
三 、 关于承珠盘的结构问她
观 宾 发 现 , 黑穗醋栗位于胚囊的合点
端的珠心细胞 , 具有承珠盘结 沟 。 ;宝一结构
是由多细抱组成 。 前 期 形 状 与 C a 。叫 。 二
( 1 9 7 3 ) 寸苗述的 尸。 z。, 少。 ;:川 7 : e ` ) r ￡a r f : , , , ; 〔 3 ’ 的承
珠盘及胡适宜 ( 19 3扮 介绍荞麦的承珠盘 ` 。 ’
稍有不同 。 黑穗醋栗的承珠盘 , 前期呈 “ 帽 ”
状 , 盖在呸囊的底部 , )!冬胚雇为合点端困戊
一狭窄空间 , 这一形状与苏 一议 青 l毛。 ,` “ p
( 19 65) 对 i司属的 刀泊 。 、 a 一 、 : ` ~ 殊盘灼
描述极为相似 。 但发育斤谁吮灼形伙不别 , 笼通结
构有所变化 。
文呈 莹周恩 丝 , 、 李文胡副教授 、 王馥兰 副教
· 谨 此一 少宁改必 。
丰阅
参 考 文 献
: )
J ()飞一。 n 。。 n . 1 ) . 人 . : P l: 、 1上 t E m b r y o
〔口 〕 中川马一 著 : 果
生理 仓中心 赶 L, 下 , 形
树园芸原论 ,
l o g y
, 1 0 5 0
.
开花 · 结实 0
善堂发行 ,
3 〕 几。 迁叹 y 6二I几只 一 吐) 犯 。 汤 6 H , B . A . :
1 9 7 8
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班。 T o a M 6 p ,, 。 J -
o r x z只 1 : ( ) 。 p x、 T o o e 红 e H : u x P a e : e n 只认 . 1工3及。 T e J一L e T o o
《 H a y x: a 》 , M o e : : 。 a . i 9 7 6 。
〔 4 〕 丢盆明珠等 : 黑穗酷票花芽分化的初步观察 , 《东北农
学院学打沙 , 1 9 8 5年 , 第 l 期 。
〔 弓 〕 B r e w b a , ` e r , J . L . : ` I’ } e d i s t r i b u t i o n a n d
p l下工o g e n e t i 。 : 19 , : i f i e o n e e o f b i n u e l e a t e a n d
t r i
r一u e l e a t o p o l le 一: g r a i l s i n t h e a n 孔i o s P e r x飞` 、
人 。 : 。 : . J . B o t . , 1 9 7 6 : 5 4 ( 9 ) : 10 6 9一 10 8 3。
〔 G 〕 胡适 宜 著 : 《 彼子 杭物汪胎学 》 , 1 9 8 2 , 人民教 育
出 !派社 。
1 3 4 东 北 农 学 院 学 报 第 1 7 卷
2
5
耳红习
图 1 . 黑穗醋采的雄配子体发育
桂明珠等 :黑穗醋栗雌雄配子体的发有 15 3
第 2 期
尹户一
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了
图 2 . 黑穗酷采的雌配子体 发育


1 8 3东 北 农 学 院 学 报 第 1 7 卷
6
. 四分体散离后 , 形成具单核 的小泡 子 ;
7
. 小抱子进一步分化为具二核 的雄配子休 , 绒毡层逐渐萎缩 ,
8
, 在雄配子体进一步发育 的同时 , 绒毡层和中层 趋瓦解 , 药室内壁细胞长大成方形 ,
9
. 雄配子体 即将成熟 , 绒毡层与中层 消失 , 药室内璧变为纤维层 ,
10
. “ g ” 的放大 , 示成熟花粉粒 和具有条纹状加厚 的纤维层 。
图版 1 大袍子发 生与胚囊发育
1 1
. 胚珠原基 时期 , 细胞分化不甚 明显 ;
12
. 胚珠原基逐渐伸长 。 当边缘产生珠被突起时 , 大抱子母细胞产生 ,
13
· 胚珠逐渐 长大 , 大抱子贯细胞呈倒梯形 ,
“ . 大抱子母细胞进行减数分裂产生四 分体 多
15
. 珠孔端 的三个大抱子开始萎缩 、 瓦解 , 合 点端的功能大抱子开始生长 ,
1 6
. 大抱子连续三次有丝分裂形成八核胚囊 (雌配 子体 ) ;
17
. 成熟胚囊 , 示极核偏向合点端 ,
18
. 成熟胚 囊 , 示两个助细胞并向排列 , 核 与液泡均明显可见 ;
1 9
. 成熟胚囊 , 示卵器 、 中央细胞和与反足细胞器等结构 。
D E V E L O P M E N T O F M A L E A N D F E M A L E
G A M E T O P H Y T E S IN R IB E S N IG R U M
G u i M i n g z h u
,
T a n Y u a n d W
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u i s h e n g
A B S T R A C T
T h e o b s e r v a t i o n o f d e v e l o p m e n t o f m e g a s p o r e m i e r o s p o r e
,
f e m a l e g a m e t o
-
p h y t e a n d m a l e g a m e t o p h y t e o f 尸公b召 s ” f g r u用 L . 15 b a s e d o n o b s e r v a t i o n o f
f l o w e r b u d i n i t i a t i o n
: 1
.
T h e a p p e a r a n e e o f t h e m i e r o s p o r e s 15 o f t h e s i m u t a
-
n e o u s t y p e , a n d t h e 了 a r r a n g e d a s a t e t r a h e d r a s w h e n t h e a n t h e r s b r e a k , a d i -
e e l l t y p e p o l l e n a p p e a r s
.
A l a r g e n u m b e r o f p a r t i e l e s o f U b i s e h b o d y i n t h e
m a t u r e d p o l l e n s a e e a n b e s e e n u n d e r t h e o p t i e a l m i e r o s e o p e
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2
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T h e d e v e l o p m e n t
o f t h e f e m a l e g a m e t o p h y t e s 15 o f p o l y g o n u m t y p e a n d t h e y a r e m o n o s p o r i e e m
-
b r y o s a e s
.
o n t o p o f t h e e h a l a z e
,
t h e r e a r e e a p
一 s h a p e d h y p o s t a s e s
.
3
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T h e r e 15
a n o b v i o u s d 是f f e r e n e e i n t h e d e v e l o P i n g P r o e e s s o f f e m a l e a n d m a l e g a rn e t o -
p h y t e s
.
M i e r o s p o r e s a n d m a l e g a m e t o p h y t e s a p p e a r e a r l i e r a n d l a s t l o n g e r
,
h o w
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e v e r , m e g a s P o r e s a n d f e m a l e g a m e l o p h y t e s 一 l a t e r b u t f a s t e r . B o t h o f t h e m f i -
n i s h t h e i r d e v e l o p m e n t b o f o r e b l
o o m i n g
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