全 文 ：遗 传 学 报 , 2 2 ( 3 ) : 2 0 6一 2 1 0 , 1 9 9 5
A e t口 C e n e t窟。 a s ` . 奋e a
将大赖草种质转移给普通小麦的研究
n l
. 抗赤霉病异附加系选育
陈佩度 王兆佛 王苏玲
黄 俐 王裕中① 刘大钧
(南京农业大学细胞遗传研究室 21 的 , 5)
摘要 大赖草比抗病品种 “苏麦 3 号” 更抗小麦赤霉病 。 经离体和活体赤霉病伉性单花滴注鉴
定和有丝分裂中期及减数分裂中期 i 的 C一分带分析 ,选育出添加了 l 对第 2 染色体的抗赤霉
病异附加系 , 其 4 4 条染色体在 M l 配成 0 . 1 2一 0 . 4 0 1 + 2 1 . 7 0一 2 1 . 9 3 11 + 0 . 0 1一 0 . 0 4 I v 。
经 C 一分带和生物素标记的染色体组 D N A 作探针的分子原位杂交分析证实添加的 1对外源染
色体在 M l 配成二价体 ,在细胞学上已基本稳定 。
关键词 普通小麦 ,大赖草 ,附加系 ,抗赤霉病
由禾谷镰 刀菌 ( F “ s a 、 m g ; 。 m ien o r 二 m s比 w . ) 引起的小麦赤霉病是一种世界性病
害 , 主要发生在中国 、 日本 、 巴西和阿根廷等国的温暖 、 湿润麦区 。 在中国南方冬麦区和东
北春麦区由于其发生频率高 ,不仅造成减产 , 还是严重影响籽粒食用或饲用 以及种用品质
的一种主要病害 5[, ,习。 中国农民和农业科学家在选育抗赤霉病品种方面已进行了长期不懈
的努力 , 经长期自然选择和人工选择 ,产生了一批抗 、 耐赤霉病的地方品种 , 如 “ 深阳望水
白 ” , “ 温州红和尚” 等 。 近 40 年来经品种间杂交还育成了一批农艺性状有所改进的抗病品
种 ,如 “ 苏麦 3 号 ” 、 “ 湘麦 1 号 ” 等 。 全国抗赤霉病育种协作组图从 5 万份小麦品种 (系 )中 ,
鉴定筛选出 5 0 多份具有一定抗 、 耐病性的材料 。 然而 ,它们的抗性水平还不能满足抗赤
霉病育种的需要 。
从小麦亲缘植物中寻找赤霉病抗原的工作开始较晚 。 荆州地区农科所曾利用荆州本
地黑麦与小麦杂交育成了有一定抗性的 “ 荆州一号 ” 等品种 〔,〕。 墨西哥国际小麦玉米改良
中心的 M uj e e b一 K a z i【14J 发现大赖草 1) 高抗赤霉病 , 从小麦与它的杂交 、 回交后代中选出了
具有一定抗性的植株 。南京农业大学细胞遗传实验室自 80 年代初开始在小麦亲缘种属中
广泛筛选赤霉病抗原 ,除证实大赖草高抗赤霉病外 , 还鉴定出鹅观草 ( R 。 。 g。 , ia 天。。 。八
O h w i ) 和纤毛鹅观草 ( R o e g n 。 r i a c i l i a r i , T r i n ) 具有更强的抗性叨 。 但到 目前为止 , 尚
未找到对赤霉病免疫的亲缘物种 。
南京农业大学细胞遗传实验室 自 1 9 8 4 年起进行将大赖草的赤霉病抗性导人普通小
麦的研究 , 获得了普通小麦中国春与大赖草的杂种及其与中国春的回交后代 ,并对它们进
本文于 1 9 93 年 7 月” 日收到 。 本研究为国家科委 、 国家教委 、 江苏省科委基金资助项 目
① 江苏省农科院植保所
l) 根据 《 中国植物志 冲 9 卷第三分册第 16 页 , 巨大冰麦草 ( lE y , 。 州ga 。 , , ) 正式被定名为大赖草 ( L 。 y 。 脚
r a c e m o s u s L a m
.
)
3期 陈佩度等 : 将大赖草种质转移给普通小麦的研究 川 . 抗赤霉病异附加系选育 0 27
行了赤霉病抗性和外源染色体的细胞遗传学追踪鉴定 0. ] 2。 本研究通过对上述研究中选出
的材料进一步进行赤霉病抗性鉴定 、 有丝分裂中期和减数分裂中期 I 的染色体 C 一带和分
子原位杂交分析 , 选育抗赤霉病的二体附加系 , 并在此基础上探讨大赖草抗赤霉病基因的
染色体定位及其在小麦改 良中的利用 。
l 材料和方法
1 9 8 4 年用普通小麦中国春作母本与大赖草 ( L ey m “ : ; 。 ` 。 m 口 ` “ ` L “ .m , 2n 一 4x ~
28
,
X X J ) 杂交 ,通过杂种幼胚培养获得 F : 植株 , 用 中国春回交 2一 3 次后 ,大部分回交
后代可自交结实 。 其染色体数 目已趋于 42 一 4 4〔.1 ” 。 本研究通过对 B C ZF Z一 B C Z F , 代迸行
赤霉病抗性和细胞遗传学鉴定 , 选育抗病异附加系 。
赤霉病抗性鉴定采用单花滴注法 【3, 7 , 。 赤霉病菌源用江苏省农科院植保所分离鉴定出
的 4 个强致病菌株 F ; , F l , , F I , 和 F 3尸 的分生抱子混合悬浮液 。在小麦开花前用移液器按
10 x lo 倍显微镜视野中 10 一 20 个分生抱子的浓度 , 选麦穗中部一个小穗的基部第一朵
小花注入 2 0闪 分生抱子悬浮液 , 室内离体接种鉴定 , 在控制温 、 湿度 ( 20 ℃ , 相对湿度
80 一 95 多 )条件下进行 。 活体接种鉴定在田间自然条件下进行 。 接种 2一 3 周后按徐雍皋
和方中达 叨的分级标准从不发病 ( o 级 )到完全发病 (5 级 )记载发病等级 。
用压片法将根尖细胞有丝分裂中期和花粉母细胞减数分裂中期 I 染 色 体 制 片 。 按
rF ie b e 的方法进行染色体 C 一分带叫 。 由于大赖草的染色体组和部分同源群归属尚未确
定 ,故暂按其大小编号 。 分子原位抑制杂交参照 eL 和 M uk ia 口.21 5 , 的方法进行 , 大赖草
的染色体组 D N A 用缺刻平移法以生物素一 1 1一 d U T P 标记 , 标记的外源 D N A 与用已遮
蔽的普通小麦 D N A 的比例为 l : 1 5 0。
2 结果
1 9 8 8 年对普通小麦中国春 /大赖草 / /中国春 B C : 进行赤霉病抗性鉴定 , 约有 13 . 5沁
表 l 普通小麦一大赖麦草 B c : F : 一 B C : F , 赤霉病抗性鉴定结果
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遗 传 学 报 2 2 卷
的被测植株抗性高于普通小麦抗病对照品种苏麦 3 号切 。
1 9 8 9一 1 9 9 2 年对 BCZF Z一 C BZF , 所进行的田间活体接种鉴定 中 , 分 别 有 70 . 5多 、
8 7
.
1关 、 7 8 . 2务和 8 7 . 9%的被测植株抗性高于小麦亲本中国春 , 抗性高于抗赤霉病对照品
种苏麦 3 号的分别 占被测株数的 31 . 5多、 ” . 6多 、 60 . 2务和 51 . 1多。 在室内离体接种鉴定
中 ,分别有 60 . 4外 、 巧 . 9多、 50 . 7务和 80 . 0多的被测植株抗性高于苏麦 3号 (表 1 ) 。 虽然因
接种鉴定条件及群体不够大等原因 ,各年活体鉴定和离体鉴定结果不尽一致 , 但均鉴定出
一批抗性明显高于苏麦 3 号的植株 。 经连续 4 年追踪 ,从中选出了 18 个抗性基本稳定的
株系 。
为确定这些抗赤霉病株系究竟涉及哪些大赖草的染色体 , 我们对选出的抗赤霉病植
株进行根尖细胞有丝分裂中期和花粉母细胞减数分裂中期 I 的 C 一分带分析 。亲本大赖草
的 14 对染色体均具有不同于普通小麦 21 对染色体的且可以相互区分的特异性 c 一带 (图
版 I , B ) 。 被鉴定的抗赤霉病附加系分别携带有大赖草的第 2 、 第 7 或第 14 染色体 。其中 ,
添加大赖草第 2 染色体的附加系抗赤霉病性最强 (图版 I , A 、 ;C 表 2 ) 。
对附加系 2 的染色体配对分析表明 , 它的 4 条染色体在 76 并的花粉母细胞中均配
成 2 2 个二价体 ,其平均构型为 0 . 2 2一 0 . 4 0 1 十 2一 7 0一 2 1 . 9 3 x l + 0 . 0 1一 o . o 4 l v (表 3 ) 。经
C 一分带和以生物素标记的大赖草染色体组 D N A 作探针的分子原位杂交后的 M l 制片
表 2
T a b l e 2 R e s i s t a n e e
普通小麦 一大赖草附加系赤霉病抗性的比较
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a ` s r i 扩 “ 叨 一 E . 9 i g a n z君 u ` a d d i t i o n s
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苏麦 3 号 S u m a i 3
被 测 被 测 平 均 被 测
株 系数 株 数 病 级 株系数
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在MI.No表 3 普通小麦一大赖草附加系 N 。 · 2 的 P M C ` s
T a b le 3 T b e e h r o m o s o m e e o n f i g u r a r i o n a :
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M l 的染色体构型
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3期 陈佩度等 : 将大赖草种质转移给普通小麦的研究 H l . 抗赤霉病异附加系选育 2”
中 , 可以清楚地看到 2 条外源染色体配成二价体 (图版 I , D 、 E ) , 表明它们是细胞学上基
本稳定的二体附加系 。
除育成抗病的二体附加系外 , 我们还选 出了添加 1个或 1 对端着丝粒染色体的抗赤
霉病植株和一些 2n 一 42 的抗病植株 , 这些材料的确切染色体组成正在鉴定之中 。
3 讨论
大多数学者认为普通小麦中的赤霉病抗性受 2一 3个主基因和若干修饰基因控 制 61[ 。
我们的初步结果表明 , 在大赖草中至少也有 3 对染色体与赤霉病抗性有关 。在第 2 条染色
体上的抗病基因比第 7 和第 14 条染色体上基因的抗性强 。在涉及同一对外源染色体的不
同株系中还看到赤霉病抗性有一定差异 , 这似乎表明它们可能还受到修饰基因的影响 。 由
于小麦赤霉病抗性遗传受多个基因控制 , 呈加性效应 , 因而通过选育添加或代换一对外源
染色体转移赤霉病抗性的方法 , 很可能还不足以使它们保持亲缘物种所具有的抗性水平 。
为此 , 我们正通过不 同抗病附加系间互交并 结合花药培养的方法选育双重或多重附加 、 代
换和易位系 , 以保持较高的抗性水平 。 为创造抗性更高和农艺性状较好的中间材料 , 我们
正进一步将它们与抗赤霉病的或农艺性状较好的普通小麦品种杂交 ,并结合辐射 、花培以
及染色体部分同源配对控制等方法来创造抗赤霉病的新种质 。
参 考 文 献
1 王耀南 , 陈佩度 , 刘大钧 , 19 8`。 南京农业大 学学报 , ( 1:) 10 一 14
2 王耀南 , 陈佩度 , 王兆涕 , 刘大钧 , 19 91 。 南京农业大学学报 , 1 4 ( 2 ) : 1一 ,
3 王裕中 , 杨新宁 , 19 8 2。 中国农业科学 , 1 5 ( 5 ) : 6 7一 7 7
4 王裕中 , 肖庆璞 , 杨新宁 , 昊志凤 , 1 9 8 , 。 江苏农业学报 , 1 ( l ) : 1 一 16
5 吴兆苏 ,沈秋 泉 , 陆维忠 , 杨赞林 , 1 9 8 4。 作物学报 , 10 ( 2 ) : 73一 7 9
6 吴兆苏 , 1 9 90。 小麦育种学 , 农业出版社 , 2 7 2一 2 7 7
7 徐雍皋 , 方中达 , 19 8 2。 植物病理学报 , 1 2 ( 4 ) : 5 3一 5 7
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9 金善宝主编 , 1 9 8 3。 中国小 麦品 种及其系谱 , 农业出版 社 , 109 一 11
10 G i l l B S
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2 1 0 遗 传 学 报 2 2 卷
T r a n s f er o f U s e f ul G e r m pl a s mf r o mL 盯 m. s
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图 版 说 明
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: 普通小麦中国春 , 大赖草和普通小麦 一大赖草附加系 N o . 2 的穗形 (自左至右 ;) :B 经 C一分带 的大赖草
染色体核型 , 因它 门的染色体组和部分同源群归属尚未确定 ,故暂命名为 N o . 1一 N o . 14 ; :c 经 c 一分带的
根尖有丝分裂 中期染色体制片 , 2n ~ 4 . 添加了 1 对 N o . 2 染色体 ; D : 经 C一分带的普通小麦一大赖草附
加 系 N o . 2 的花粉 母细胞制片 , 示 1对 N o . 2 染色体在 M l 配成二价体 ; :E 以生物素标记的大赖草染
色体组 D N A 作探针进行分子原位杂交的花粉母细胞减数分裂中期 l 制片 ,箭 头所 指为 2 条大赖 草的 L , . 2
染色体配成的二价体
E x P l a n a t i o n o f p l a t e s
A : M o r p h o l o g y o f s p i k e s : f r o m l e f t t o r i g h t T r i 了 i c u m
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J i a n g s u P r o v i n e i a l S e i e n c e
s u b i e c t w a s f u n d ` d b y S t a t e
a n d T e e h n o l o g y C o m m i s s i o n
,
C o m m i s s i o n f o r E d u e a t i o n
,
S t a t e an d
a n d C h i n e s e A g r i e u l t u r a l D e P a r t m e n 七
① I n s t i t u t e o f p l a n t p r o t e e t i o n , J i a n g s u A e a d e田 y o f A g r i c u l t u r a l S e i e n c e s . N a n i i n g , J i a n g s U
2 退0 0王4
2 1 0 遗 传 学 报 2 2 卷
T r a n s f er o f Us e f u l G e r m p l a s m f r o m L 盯m .s
r a e e m o s u s L a 幻。
.
to C o m 幻。 o n VVh e a t
.
111
.
D e v e l o p m e n t o f A d d i t i o n L i n e s w i th W h
e a t S e a b R e s i s ta n e e
c h e n p e i d u
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W a n g s u l i n g H u a n g 毛i , W a n g Y u z h o n g ① , L i u D a ju n
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A b st r a e t
L e 夕脚“ ; r a c e m o s“ 5 L a m . s h o w s a m o r e s a t i s f a c t o r y r e s i s t a n e e t o w h e a t s e a b t h a n
r e s i s r a n t e h e e k v a r i e t y o f c o m m o n w h e a t S u m a i N o
.
3
.
A d i s o m i e a d d i t i o n l i n e i n v
-
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a n d i d e n t i f i e d b y i n , i t, o / i
n o i r r o s i n g l e f l o r e t i n o e u l a t i o n s c r e e n i n g a n d C
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T h i s w a s e v i d e n c e d by C
一 b a n d i n g a n d i n s i t u h y b r i d i z i n g u s i n g b i o t i n e d L
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o s u s g e n o m i c D N A a s a p r o b e o n m e i o t i e p r e p a r a t i o n s
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K e y w o r d s T r i: i c “ m a e s t i 。 “ m L
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L e y m u 了 r a c e m o s : ` 5 L a m
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R e s i s
-
t a n c e t o w h e a t s e a b
图 版 说 明
A
: 普通小麦中国春 , 大赖草和普通小麦 一大赖草附加系 N o . 2 的穗形 (自左至右 ;) :B 经 C一分带 的大赖草
染色体核型 , 因它 门的染色体组和部分同源群归属尚未确定 ,故暂命名为 N o . 1一 N o . 14 ; :c 经 c 一分带的
根尖有丝分裂 中期染色体制片 , 2n ~ 4 . 添加了 1 对 N o . 2 染色体 ; D : 经 C一分带的普通小麦一大赖草附
加 系 N o . 2 的花粉 母细胞制片 , 示 1对 N o . 2 染色体在 M l 配成二价体 ; :E 以生物素标记的大赖草染
色体组 D N A 作探针进行分子原位杂交的花粉母细胞减数分裂中期 l 制片 ,箭 头所 指为 2 条大赖 草的 L , . 2
染色体配成的二价体
E x P l a n a t i o n o f p l a t e s
A : M o r p h o l o g y o f s p i k e s : f r o m l e f t t o r i g h t T r i 了 i c u m
a “ 一咨粉 u m e v . C h i n e s e s p r i n g , L e 夕房 u s
护 a c e 拼 o s u 了 , T a 亡了t i夕 u m 一 L . r a c 亡m o s u 了 a d d i t i o n N o . 2 ; B : C 一 b a n d e d k a r y o t y p e o f L e 夕邢 “ 了 r a c 已 -
拼 。 : “ 5 L a m 二 T h e o r d e r o 土 e h r o m o s o m e w a s 、 e m p o r a r i l y a r r a n g e d b y le n g t h a s t h e i r g e n o m e s
a n d h o m o e o l
o g o u s g r o u P s h a v e n o t y e t b e e n i d e n t i f i e d ; C
:
C
一 b a n d e d p r e P 己 r a t i o n 、 工 R T C w i t h
Z n = 4 4
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r a c ` m 口 s u 了 c h r o m o s o m e s N o
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m e s P a i r e d
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v e l a n t : E
:
T h e P r e P a r a t i
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M l
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了u ` a d d i t i o n N o
.
2 a f t e r
含 n 了i t u h y b r id i z a t i o n u s i n g b i o t i n e d g e n o m i c D N A `〕1 L
. r a c e 邢 o 了u `
a 5 a P r o b e
,
a r r o w i n d i c a t e s a P a i r
〔) t L r . 2 e h r o m o s o m e s P a i r e d a s a b i v e l a n t
.
R e e e i v e d J n l y 2 9
, 19 9 3
.
T h i s
J i a n g s u P r o v i n e i a l S e i e n c e
s u b i e c t w a s f u n d ` d b y S t a t e
a n d T e e h n o l o g y C o m m i s s i o n
,
C o m m i s s i o n f o r E d u e a t i o n
,
S t a t e an d
a n d C h i n e s e A g r i e u l t u r a l D e P a r t m e n 七
① I n s t i t u t e o f p l a n t p r o t e e t i o n , J i a n g s u A e a d e田 y o f A g r i c u l t u r a l S e i e n c e s . N a n i i n g , J i a n g s U
2 退0 0王4