全 文 ：河北农学报 (增刊 ),
A e t a A g r i e u l t u r a c
19 89
: 8 一 15
B o r e a l i s i n i e a
粗厚山羊草 ( A e · c r “ S ” “ )
与小麦 、 黑麦杂交的研究
崔海 瑞 方 仁 吴兰佩
( 河北省农科院粮油作物研究所 , 石家 庄 ) 日匕京农业大学 , 北京 )
摘 要
本研究表明 , 粗厚 山羊草 ( eA . c ar 邪 a ) 兮小麦 、 黑麦具有一定的杂交能力 , 结
实 率为 3 . 49 %一 6 8 . 2 8 % 。 杂种 F ,一般是兼 于 双 亲特性的中间类型 , 但所有杂 交组
合的杂种 穗长及某些杂交组合的杂种抽 穗期 、 单株有效分粟表现超亲。 杂种 F , 高
度不育 , 自交不结实 , 通过回交和复交得 到了包括三属间的杂种后代 。 除粗厚 山羊
草与黑麦德国白粒的杂种 F , 对 白 分病 免疫 , 其它杂种表现中抗至高抗 。 不同抗性
材料的过氧化物 酶酶谱存在着差异 , 慢区 酶普的表现与白粉病抗性密切相关 。 杂种
F l 减数分裂行为异常 , 有着广泛的染色体结构变异和纺 锤丝功能变异 , A 、 B 、 D 、
R 及 M染色体组 间存在着部分同源关系 。 研 究结果为利 用粗厚 山茉 董 的有益墓 因提
供 了 依据 。
关键词 远缘杂交 生物学特性 白粉病抗性 过氧化物 酶 减数分裂
粗厚山羊草 ( A e . cr as sa ) 具有良好的耐清性和 抗旱性 , 分孽能力强 , 籽粒蛋 白质和 赖氨
酸含量高 , 面 粉的膨胀性 和面 筋的物理性质 优于普通小麦 , 对一些病害还具有较高的抗性 ,
是改 良小麦的优质资源 。 它与小麦的杂交 , 国外 曾有报道 .5[ 6 , 7 , 但多限于 细胞学和生化方
面的研究 ; 而在国内 , 这方面的研究 尚未见报道 ) 至于 粗厚山羊草与黑麦杂交的研究 , 国内
外都较少见 。 本文对 粗厚山羊草与小麦和黑麦杂交的亲和性 、 杂种的 自粉病杭胜 、 过氧化物
酶谱、 生物学特性和减数分裂等方面进行了分析 , 为进一步利用粗厚山李茂的有益基因提供
厂依据 。
材料与方法
供试材料有四倍体 粗厚山羊草 A e , r ’ 和六 倍体粗厚山羊草 A e 12 , 普通小麦品种农大 13 9
和有芒白 4 号 , 四倍体小麦 品种圆锥小麦和硬粒小麦 , 黑麦 品种德国 白粒 。
杂交采用常规的方法去 雄授 粉 。 杂种饱满度的计 算以 母本的种子为对照 , 将杂种分级给
分 , 然后进行加权平均 。 白粉病杭性鉴定在温室中进行 。 采用 扫拂法均匀接种 , 并保持温度
和湿度 , 两周后记录病情 。 花 粉育性用碘一碘化钾溶液染色检查 。 花 粉 母细胞的减数分裂观
增 刊 崔海瑞等 :粗贮八映羊草 A e .o ra 、 、 ` 、 ) “于小 麦 、 黑 麦杂交的研究
察以卡诺固定液固定幼穗 , 长宝品红染色 压片 , 叔 f 醇脱水 . 加拿大树胶封片 过氧化物 酶
液的提取参照杨家 书等 的方法 { 3 ` , 垂直平板 电泳 , 胶液缓 冲系统 为T , 15 一盐酸 , 浓缩胶的
浓度为2 . 5 写 , 分离胶的浓度为 7 与。 , 进样量扣微升 . 电极缓 冲液为 T : 15 一 甘氨酸系统 , 抗
坏血 酸一联 苯胺染色液染色 。
结果与分析
粗厚山羊草与小麦 、 黑麦 的可交配性
粗厚山羊草 与小麦 、 黑麦的杂交结实 率 、 杂种饱满度和 出 苗率因杂交组合的不同而表现
出一定的差异 ( 见表 1 )
表 1 不 同杂交组合的杂交结实率 、 杂种饱满度和 出苗率
杂 交 组 合 授粉小花数 结实粒数 结实 率 l包满度 l 苗率 〔`场 )
粗 J享A e l l x 农大叹“ 乍)
粗厚 A e 1 1 、 有芒自 4 号
粗厚 A el Z 、 圆锥小麦
圆锥小麦 粗厚 A c Z
硬 粒小麦 、 . 粗 J享 A e 1 2
粗厚 A c 1 2 、 德国 自 粒
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由表 1 可以看出 , 六 倍体粗厚山 广草与黑麦德因自 不帕勺长交结实 率录高 , 但其杂种发育
状况较 差 , 部分种子干 瘪 , 无 生活力 , 饱满度和出苗率都较 低 〔 l) 一! 下粼水粗厚山羊草与两个普
通小麦 品种在杂交结实 率 卜无 显著差异 , 杂种 饱满度也华本相近 , 而出苗率却有很大的差异 ,
这说明两个组合所 得杂种的胚和胚乳的发育协调性是不同的 . 显然粗厚山 羊草 与农大 】3 , 杂
种的胚和胚乳发育协调性优于 粗厚山羊草与有芒白 `尤号的杂种 。 六倍体粗厚山羊草与四 倍体
小麦杂交结实率无论是正交还是反交均比以 l 两个 类型的杂交要 低 ` 此外 , 粗厚山羊草与 圆
镬小麦的正反交的结果相反 , 表明 母本对杂交结实 率、 杂种饱满度和出 一苗率有一很人影响 · 从
以上杂交组合的结实 率看 , 辛午通小麦 、 四倍体小麦和黑麦 与相厚 山 准草都有较好的可交配性 。
至于结实率和杂种发育状况 的差异 , 是由于配 子的生命 力 堆异和 亲缘关系的远近造成的 , 反
映了它们 与粗厚山羊草杂交能力的木同。
二 、 杂种 F l 的性状表现和特性
不 同杂交组合的杂种 F 工具有 一些相同的特征 。 叶耳为紫色或浅紫色 , 叶片有 绒毛 , 苗期
甸旬 。 穗呈纺 垂型并带有 褐色 , 小 穗着生较 稀 , 每小 穗 3 一 5 朵小花 , 护 颖坚硬 , 不易脱粒 。
中国农科院品种资源所的 材料编号
1 0华 北 农 学 报
成熟后穗轴不易断 , 粗厚山羊草与小麦杂种的穗轴比粗厚山羊草与黑麦的杂种更结实 。 穗轴
易断这一性状是由 D 组染色体控制的 , 从本实验的结果看 , A 、 B 和 R 组 染色体对穗轴易断
性有明显的抑制{作用 , 但 R 比 A 和 B 组对这一特性的抑制作用要弱 。 在几个主要的农艺性状
上 , 所有组合杂种的 穗长都表现为超亲遗传 , 而且与 双亲的差异达 显著水平 。 每穗小 穗数和
株高都介于双亲之间 。 除 ( 彻享山羊草 A e l l x 农大 13 9 ) F ,外 , 其它组合的杂种抽穗期也在
双亲之间 。 粗厚 A e l l 只 农大 13 9 的 F l抽穗期在大田比早 熟亲本农大 13 9 提前 6 天抽穗 , 在温
室中抽穗期比农天13 9更早 , 这对丰富选育早 熟品种的遗传资源有一定的意义 。 在分 粟能 力
上 , 粗厚 A e , Z x 德国 白粒的 F , 单株有效分粟表现 超亲 , 其它组合的杂种 单株有 效分粟数均在
双亲之间 (见表 2 ) 。
表 2 杂种 F , 及亲本的几个农艺性状
亲 . 本 或 杂 种 F 抽 穗 期 株 局
(月 / 日 ) ( c n `
单株有效分 桑
(个 )
穗 长
( e n l )
每穗小穗数
(个 )
倒享山羊草 A el l
粗厚山羊草 A e 1 2
农大 13 9
( 粗厚 ^ e z z x 农大 13 9 ) r t
有芒白 4 号
(粗厚 A e l , x 有芒白 4 号 ) F x
圆锥小麦
(圆锥小麦 “ 粗厚 A e z Z少 F I
硬 粒小麦
(硬粒小麦 x 粗厚 A e l Z ) F l
德国白粒
(粗厚 A e ; Z x 德国白粒 ) F I
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1
总之 , 在总体性状上 , 杂种 lF 是兼有 双亲特性的中间类型 ,
状的表现程度不一 。 在苗期长相和穗部特征上 , 但
具体到各性状上 , 双亲性
高和 单株有效分粟上则与小麦 、
粗厚山羊草的基因表达 占明显优势 , 而在株
黑麦的表现呈显著相关 。 此外 , 在粗厚
中 , 个别杂种的小穗着生方式明 显不同于其它杂种 (见 图 A ) ,
是不正常的 。 目前尚未见到 类似的报道 。
三 、 杂种 F I育性及 自交和回交的结实情况
A e l l 又 农大 13 9的 F l
这种现象在杂交. 一代中出现
用碘一 碘化钾溶液染色观察到 , 杂种 F I高度不育 , 可育花 粉粒在不同的组合间变动于 0 . 76
一 1 8 . 3 1 % 之间 。 自交完全不孕 , 没有得到种子 。 这是因为虽有一定的花 粉育性 , 但 花药内
花粉量极少 , 而且花 药不开裂散粉 。
对杂种 F l进行回交和复交 , 有八个组合结实 (表 3 ) 。 不但获得了回交后代 , 而且通过
复交得到两个聋型的三属杂种 。 至今 尚未见有获得与此相同组合的三属杂种的报道 。 这对丰
增刊 崔海瑞等 :粗厚山羊草 (Ae .o a r s sa) 与小麦 、 黑麦杂交的研究
表 3 回交及复交的结实情况
夕I L小花数 结实数 结实率 (肠 ,
( 粗厚 A e 、 x \ 农大 1 3 9 ) \ 农大 13 ,
( 粗厚 A e : ; 农大 13 9 ) 义 有芒自 4 号
( 粗 j华 A e , : \ 农大 1 3 , ) 丫 硬粒小麦
〔粗厚 A e l l 认 农大 13 9 ) 火 s x 小黑麦
(粗厚 A e : 1 火 有芒自 l 一号 ) 丫 农大 13 ”
` 粗厚 A le 价 有 芒自 4 一号 ) 、 、 有趁自 4 一弓
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富小麦的遗传资源具有很大的意义 。 由表 3 不难看出 , 对 同一杂交组合用不同的材料去回 交
或复交 , 结实 率是不同的。 回交结实的情况说明 , 回交是 克服杂种不孕的一 个重要手段 。 但
结实率很 低 , 而且 粗厚山羊草与圆锥小麦的杂种 F I回交也未1得到种子 , 可见j粗厚山 一羊草与小
麦 、 ` ·黑麦杂交的最大困难是杂种不孕 、
四 、 白粉病 抗性鉴定及过氧化物酶电泳
部分亲本及杂种 F ,的白粉病抗性 鉴定结果 (见表 1 ) 。
表 4 部分亲本及杂种 F l的白粉病 杭性鉴定
材 抖 调直总叶数 病叶数 菩遍率 ` 只 严币率 又夕 发病 率 ( % ) 反应 ,竹
8 9
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圆锥小麦 丫 粗毕 A c l : ) r ; {
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由鉴定的结呆不难看出 , 不 同材料的 白粉病 抗性 差异很大 。 在 亲本中 , 黑麦德国自粒和
四倍体粗厚山羊草 A e ; 1对 白粉病免疫 , 六倍体 粗厚山羊草 A e :时 白粉病高抗 , 而两个普通小麦
品种对白粉病则高度感染 。 前三者都是值得注意和可用的抗病种质 。 在杂种 中 , ( 粗厚 A e ` : 火
德国白粒 ) FJ 对 自粉病 免疫 , 其它杂种的 F I对 自粉病表现 中抗至高 抗 , 这些杂种是选育小麦
白粉病抗性的可 ·贵资源 。过氧化物酶的 电泳 图谱显示 , · 不同抗性材料的过氧化物 酶酶谱都存在看网个区域 , 即酶
带泳动较快的低分子量 区和泳动较 慢的高分子量区 「 在快区 , 各材料的酶带数相同 , 都是两

增刊 崔海瑞等 :粗厚山羊草 (A e .c a rs a) 与小麦 、 黑麦杂交的研究
表 5 白粉病 抗性与慢 区过氧化物 酶酶谱的关系
农大 有芒 白
1沁9 13 9 4号
粗厚
A e飞
粗厚
A e1 2
德国
白粒
(粗厚 A 1 e 2又
德国 白粒 ) F l
(粗厚 A e l l火
农 大 13 9 ) F l
(粗厚 A e1 l x
有芒白 4号 ) F l
反应型
酶带数
带颜色 欢
“ 十” 号越多颜色越深 。
五 、 杂种 F l的花粉母细胞减数分裂观察
根据染色体组成 , 可将所得的杂种分为三类 , 各 类选一 ,
裂中期 1 的染色体构 型情况见表 6 。
` 表 6 杂种 F ;花粉母细胞减数分裂中期 1
观察其 减数分裂 , 它们 减数分.
的染色体构型
州口. . . . . . . . . . 口 , . .
_ 染 色 体 二 价 体 数
组 合 一 - -一 -一一一 观察 细胞数 单价 体数 — 一 三价体数组 成 数目 棒 形 环形 总计( 粗厚 A e 卫1 只 农大 13 9 ) F 了 A B D D M 35 35 2 3 . 5 1 5 . 37 0 。 17 0 . 145 。 54( 18一 3 1 ) ( 2 一 7 ) ( 0 一 I2 6 。 7 1 0 。 08 5 O。 11 4
( 圆锥小麦 汉 粗厚 A e 1 2 ) F 1 A B D D 洲 35 3 5
( 23一 30 ) ( 1 一 6 ) ( ()一 1 ) 3
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14
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2 3 6
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7 4 0
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14
(粗厚 A e , Z X 德国白粒 ) F l D D Z M R 28 35
( 8 一 2 0 ) ( 4 一 t o ) ( 0 一 1 )
从染色体组成上看 , 粗厚山羊草 又 农大 13 9的 F l , 理论上平均每 细胞应有 7 个二价体 ,
实际观察到平均每个细胞只有 5 . 54 个二价体 , 有 7 个二 价体的 细胞只占 17 . 1 4 写 , 这说明 粗
厚山羊草的 D 组染色体与普通小麦的 D组染色体并不完全同源 ,o 圆锥小麦 义 粗厚 A e l哟 F l ,
平均每 细胞有 3 . 97 个二价体 , 这可能是 D和 D Z配对形成的 , 但其频率远低 卜前一类型的杂种 。
由此不难看出 , 粗厚 山羊草的 D组 染色体与普通小麦的 D组 染色体的同源程度要高于 粗厚山
羊草自身的 D 与 D Z的同源程度 。 粗厚 A e : : 只 德国白粒的 F , , 平均每个细胞有 6 . 8 个二价体 ,
高于以 L两个 类型的杂种 。 这是 由于不存在抑制部分同源配对基因 P h之故 。 前两类杂种 细胞
中有一定数 目的三 价体 , 粗厚 A e , 2只 德国白粒的 F l中 , 有的细胞二了州`数 目高于 7个 ( 图D ) ,
这都表明 A 、 B 、 D 、 R及 M组染色体间有部分同源关系 , 因而有可能交换片段 。
由于杂种 F l 在遗传上是不 稳的 , 其花 粉母细胞在减数分裂中出现了异常现象 。 可以 归结
14 华 北 农 学 报 198 ,
为以下几种 : ①染色体形为异常 。 在 中期 工、 后期 I 、 末期 I 及后期 且 , 一些染色体的行为
与大多数 染色体的行为不同步 , 表现 落后 ( 图 E 、 F 、 G 、 N ) 。 ②纺 垂丝的功能变异 。 形
`成不完全的单极纺 垂体 , 导致后期染色体数 目的不均等分离 ( 图 H ) ; 出现三极或多极的纺
垂体 , 导致三极或多极分 离 ( 图 J ) ; 此外 , 还有两极内染色体分组的现象 ( 图 )I 。 这些
都是由纺垂丝的功能变 异所致 。 ③染色体结构变异 。 在两次分裂的后期末可以看到染色体桥 ,
有时 伴随着染色体 落后 ( 图 K 、 L 、 M 、 N ) 。 桥的出现说明 存在着染色体的结构变异 。 以
上异常现象表明 , 杂种的减数分裂过程是不正常的 。
讨 论
远缘杂交的障碍常表现为杂交不实 、 杂种夭 亡及杂种不孕等 , 山羊草与小麦和黑麦的 亲
缘关系较 近 , 但 以上各种 障碍依然 存汪 , 只不过表现的程度不同 。 本实验所做的杂交组合都
得到了种子 , 而且有很大一部分播种后能成苗 , 可见粗厚山羊草与小麦和黑麦杂交不实性和
杂种夭亡并不严重 。 杂种高度不育 , 自交不结实 , 说明 粗厚山羊草与小麦和黑麦杂交的最大
障碍乃杂种不孕 。
杨家 书等 【“ 〕报道还同白粉病抗性的小麦 品种在接种后过氧化物 酶均呈现两个 酶活峰 ,
峰 I 的相对活性和 酶带与 白粉病抗性 密切相关 。 本实验从杂种的 角度研究 , 得出与其相同的
结论 , 证明可以用过翱化物酶来检测 白粉病抗性 。
本实验中发现 粗厚山羊草与农大 13 9的杂种 F 、个别穗子的小穗着生方式特殊 , 表现对生 ,
这是一个 值得注意的现象 。 在 F l中出现这种现象是异常的 , 表明杂种性状的表现具有复杂性 ,
其机理有待于进一步探讨 。 一旦探明原因 , 对后代穗部性状的改善无疑是有意义的 。
杂种 F l一般是 兼有双亲特性的中间 类型 。 但是几个重要的农 艺性状 , 如抽穗期 、 单株有
效分孽和 穗长等出现正向 超亲遗传现象 , 同时杂种后代对 白粉病具有较强的抗性 , 这些有利
于小麦性状的改 良。 穗部的不利性状在以后的世代中可能会发生分离 , 只要注意选择和用农
艺性状好的小麦去回交 , 是有希望获得改进的 。 此外 , 本实验中获得的三属杂种对丰富小麦
的遗传资源也有重要意义 。
参 考 文 献
曰 〕 董玉 深 : 小麦的近缘植物 , 《作物品种资源 》 , 19 82 (1 ) : 18 一 26
〔 2 〕 李德炎主编 : 《小麦育种学》 , 科学出版社 , 19 76 : 10 2一 106
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19 83 ( 3 2 )
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仁5 〕 w a g e n a a r , E . B : M e i o t i e er s t i t u t l o n a n d t h e o r ig i n o f p o 】y p l o i d y , C a n . J . G e n e t . C y t o ] ,
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增刊 崔海瑞等 :粗厚山羊草 (A e .C r“ 、 ) 一与小 麦、 黑麦杂 父的研究 l5
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9 1一 98
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二 全n e d b y b a e k e or s a n d m u l t ip l e e r o s s
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E x c e p t t h a t t h e h y b r i d F l b e tw e e n
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G e r m a n w h i t e g r a i n ) w a s im m u n e t o P o w d e r y
m i ld启w { 。 t h e r h y b r i d , h a d m i d d l。 。 r h i g h r e s i s t a n e e . M 。 t e r i a l、 w i t h d i f f e r e n t
r e s i s t a n e e t o t h e p o w d e r y m i l d e w v a r i e d i n P r o f i l e o f P e r o x i d a s e a n d t h e
P h e n o t y P e o f b a n d s i n s l o w m o v i n g r e g z o n w a s h i g h l y e o r r e l a t e d w i t h r h e r e
5 i s at n e e t o p o w d e r y m i l d we
.
T h e m e i o s i s o f F l p o l l e n m o th e r e e l l w a s i r f e g u j a r
,
e x i s t i n g t h e v a r i a t i o n o t
一
b o t h e h r o m o s o m e s t r u c t u r e a n d s P i n d l e f i b e r f u n c t i o n
.
T h e er w a s h o m
o l o g o u s r e ] a t i o n s h i P a m o n g 人 B , D , R a n d M g e n o 爪 e .
K e y w o r d s :
P o w d e r y m i l d e w
D i s t a n t h y b ir d
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P e r o x i d a s e ;
F I ; B i o l o g i e a l P r o P e r t y : R e s i s t a n e e t o t h e
M e i o s i s