全 文 ：发菜的生物学特性及资源保护
唐进年　赵　明　张盹明　张锦春
(甘肃省治沙研究所　武威　733000)
摘要　本文论述了发菜的外部形态 、内部结构及生长繁殖方式等生物学特性 ,并探讨了发菜的适应性。研究
结果表明 ,发菜具有典型旱生植物的生理特性和结构特征 , 耐干旱 、耐炙热 、耐严寒 、耐贫瘠 、嗜阳光 、嗜盐碱 ,
而不耐强盐碱和长期湿期环境。另外还分析了发菜资源面临枯竭的原因 , 并对其保护提出了建议。
关键词　发菜;生物学特性;枯竭原因;保护利用
THE BIOLOGICAL CHARACTERISTICS AND PROTECTION OF NOSTOC FLAGELLIFORME Tang Jinnian ,
Zhao Ming , Zhang Dunmin , Zhang Jinchun(Gansu Desert Control Research Institute ,Wuwei 73300)
This paper has described the biological characteristics on form , structure , growth and breeding of Nostoc flagelliforme , and dis-
cussed its adaptation.Results showed that the Nostoc flagelliformehas the typical morphological and physiological characteris-
tics of xerophyte.It has strong capability of enduring drought , infertility , broil and sever cold , and habit to the sunlight and
middle-level salt land.However it can not adapt well in the heavy salt and long term damp and hot environment.In addi-
tion ,we have analyzed the reasons that the resource exhausted , and some proposals have been suggested in protection.
Key words　Nostoc flagelliforme;biological characteristics;exhausted reasons;protection
发菜(Nostoc flagelliforme)是一种旱生蓝藻类(Blu-green algae)低等植物 ,属原核生物界(Dro-
caryotae)蓝藻门(Cyanophyta)、蓝藻纲(Cyanophceae),段殖体目(Hormogonales)念珠藻科(Nostoceae)、念
珠藻属(Noatoc)。发菜主要生长在干旱半干旱的荒漠草原地带 ,具有很强的固氮能力 ,是干旱荒漠
区主要生物固氮资源 ,而且发菜藻体内含丰富的胶质 ,对改良荒漠化土壤结构或理化性质有一定作
用 ,并为其它有益土壤微生物提供可利用的碳源。因此 ,发菜在干旱荒漠区具有十分重要的生态学
意义 。同时 ,发菜还具有极高的食用价值和经济价值。由于 ,发菜的自然生长繁殖速度缓慢且分布
相当局限 ,长期无计划采收和掠夺式的耙搂 、铲地皮 、刮发菜土等采收方式 ,一方面使得有限的发菜
资源已面临枯竭;另一方面使得荒漠草场受到严重破坏 ,牧草连根拔起 ,土表结构遭受破坏 ,直接危
害着干旱区的牧业生产和生态环境。为此 ,国务院于 2000年 6月 15日发出通知 ,禁止采集发菜 ,
取缔发菜贸易 ,发菜被列为国家一级重点保护植物。研究发菜的生物学特性及其保护具有十分重
要的现实意义。
1　分布区自然概况
　　发菜的分布具有世界性 ,在欧 、亚 、非 、拉 、美等洲均有分布[ 1] 。但发菜仅局限生长在干旱半干
旱地区的部分荒漠和荒漠草原地带。在我国 ,发菜主要分布在内蒙古 、青海 、宁夏 、甘肃 、新疆 、陕
西 、山西 、河北等省区 。发菜多生长在海拔为 1000 ～ 2800m的山地丘陵 、山前平原 、洪积冲积扇 、荒
滩戈壁 、剥蚀残丘和丘间盆地 。
发菜分布区气候四季分明 ,昼夜温差大 ,属典型的大陆干旱性气候 。年均气温较低 ,均低于
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8.0℃;降水稀少 ,年均降水量在 400mm 以下 ,多数地区降水量低于 200mm ,且降水变率大 ,多集中
在5 ～ 9月份;蒸发量大 ,多数地区超过降水量的 10 ～ 20倍 ,空气干燥 ,年均相对湿度在 40%～ 70%
之间 ,除古浪外其它地区的干燥度均大于 1.5;太阳辐射强烈 ,年总辐射量在 5.376×105(古浪)～
6.2118×105J·cm-2(酒泉)之间;日照时数长 ,均超过 2500h;无霜期短 ,风大沙多是发菜分布区的又
一气候特征。
发菜分布区属荒漠草原和荒漠带 ,土壤以灰棕漠土和棕钙土为主 ,pH值在 7.5 ～ 9.5之间 ,其
成土母质主要是第三纪红色或绿色沙岩沉积物和风积物及第四纪黄土沉积物。
发菜分布区的植被主要以旱生或超旱生的小灌木 、小半灌木或草本植物组成 ,植被稀疏 ,盖度
在0 ～ 30%之间 ,发菜多生长在裸地上 。
2　生物学特性
2.1　外部形态
发菜是一种丝状体蓝藻。其起源古老 ,但演化十分缓慢 ,植物体结构简单 ,无根 、茎 、叶的分化 。
干燥状态的发菜藻体(原植体)呈黑色形似头发 ,故名“发菜” ;发菜吸水后呈橄榄绿色或棕褐色 ,且
颜色深浅不等。发菜藻体一般不分枝 ,自然弯曲或弯曲成团块紧贴地面生长 ,丝体细长 ,粗细均匀 ,
长度多在 5 ～ 60cm 之间 ,最长可达 100cm以上;其横截面形态呈近圆形 、椭圆形 、长椭圆形或亚铃
形 ,干藻体直径一般在0.02 ～ 5.0mm 之间 。发菜藻体的形态主要有柱状(细丝状)和带状两种 。除
此之外 ,还存在一种特殊形态 ———丝状和带状体的结合体 ,即丝状体的一端长出一段片状体或带状
体的一端长出一段丝状体 。完整藻体的端部常出现平钝端 。带状发菜的藻体表面上常有明显的分
裂线 ,条件适宜时 ,可分裂出新发菜子体 。
在显微镜下可观察到 ,发菜藻体的表面粗糙不平 ,由不规则的胶质块体堆积而成 ,且厚薄不均 ,
呈波浪状无规则皱折起伏 ,并有许多指状突起和裂隙。
2.2　内部结构
发菜藻体是由无数条念珠状细胞构成的藻丝体由公共的
胶质鞘包被而成(图 1)。藻丝体多数为单链 ,常纵向排列 ,与
藻体的长轴平行;但也有少数藻丝体出现分支 ,呈不规则排
列。藻丝体主要由近球形的营养细胞构成。有些藻丝体上具
有异形胞 ,单个或成串存在。异形胞比营养细胞略大 ,具有明
显的厚壁 ,分两个层次 ,内深外浅 ,与相邻营养细胞连接的地
方有所加厚 ,异形胞内无颗粒物质 ,内含物呈均匀状态 ,较透
明。有些藻丝还具有厚垣孢子 ,在光学显微镜下不易确认[ 7] 。
2.3　生长繁殖方式
从发菜的形态特征来看 ,天然发菜主要以纵向的伸长生
长为主 ,横向的增粗生长较弱 。但在环境降水量较大地区 ,发菜的增粗生长也较明显 。人工培养试
验表明 ,在水分较充足的条件下 ,4个月后几乎所有原柱状发菜都变成了带状 ,带面不断变宽 ,并出
现了片状体。受干旱生境所限 ,天然发菜的生长速度极为缓慢 。经野外测定 ,年内月平均生长(伸
21发菜的生物学特性及资源保护
长)速度只有 5.8%左右 ,粗生长十分微弱 。
发菜的繁殖方法比较简单 、原始 ,无有性生殖 。发菜是胶质复合群体 ,埋在公共胶鞘内的藻丝
体是其结构和生理的基本单位[ 7] 。发菜藻体因体内藻丝体的生长与繁殖而不断生长发育 。藻丝体
除因营养细胞的横缢式直接分裂而长大外 ,主要靠藻殖段(两个异形胞或死形胞之间的藻丝体段)
的分离 、细胞增殖列分离及厚垣孢子和异形胞的繁殖而增加其条数。发菜藻体以无性的营养繁殖
为主 ,一是横断繁殖 ,一些藻体生长到一定长度后 ,往往因外界的机械作用或因生理的原因 ,断裂成
若干藻体段 ,在条件适宜时 ,这些藻体段均能发育成新藻体;二是纵裂繁殖 ,一些带状发菜上具有明
显的分裂线 ,随着藻体的生长发育 ,藻体沿分裂线不断裂开 ,形成新的藻体。柱状发菜在适宜条件
下演变成带状发菜后也可进行纵裂繁殖 。发菜人工繁殖技术研究表明 ,发菜藻体的纵裂繁殖速度
极慢。根据文献报道[ 8 , 9] ,发菜还存在其它分裂繁殖方式 ,就是发菜的尖端或藻体其它任何部位均
能分裂长出新的发菜幼丝体 ,这些幼丝体易脱离母体发育成新发菜藻体 。这种分裂繁殖方式在我
们近几年的发菜人工繁殖技术研究当中未曾发现 。在野外调查中发现 ,有些群体发菜中存在不同
发育阶段的个体形态 ,特别是含有一些嫩绿色细丝状幼体发菜的群体 。这一现象说明 ,发菜可能存
在着孢子繁殖或其它繁殖方式如发菜胶质群体破裂繁殖等 ,这一结果有待于进一步的研究和探讨 。
3　结论与讨论
3.1　发菜的适应性
3.1.1　对干旱环境的适应性　发菜仅生存生长在降水量较少的干旱 、半干旱地区 ,但发菜具有亲
水性极强的胶质鞘结构 ,是一种变水植物 ,在一定范围内随环境(土壤和地表大气)湿度的变化而变
化。根据测定[ 10] ,发菜的自然风干含水量只有8.5%,而饱和含水量高达 1200%以上 ,干燥发菜浸
润在水中约 6h后几乎达到饱和状态;同时 ,发菜还能从空气中吸取水分 。故在短暂的降雨 、晨露 、
雾气或冰雪消融时 ,发菜藻体迅速吸取水分而得以生长;当环境变得干燥时 ,发菜藻体易失水变干 ,
生长减慢或停止处于休眠状态 ,发菜只有在这种干湿交替的反复节律中不断的积累生长。试验表
明 ,在干燥状态下保存 3 ～ 5年的发菜藻体 ,遇水后仍能恢复正常的生长活动。
发菜藻体的表面积极小 ,表面粗糙呈波浪状无规则皱折起伏 ,并有许多指状突起和裂隙。这些
发达的旱生结构 ,具有减少蒸腾 、通气 、散热 、增加吸水和光合面积等生理功能 。因此 ,无论从其生
态生理方面 ,还是从其形态结构特征看 ,发菜对干旱环境具有极强的适应能力。
3.1.2　对温度的适应性　热量高和年温差大 、昼夜温差明显是发菜分布区的温度特性 。以四子王
旗(北部)为例 ,极端最高温度 38.6℃,最低温度-35.6℃,变幅 74.2℃。特别是干燥的土壤表面 ,
最高温度可达 65.7℃,最低温度达-29.1℃,实际上发菜所忍受的极端温差值达 94.8℃[ 4] 。干燥
状态的发菜对高温具有极强的忍受能力 ,但湿润状态的发菜对高温的忍受能力会大大降低 ,发菜在
持续的高温环境下易解体死亡 。
3.1.3　对贫瘠土壤环境的适应性　根据测定 ,生长发菜的土壤十分贫瘠 ,生物作用微弱 ,腐殖质矿
化迅速 ,钙积过程明显 ,N和 P含量极低 ,有机质含量在 1.0%左右。调查中发现 ,在第三纪红层出
露的地方 ,土层薄 ,土壤尤其贫瘠 ,几乎无其它植物生长而发菜却能单独生存生长 ,并且集中连生分
布 ,且数量较多 ,凡在第三纪红层出露的干旱地区 ,一般都有发菜分布 。发菜耐贫瘠营养生理基础
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是 ,它是一种光合微生物 ,其藻体中的异形胞具有固氮酶 ,能将空气当中的氮转化为可利用态氮素 ,
供发菜吸收利用合成蛋白质。
3.1.4　对盐碱的适应性　根据测定 ,生长发菜的土壤富含碱土金属氧化物 , pH 值在 7.5 ～ 9.5之
间 ,均属碱性土 。在调查中发现 ,有些发菜分布区(临泽 、山丹等),细叶盐爪爪生长旺盛 ,但在纯细
叶盐爪爪盐漠上发菜分布较少;在盐碱地和有盐(碱)结皮的土壤环境中无发菜生长 。在发菜人工
培养中也是同样的情况。这说明 ,发菜对盐碱只是有较强的适应能力 。
3.1.5　嗜阳性　发菜多生长在日照强烈 ,日照时数多的裸露地表 ,具有接受强光照的特性 。发菜
的光强饱和点较高达 1200μmol-m-2·s-1 ,当光强提高到1800μmol-m-2·s-1时 ,发菜的光合作用尚
未出现光抑制现象[ 11] 。从发菜藻体的形态结构来看 ,具有厚而坚实的胶质鞘 ,并且表面呈皱折起
伏的沟棱状结构 ,能蔽盖阳光 ,避免强光对植物体内的细胞的辐射。胶质鞘对紫外线的辐射具有一
定的抵抗能力[ 12] ,这对发菜能在高原地区生存生长具有重要作用 。
3.2　发菜资源面临枯竭的原因
3.2.1　发菜的分布虽十分广泛 ,有一定的蕴藏量 ,但发菜的自然生长繁殖速度缓慢 ,年生长量较
低。有限的发菜资源远不能满足市场的需求 。一些原为盛产发菜之地 ,如古浪县的圆墩子滩 、山丹
县的东乐乡 、民乐县的六坝乡等地 ,现已几乎绝迹 。
3.2.2　耙搂 、铲地皮 、刮发菜土等不合理的采收方式 ,致使发菜生存环境遭到严重破坏 。尽管许多
省(区)的各级政府已明文规定禁止在草场上耙搂发菜 ,但由于巨大经济利益的驱动 ,使得掠夺式采
收发菜的现状仍不能得到有效的扼制。另外过牧引起的荒漠生态环境恶化 ,均是发菜资源面临枯
竭的直接原因。
3.2.3　政府及有关管理部门对发菜资源的管理不够 ,随意长期无计划的过度采收 ,是导致发菜资
源面临枯竭的又一重要因素。
3.3　发菜资源的保护措施
3.3.1　地方各级政府应认真贯彻和执行国务院于 2000年 6月 15日发出的通知 ,尽快制定与采取
相应的措施 ,成立发菜资源保护管理机构(可下设在地方科委),在禁止任何个人或集体以任何方式
采集发菜 ,取缔发菜加工贸易的同时 ,对当地的发菜分布范围及其生态环境进行详细调查 ,以确定
具体的保护范围和有效的保护措施 。
3.3.2　严格执行草原法 ,加强管理 ,禁止开荒和过度放牧等活动 ,保护发菜生态环境 。
3.3.3　设立发菜自然保护区 ,积极开展发菜人工繁殖技术和有关发菜生态生理学方面的研究 ,为
促进发菜的保护和增殖提供必要的科学依据 ,最终实现发菜的工厂化生产 ,以解决天然发菜资源严
重不足的根本问题。
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内蒙古呼伦贝尔盟野菜资源及利用(摘要)
周忠学
(内蒙古扎兰屯农牧学校　扎兰屯　162650)
呼伦贝尔盟地处我国东北部 ,东经 115°31′～ 126°04′,北纬 47°05′～ 53°20′;土地总面积 25万
km2 ,大兴岭山脉贯穿南北 ,将该盟分为岭东和岭西两部分。呼盟属大陆性气候 ,年平均气温岭东
2.2℃,岭西-2.2℃;年降水量岭东 479mm ,岭西 339mm;无霜期岭东 120天 ,岭西90 ～ 110天。
呼盟的野生高等植物的 1500余种(包括变种),分属 117科 560属。其中野菜 127种(变种),分
属29科 77属 ,占全盟高等植物总数的 8.4%。
按野菜利用程度的不同可以分以下几个类型:
1.利用程度大 、经济价值高的野菜 　(1)蕨菜 Pteridium aquilinum(并包括荚果蕨 Matteuccia
struthiopteris 、短叶蹄盖蕨 Athyrium brevifrons 、中华蹄盖蕨 A.sinense),在全盟的蕴藏量达 9100万吨以
上。它不仅在国内畅销 ,而且出口韩国 、日本 ,经济价值较高 ,并具栽培潜力。(2)桔梗 Platycodon
grandiflorum 既是一种中草药 ,又是一种以食根为主的野菜 ,常加工成咸菜上市 。(3)沙参属植物包
括杏叶沙生 Adenophora trachelioides 、轮叶沙参 A.teteraphylla 、展枝沙参 A.divaricata 、多歧沙参
A.wanreana ,以嫩茎叶作菜食用 ,俗称“四叶菜” ,现已成宾馆 、饭店的美味佳肴 ,利用前景看好。(4)
柳蒿 Artemisia integrifolia 为传统野菜 ,当地达斡尔族群众尤为喜食 ,市场上畅销 ,并已人工栽培 。
(5)蒲公英 Taraxacum mongolicum 及同属其他种植物俗称“婆婆丁” ,蕴藏量大 ,市场销售看好 ,有少
量栽培。(6)苣荬菜 Sonchus brachyotus俗称“取麻菜” ,春夏采摘 ,市场上有少量出售。
2.利用程度较小的野菜　荠菜 Capsella bursapastoris 、香薷 Elsholtzia ciliata 、藿香 Agastache ru-
gosa 、苍术 Atractylodes lancea 、黄花菜 Hemerocallis minor 、百合 Lilium pumilum 等野菜 ,或食用时间短 ,
或蕴藏量小 ,或饮食习惯等原因 ,使其利用程度不大 ,市场上也无销售 。
3.未开发利用的野菜　目前被食用的山野菜只不过 20种 ,不到本地区山野菜种数的 15%,大
量的山野菜资源有待进一步的开发利用 。
本文对存在问题和建议也作了论述 。
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