全 文 ：大赖草种子的休眠和寿命
刘 宇 ,周桂玲
(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室 ,乌鲁木齐　830052)
摘　要:大赖草(Leymus racemosus (Lam.)Tzvel)主要生长于额尔齐斯河低阶地的固定 、半固定沙丘上 , 是小麦
育种中的重要种质资源及保护植物。种子萌发意味着植物从一个耐干旱和极端温度阶段(种子)过渡到一个
脆弱的阶段(幼苗),是植物生活周期中的一个重要阶段 , 但目前 ,有关大赖草种子萌发的生活史特性的研究很
少 ,研究了大赖草种子萌发的生活史特征得出:大赖草种子低温的条件下贮藏 6、8 、12 、18 和 24 个月时 ,萌发
率的变化不显著(P>0.05), 刚采收的大赖草种子的休眠类型为非深度生理休眠和条件休眠 , 层积处理可以
促进大赖草的萌发(提高萌发率 、萌发指数和缩短初始萌发时间),并能降低大赖草种子萌发所需的温度。大
赖草的种子初始萌发时间长 、萌发速率低及生态环境的恶劣是导致大赖草在自然生境中种群更新低的主要
原因。
关键词:大赖草;种子休眠;种子寿命
中图分类号:Q944　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-4330(2008)02-0356-06
Seed Dormancy and Longevity in Leymus racemosus
(Lam.)Tzvel
LIU Yu , ZHOU Gui-Ling
(XinjiangKey Laboratory of Grassland Resource and Ecology , Collegeof Grassland and Environmental Sciences ,
Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052 ,China)
Abstract:In the present paper , the history traits related to seed germination of Leymus racemosus (Lam.)
Tzvel , an endangered but economically important perennial grass mainly occurring in the stabilized and semi-
stabilized dunes in the northwest of the Junggar Basin of Xinjiang Uigur Autonomous Region ,China were studied.
The seed longevity and the type of seed dormancy were analyzed , as well as the seed bank of L.racemosus was
investigated.The preliminary analysis results showed that two years cold temperature storage did not affect seed
germination characteristics in L.racemosus and freshly harvested L .racemosus seed had no-deep physiological
dormancy and condtional dormancy.The seeds of Leymus racemosus needed long time to be germinated in the initial
period.The low germination of the seeds and adverse ecological circumstances were the main reasons why the
community of Leymus racemosus in natural living environment renewed slowly.
Key words:Leymus racemosus;seed dormancy;seed longevity
萌发是有活力的种子吸水后 ,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程 ,足够高的种子萌发率和足够大的
种子活力是决定植株能否成功定植的前提[ 1] 。在降雨量少且不可预测 、沙埋沙蚀时常发生的沙丘生境
中实生苗的成功定植率非常低[ 2] 。不利环境条件的胁迫导致了种子萌发的延迟和萌发的不足 ,进而对
所产生幼苗的定植产生了影响 。植物在长期的适应环境的过程中 ,进化出了与环境条件相匹配的特殊
的种子萌发和幼苗发育机制。在自然生境中 ,由于在植物的整个生活周期中种子对极端环境的忍耐力
最大 ,种子休眠代表着一种重要的保护模式 ,目的在于阻止种子在不适宜的时期萌发 ,确保幼苗存活;种
子寿命决定所形成的种子库类型种子 ,休眠是形成种子库的前提[ 3] 。
收稿日期:2007-11-26
基金项目:国家自然科学基金项目(30660011)
作者简介:刘宇(1981-),男 ,山东成武县人 ,在读研究生 ,研究方向为资源学 ,(E-mai l)liuyuspace2006@yahoo.com.cn
通讯作者:周桂玲(1957-),女 ,新疆乌鲁木齐人 ,教授 ,硕士生导师 ,研究方向为资源学 ,(E-mail)xjzhougl@yahoo.com.cn;致谢:美国大学
Kentucky 植物和土壤科学系 Jerry M.Baskin和Carol C.Baskin教授对本文的撰写提出了宝贵的意见 ,谨表谢意
新疆农业科学　2008 ,45(2):356-361
Xinjiang Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　大赖草(Leymus racemosus(Lam.)Tzvel),又名巨大滨草 、巨野麦 ,禾本科多年生根茎型草本 。主要分
布在新疆准噶尔盆地古尔班通古特沙漠沿额尔齐斯河两岸的沙丘上及俄罗斯东南部的一些沙漠
中[ 4 ～ 5] 。大赖草地上地下生殖结构强 ,对于增加荒漠地表的粗糙度和固沙降沙等方面具有重要的生态
价值[ 6] 。
因大赖草穗大 、多花 、秆强 ,具有抗干旱 、寒冷 、盐碱和多种病虫害等特点 ,国内外不少学者在小麦育
种及转基因工作中大量应用了大赖草的优良种质[ 6～ 10] ,并将大赖草列为改良成多年生谷物作物或饲料
作物的候选物种 。改良后的大赖草具有很多优势:能够在许多谷物作物不能生长极端环境种植 ,为缓解
当前我国所面临的人口增多和土地面积日益减少之间的矛盾开辟一个途径;作物收获后 ,它们的根茎在
冬春季节可起固沙作用;与一年生谷物相比 ,改良后的大赖草生长期长和能够充分利用所有的降雨 ,可
以减缓当前所面临的因额外的降雨引起的 、原本储藏在土壤深层的盐物质向地表的移动而带来的土壤
盐碱化日益加剧进程[ 11 ～ 12] 。
大赖草有强的耐寒 、耐大气干旱以及沙生适应性[ 6] ,可将大赖草用于我国西北地区沿湖沿河的沙化
土地的治理和生态恢复。但是在近 2年对大赖草的生物学特性和生态环境进行全面调查研究时发现:
在自然生境中大赖草种群的更新率非常低。为了大赖草种群的保育及充分发挥大赖草优良潜能 ,有必
要对大赖草的生活周期进行全面的了解 。在植物的生活周期中 ,种子萌发意味着植物从一个耐干旱和
极端温度阶段(种子)过渡到一个脆弱的阶段(幼苗),种子萌发是植物生活周期中的一个重要阶段[ 13] 。
目前 ,有关大赖草种子萌发的生活史特性的研究很少 ,研究旨在通过对大赖草种子的休眠特性和寿命进
行研究 ,探讨自然条件下大赖草更新率低的原因。
1　材料与方法
1.1　材 料
成熟的大赖草颖果(颖果脱落时被内外稃包被不易分离 ,以下简称为种子)于 2005年 8月 8 ～ 9日
采自布尔津额尔齐斯河畔沙丘上自然分布的大赖草植株上 ,该点位于N 47°38′32.5″, E 86°59′33.7″,海拔
475 m 。属北温带寒冷区大陆性气候 ,年平均气温 4.1±3℃,冬天最低温度可达-37 ～ -42℃,夏天最高
温度可达 36℃,年降水量为 150 ～ 250 mm ,主要是以降雪的形式降水[ 6] 。
1.2　方 法
将采集来的种子待干燥后装入布袋 ,放置在-18℃冰箱内储存备用[ 14] 。
1.2.1　种子大小和质量
待种子干燥后 ,测定 1 000粒种子的重量 ,4个重复;随机取 400粒种子 ,用万分之一电子天平逐个
测量其重量 ,分析不同质量的大赖草种子所占的比例 ,并用最小刻度为 0.5 mm 的钢尺测定其长度和直
径。
1.2.2　萌发实验
进行萌发实验前 ,选出形态相似 、质量在 7.8 ～ 8.2 mg的大赖草种子 900粒。种子的萌发实验为每
处理 4个重复 ,每重复 25粒种子 ,放置在直径50mm 、内置两层WhatmanⅠ号滤纸的培养皿内 ,在GXZ 智
能型光照培养箱进行萌发试验 。每 24 h观测一次萌发状况 ,一旦发现胚根伸出种皮大于 2 mm 时将其
移走 ,并保持滤纸湿润[ 15] ,记录21 d的萌发数据 ,待试验结束后用TTC测定未萌发种子的活力 。层积处
理均为黑暗变温(5℃/2℃)层积处理。
(1)种子寿命
在实验室贮存条件下测定种子的寿命 ,种子采收后 6 、8 、12 、18和 24个月时进行萌发检测 ,日/夜
(12 h/12 h)温度设置为 25℃/15℃(为最适萌发温度 ,预实验得出)。
(2)种子休眠
新收获的种子 、采收 2个月未处理的种子 、4周层积处理的种子和 8周层积处理的种子 ,分别在日/
夜(12 h/12 h)温变周期 5℃/2℃、15℃/2℃、25℃/5℃和 25℃/15℃温度下进行萌发试验 。
1.3　土壤种子库
为了确定大赖草在其生境中能否形成土壤种子库 ,于 2006 、2007年的每年 5月下旬进行种子库测
定 ,在大赖草植株的周围选择 10个土壤样方(50 cm×50 cm)深度为 5 cm ,此时位于大赖草种子在自然条
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件下主要萌发期后和下一代大赖草种子的扩散前 ,为测定大赖草种子库的最佳时期。用孔径为 1 mm
筛子对土样过筛 ,分离出土样中的大赖草种子 ,从分离出的大赖草种子中挑选出完整的种子在最适萌发
萌发温度下进行萌发实验[ 13] 。为了比较自然生境下土壤中的大赖草种子在其萌发前后数量的变化 ,在
大赖草种子萌发前(4月上旬)测量土壤中大赖草种子的数量。
1.4　数据分析
试验结果用萌发率±标准误 ,萌发指数±标准误(Gi=∑G/ t , Gi为萌发指数 , G 为以 2 d为时间间
隔的萌发率 , t 为总的以日计的萌发时间)和最初萌发时间±标准误表达。在进行单因子方差分析(One
-way ANOVA)处理实验数据前 ,先进行方差齐次性检验 ,若方差不齐 ,进行相应的数据转换 ,然后再方
差分析。如果方差分析存在显著性 ,再利用 Tukey-Kramer HSD检测平均值间的显著性[ 16] 。
2　结果与分析
2.1　种子的大小和质量
大赖草种子黄色 ,呈长纺锤形 ,测量其大小与质量 。表 1
表 1　种子大小和质量
Table 1　Seed size and quality
种子的大小
Seed size
质量范围(mg)
Rang of quality
直径
Diameter(mm)
长度(mm)
Length
平均重量(mg)
Average weight
百分比(%)
Percentage
小 Small <6.0 1.0～ 1.5 4.5～ 6.0 5.51±1.26 16.2
中Middle 6.0～ 9.0 1.5～ 2.5 6.0～ 10 7.80±2.31 62.2
大 Big >9.1 2.5～ 3.0 10～ 12 9.91±1.64 21.6
2.2　种子的寿命
在实验室的贮藏条件下 ,大赖草种子在收获 24个月后仍保持着较高的萌发能力 ,萌发率的变化不
显著(F 4 ,15=0.229 , P>0.05);种子年龄对大赖草种子的初始萌发时间的效应显著(F4 ,15=3.195 , P <
0.05),变化的大致规律为先减小后增加 。图 1
　　 根据Tukey s检验 ,每组中不同小写字母标记的值之间的差异是显著的(P<0.05)
In each group , the values marked by different letters in lower case are significantly dif ferent(P<0.05), according to Tukey s test
图 1　与年龄相关的大赖草种子的萌发率(A)和初始萌发时间(B)(平均值±标准误)
Fig.1　Germination percentage(A)and initial germination time
(B)of L.racemosus seed (mean±SE)related to the age of seed
2.3　种子的休眠
刚收获的种子和贮存2个月的种子在 5℃/2℃和15℃/2℃的温变周期下不萌发 ,而经 4周和8周层
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积处理的种子在这两个温变周期下萌发且萌发率的差异显著(P<0.05):在 5/2℃温变周期下的萌发率
分别为5%±1.0%和 9%±1.2%,在 15/2℃时的萌发率分别为 40%±2.5%和 88%±3.2%(数据未列
出)。在25℃/5℃和 25℃/15℃两个温变周期下 ,四种状态种子间的萌发率均存在极显著差异(f 3 , 12=
17.99 , P<0.01;f 3 ,12=12.51 , P=0.01);层积 8周的种子在这两个温变周期下的萌发率的差异不显著
(P>0.05),刚收获的种子 、贮存 2个月的种子和层积4周的种子在这两个温变周期下 ,萌发率间均存显
著的差异(P <0.05;P<0.05;P <0.05)。在 25℃/15℃温变周期下 4周的层积处理对大赖草种子萌发
率的效应不显著但是能缩短初始萌发时间和提高萌发指数 。
表 2　25℃/5℃和 25℃/15℃两个温变周期下四种状态的大赖草种子
萌发率和萌发指数的单因素方差分析
Table 2　One-way ANOVA analysis of germination percentage and germination index of
L.racemosus seed with four conditions under two temperature rhythms of 25℃/5℃and 25℃/15℃
温变周期
Temperature rhythm
种子状态
seed condition
萌发率(%)
Germination
萌发指数
Germination index
25℃/ 5℃ 新收获 56±9.24a 3.88±1.43a
2月 60±10.33a 4.72±0.53ab
层积 4周 71±11.02b 6.03±1.44b
层积 8周 98±2.31c 23.94±1.66e
25℃/ 15℃ 新收获 84±4.62d 6.79±0.52bc
2月 89.5±1.91cd 7.85±0.78c
层积 4周 88.5±1.91cd 8.78±0.21cd
层积 8周 96±1.63c 29.16±0.72f
　　注:根据 Tukey s检验 ,每栏中不同小写字母标记的值之间的差异是显著的(P<0.05)
Note:In each column , the values marked by different letters in lower case are significantly different(P<0.05), according to Tukey s test
2.4　土壤种子库
在大赖草种子萌发前(4月上旬),土壤中大赖草种子的平均密度为 50.0±36.5粒/m2 ,不同土样间
的种子密度在 30 ～ 90粒/m2 变化 ,土壤中提取的种子萌发 21 d后 ,其萌发率可以达到 90%左右 。在 5
月下旬测定的大赖草土壤种子库的平均密度为40.5±39.8粒/m2 ,不同土样间的种子密度在 39 ～ 100粒
/m2间变化 ,经萌发试验后得出其萌发率非常低(<5%)对未萌发的种子用TTC测定其活力后发现大赖
草种子已没有了活力 ,用镊子将内外稃去除后发现多数看似完整的种子曾在土壤中萌发(胚根微露但早
已干枯),还有些种子已经霉变 。
3　结论与讨论
3.1　植物物种要想在生境条件恶劣的沙漠中存活下来 ,就必须有其独特的种子传播和萌发机制[ 17] ,大
赖草产生大小不同的种子可能是其在长期的适应环境的过程中进化的结果。大小不同的种子 ,其传播
能力 、萌发率 、萌发时间可能不同;大小和形态不同的种子进入土壤中的难易程度也可能不同 ,体积小且
较圆形的种子比体积大且拉长的种子更易进入土壤 ,可形成不同类型的土壤种子库[ 18～ 19] ;大小不同的
种子含有的营养物质量的多少不同 ,其形成幼苗的大小 、活力以及生存能力也可能是不同的[ 20] 。
3.2　与大赖草相似 ,很多植物都会产生大小不同的种子 ,沙鞭(Psammochloa villosa)、齿稃草(Schismus
arabicus)、二蕊拟漆姑(Spergularia diandra)、银齿莴苣(Lactuca serriola)及 Agropyron psammophilum 等[ 21] 。
有些植物的大种子比小种子的萌发率高 ,而有些植物则相反[ 1 ,17 ,22] 。还有些植物虽产生大小不同的种
子 ,如 A.psammophilum ,但是其大 、小种子间的萌发率却没有差异 ,深入研究发现与小种子相比 ,该物种
的大种子的优势在于萌发速率快[ 21 ,23] 。造成植物产生大小不同的种子的因素很多 ,如在资源有限时种
子之间的竞争 、遗传因素及种子大小与种子数量的权衡等[ 20] 。
3.3　刚收获的大赖草种子虽能萌发 ,但是萌发率相对较低和初始萌发时间长 ,随着收获后贮藏时间的
延长 ,其萌发率增大和最初萌发时间缩短 ,可得大赖草种子有一定的后熟期 ,具有非深度生理休眠(no-
deep physiological dormancy)[ 24] 。层积处理后大赖草种子能在较低的温度下萌发 ,降低大赖草种子所需的
萌发条件 ,可推断出大赖草种子也具有条件休眠(conditional dormancy)[ 17] 。条件休眠在秋天成熟的种子
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中很常见 ,一些秋天成熟的种子具有条件休眠对物种的繁衍是非重要的 ,种子散落时环境温度低可以阻
止种子的萌发 ,从而可以避免因冬天的严寒而导致秋萌苗的死亡[ 17] 。
3.4　在 4月上旬调查大赖草土壤种子库时得到的种子有较高的萌发率 ,但是在 5月下旬调查土样中大
赖草种子的密度时 ,发现此时多数大赖草种子已萌发(培根和胚芽微露),但是芽和根或者干枯或者霉
烂。结合大赖草生境的特征 ,降雪是该地区主要的降水 ,春天气温回升 、积雪融化 ,沙层的湿度增加 ,为
大赖草种子的萌发提供了适宜的条件 ,由于沙层的保水性差以及随着气温的升高蒸发量加大 ,适宜萌发
的时间较为短暂 ,这一短暂的时间虽能满足大赖草种子的萌发 ,但不能保证出苗 ,使得很多幼苗在未出
土前就死亡。严酷的生境条件造成大赖草在春天出现“闪芽” ,使大赖草种群更新率较低。结合野外调
查和室内实验得出 ,虽然在低温条件下大赖草种子保存 2年后 ,其活力没有显著的下降 ,但是在自然生
境中大赖草种子在土壤中的寿命不足 9个月 ,大赖草种子在土壤中的寿命短影响了大赖草的潜在种群
数量 。
3.5　在沙漠生境中 ,降雨量少且不可预测 ,水分是限制植物定居和繁殖的主要因素 ,因此植物要想在如
此严酷的生境下成功渡过由种子到植株定植的脆弱期 ,必须抓住短暂的适宜萌发的机会 ,快速的吸水萌
发 ,在短暂的适宜期内成功的完成植株的定植[ 3] 。未经层积处理的大赖草种子因非深度生理休眠和条
件休眠引起了较长的初始萌发时间和较低的萌发指数延迟了大赖草种子的萌发 ,这样一来大赖草种子
错过了最佳萌发时间 ,导致了所产生芽在未出土前或是出土但未能成功定植前因干燥缺水而死亡 ,出现
了“闪芽”现象[ 25] 。初始萌发时间长 、萌发指数低 ,还可增加大赖草种子在土壤中被捕食和被真菌感染
的机会[ 26] ,减少了自然生境中潜在的种群数量(土壤中的大赖草种子),以及引起在萌发过程中过多的
能量消耗 ,减弱所获幼苗的生长势 ,这对将来幼苗的定植极为不利[ 27] ,从而降低了植物由潜在种群向现
实种群的转变率 。图 1
3.6　大赖草种子的初始萌发时间长 、萌发速率低及生态环境的恶劣是导致大赖草在自然生境中有性更
新率低的一个主要原因。在大赖草种子萌发过程中 ,如果人为给其提供适宜的条件就可以获得大量的
实生苗 ,这可为大赖草种群的保育 、生态恢复提供理论依据。低温下保持大赖草种子 2年后 ,大赖草种
子萌发特性没有显著的变化 ,可知低温条件下大赖草种子可较长的寿命。大赖草种子具有非深度生理
休眠和条件休眠 ,在大赖草的自然分布地进行大赖草人工的繁育时 ,先对种子进行 8周的暗光低温层积
处理(5℃/2℃),可以缩短大赖草种子的初始萌发时间和增加大赖草种子的萌发指数 ,以及降低大赖草
萌发所需要的温度。
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