全 文 ：收稿日期:2011 － 08 － 26
基金项目:贵州省教育厅基金(黔教科 2010077 号) ;凯里学院专项基金
(BS 201002)。
作者简介:任永权(1979 －) ，男，博士，研究方向:植物引种驯化与保护
生物学。
赤霉素和种皮处理对 4 种马先蒿种子发芽特性的影响
任永权， 郭 飞， 程均卓， 谭成安
(凯里学院环境与生命科学学院， 贵州 凯里 556011)
摘要:马先蒿属植物具有比较高的园艺价值和药用价值，探讨马先蒿种子的发芽特性，可以为马先蒿属植物的引种栽培
提供理论基础。本试验对 4 种马先蒿种子进行不同浓度赤霉素处理和种皮打磨处理，以探讨马先蒿种子的萌发特性和
最佳萌发条件。结果表明，4 种马先蒿种子的发芽率随着赤霉素浓度的提高而增加，但高浓度的赤霉素处理延长了马先
蒿种子的平均发芽时间;种皮打磨处理显著提高了 4 种马先蒿种子的发芽率，极显著地降低了大王马先蒿的平均发芽
时间。
关键词: 马先蒿;种子萌发;赤霉素;种皮打磨
中图分类号: S 58 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)01-0038-04
Effects of Gibberellic Acid and Scarification
on Seed Germination of 4 Pedicularis Species
REN Yong-quan，GUO Fei，CHENG Jun-zhuo，TAN Cheng-an
(College of Environment and Life Science，Kaili University，Kaili，Guizhou 556011，China)
Abstract:Pedicularis species have high ornamental and medicinal value． It is necessary to obtain fundamental
information about seeds germination for the purpose of introduction and cultivation of Pedicularis species． This
paper studied Gibberellic acid and scarification treatment on seeds of 4 Pedicularis species． The result indica-
ted that:with the increasing of GA3 solution concentrations，germination percentages of 4 Pedicularis species
increased gradually，and higher solution concentration lengthened seeds mean germination time． Scarification
improved germination percentages of 4 Pedicularis species significantly，and shortened mean germination time
of Pedicularis rex．
Key words: Pedicularis;seed germination;gibberellic acid;scarification
马先蒿属(Pedicularis L．)在传统分类系统中，隶
属于玄参科(Scrophulariaceae) ，近年来，基于分子生物
学方面的证据，被归入列当科(Orobanchaceae)［1］。该
属植物种类丰富，全世界有 500 ～ 600 种，产北半球，多
数种类生于寒带及高山上，中国有记录的 352 种，主要
分布在西南地区［2，3］。马先蒿属植物不仅因花形奇
特、色彩艳丽而具有很高的观赏价值［4］，而且含有苯
丙素苷、环烯醚萜苷、去甲基单萜苷等化学成分，具有
抗氧化、抗肿瘤、滋阴护肝等多种药理活性，药用价值
也很高［5，6］。虽然马先蒿属植物具有很高的观赏价值
和药用价值，但由于引种栽培困难，致使其开发利用受
到严重限制［4］。本试验对 4 种马先蒿种子萌发的影响
因子进行研究，探明马先蒿种子的发芽特性、获取理想
的萌发条件，从而为马先蒿属植物的引种栽培提供理
论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
本试验所用的 4 种材料:二歧马先蒿(Pedicularis
dichotoma Bonati)、大王马先蒿(Pedicularis rex C． B．
Clarke ex Maxim．)、团 花 马 先 蒿 (Pedicularis
sphaerantha Tsoong)和 三 色 马 先 蒿 (Pedicularis
tricolor Hand． -Mazz．) ，均于 2010 年 10 月采集于云南
香格里拉高山植物园(99°38E，27°54N) ，海拔3 328
m。种子采后于室温下自然干燥并保存在纸质信封中
备用。
1． 2 方 法
2010 年 11 月份开始进行各种处理，考察赤霉素
和种皮打磨处理对马先蒿种子发芽特性的影响。赤霉
素浓度设置了 4 个处理:对照、250、500、1 000 mg /L。
种皮打磨设置了 2 个处理:打磨后用蒸馏水浸泡和用
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第 31 卷 第 1 期 2012 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 1 Jan． 2012
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.01.048
500 mg /L GA3 浸泡。赤霉素处理是将种子在 25℃黑
暗条件下分别在相应浓度的赤霉素溶液中浸泡 24 h，
以蒸馏水浸泡作为对照。种皮打磨处理采用砂纸打
磨，取 2 张 80 目砂纸，将种子置于中间，2 张砂纸水平
相对旋转打磨种子，使种皮产生一定程度的擦伤。处
理时间为 2 min，以不用砂纸打磨处理为对照。对于既
有砂纸打磨又有赤霉素浸泡的处理，先打磨再浸泡。
培养开始前，将处理好的种子用 1%次氯酸钠溶液灭
菌 5 min，然后用蒸馏水冲洗 5 ～ 7 次。每种种子共设 6
个处理，每处理 3 次重复，每重复 50 粒种子。
处理完成后，种子置于铺有 2 层滤纸的 9 cm培养
皿中培养，滤纸用蒸馏水湿润，为保持滤纸湿润，适时
补充蒸馏水。培养皿置于光照培养箱中采用 18 /25℃
(12 h ∶ 12 h)变温培养，高温时提供 66%约 8000 lx的
日光灯光源。每日记录发芽情况，当胚根长约 2 mm
即视为种子发芽，每日将发芽的种子从培养皿中移出
丢弃。当连续 5 d没有种子萌发时，即视为发芽结束。
依下列公式计算发芽率(GP)和平均发芽时间
(MGT) :
GP =(∑ni /N)
MGT(days)= ∑(ti × ni)/∑ni
公式中的 ti 是从试验开始的天数，ni 是每天发芽
的种子数，N是供试种子总数即 50。在分析前先将所
有的百分率数据进行反正弦转换，所有的平均发芽时
间数据采用对数转换。所有的数据用 SPSS 统计软件
(SPSS 13． 0 for Windows)进行单因素方差分析，处理
间差异在 5%的显著度上进行 SNK检验。
2 结果与分析
2． 1 赤霉素浓度对 4 种马先蒿发芽特性的影响
除大王马先蒿外，赤霉素处理对其余 3 种马先蒿
种子的发芽率有极显著的促进作用，并且浓度越高，效
果越明显(图 1)。二歧马先蒿的发芽率在赤霉素浓度
间的差异达到了极显著水平(F = 39． 645，p ＜ 0． 001) ，
对照的发芽率最低(10． 67%) ，赤霉素浓度越高发芽
率越高，从 1 000 mg /L赤霉素处理中获得了最高发芽
率(92． 67%)。团花马先蒿的发芽率在赤霉素浓度间
的差异也达到了极显著水平(F = 18． 710，p = 0． 001) ，
1 000 mg /L赤霉素处理的发芽率最高(66． 67%)。三
色马先蒿的发芽率在赤霉素浓度间的差异达到了极显
著水平(F = 81． 088，p ＜ 0． 001) ，对照的发芽率最低
(8%) ，赤霉素浓度越高发芽率越高，从 1 000 mg /L赤
霉素处理中获得了最高发芽率(87． 33%)。只有大王
马先蒿的发芽率(44． 67% ～ 60%)在不同赤霉素浓度
间的差异没有达到显著水平(F = 1． 307，p = 0． 337)。
除二歧马先蒿外，赤霉素处理对其余 3 种马先蒿
种子的平均发芽时间产生了显著的影响，高浓度的赤
霉素处理延长了马先蒿种子的平均发芽时间(图 2)。
用 250 mg /L和 500 mg /L的赤霉素处理后马先蒿种子
的平均发芽时间与对照均没有显著差异，但 1 000 mg /
L的赤霉素处理显著延长了大王马先蒿(F = 17． 136，
p = 0． 001)、团花马先蒿(F = 4． 284，p = 0． 044)和三色
马先蒿(F = 6． 099，p = 0． 018)的平均发芽时间。只有
二歧马先蒿的平均发芽时间在不同赤霉素处理间的差
异不显著(F = 1． 705，p = 0． 243)。
图 1 赤霉素浓度对 4 种马先蒿发芽率的影响
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研究报告 任永权 等:赤霉素和种皮处理对 4 种马先蒿种子发芽特性的影响
2． 2 种皮打磨处理对 4 种马先蒿发芽特性的影响
种皮打磨处理能显著提高 4 种马先蒿种子的发芽
率，并且种皮打磨后再用赤霉素溶液浸泡的效果更好
(图 3)。在无赤霉素浸泡的情况下，种皮打磨处理显
著提高了二歧马先蒿(F = 12． 501，p = 0． 024) ，极显著
提高了团花马先蒿(F = 51． 622，p = 0． 002)的发芽率，
但对大王马先蒿(F = 3． 536，p = 0． 133)和三色马先蒿
(F = 8． 964，p = 0． 058)发芽率的影响不显著。在将马
先蒿种子用 500 mg /L的赤霉素溶液浸泡后，种皮打磨
处理极显著提高了大王马先蒿(F = 24． 969，p =
0． 008)、团花马先蒿(F = 32． 352，p = 0． 005)和三色马
先蒿(F = 62． 173，p = 0． 001)的发芽率，但对二歧马先
蒿(F = 1． 611，p = 0． 273)的发芽率没有显著影响。
种皮打磨处理极显著地降低了大王马先蒿的平均
发芽时间，对其它马先蒿种子的平均发芽时间均没有
显著影响(图 4)。在无赤霉素浸泡的情况下，种皮打
磨处理对二歧马先蒿(F = 2． 168，p = 0． 215)、团花马
先蒿(F = 1． 398，p = 0． 303)和三色马先蒿(F = 4． 452，
p = 0． 125)的平均发芽时间均没有显著影响，但极显
著地降低了大王马先蒿(F = 78． 614，p = 0． 001)的平
均发芽时间。在将马先蒿种子用 500 mg /L 的赤霉素
溶液浸泡后，种皮打磨处理极显著地降低了大王马先
蒿(F = 36． 235，p = 0． 004)的平均发芽时间，对二歧马
先蒿(F = 0． 682，p = 0． 455)、团花马先蒿(F = 2． 474，
p = 0． 191)和三色马先蒿(F = 5． 895，p = 0． 072)的平
均发芽时间则没有显著影响。
图 2 赤霉素浓度对 4 种马先蒿平均发芽时间的影响
图 3 种皮打磨处理对 4 种马先蒿发芽率的影响
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第 31 卷 第 1 期 2012 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 1 Jan． 2012
图 4 种皮打磨处理对 4 种马先蒿平均发芽时间的影响
3 结论与讨论
赤霉素和种皮打磨处理都是提高马先蒿种子发芽
率的有效方法。最佳发芽条件随种而异，总体而言，
1 000 mg /L赤霉素处理或是种皮打磨后再用 500 mg /L
赤霉素处理，可以使试验中的 4 种马先蒿得到较高的
发芽率。高浓度的赤霉素处理会延长马先蒿种子的平
均发芽时间，种皮打磨处理可以降低大王马先蒿的平
均发芽时间。
Li等［7］指出，赤霉素对一些马先蒿种子的萌发仅
有微弱的促进作用，但本试验用赤霉素的浸泡时间为
24 h，远长于其试验中的 2 h，因而促进效果更为显著。
马先蒿种子具有浅度到中度的生理性休眠，这种休眠
能被赤霉素打破。种子休眠能够确保物种在恶劣的环
境中存活，减少同一物种个体之间的竞争，以及防止种
子在不适宜的时间萌发［8］。马先蒿生境偏寒，在自然
条件下其种子的休眠很容易被打破。试验结果表明，
马先蒿种子在处理后比较容易萌发，种子萌发基本上
不构成其引种栽培的障碍。
物种的发芽特性因种而异，其萌发特性可能受其
生境的影响［9］，这是对环境的一种适应机制。即使不
经过赤霉素处理，大王马先蒿种子的发芽率也比较高。
同其他 3 个种相比，大王马先蒿在相对较低纬度和较
低海拔地区分布比较广泛。低纬度低海拔通常意味着
更温和的气候，大王马先蒿种子对打破休眠的要求不
高，可能与其所遭受的气候风险较少有关。
赤霉素和种皮打磨都显著地促进了马先蒿种子的
发芽率，但总体而言，这 2 种处理对马先蒿种子的平均
发芽时间影响不大。密穗马先蒿的种子在成熟后就可
以萌发，只是萌发率比较低［10］。一些马先蒿种子可能
在成熟后很快就萌发，并很快成苗，以确保在冬天来临
之前在根部存储足够的养分。发芽试验结束后，笔者
切开了没有萌发的大王马先蒿的种子，发现胚发育完
全，保持健康，如果试验时间更长，应该能够萌发。这
说明有些马先蒿(比如大王马先蒿)存在种子库效应，
这是对环境适应的一种很好机制。在一个时间段内只
有一部分马先蒿种子萌发，其余的种子则等待别的萌
发机会，这样可以分散风险，提高成苗成功率。
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