全 文 ：　　收稿日期:2000-03-01
基金项目:国家自然科学基金和四川省 “九五” 生物技术育种资助项目;四川省学术技术带头人后备人选培养基金
资助
文章编号:1001-4829(2000)04-0015-06
节节麦抗白粉病基因直接转移及遗传表达
杨武云1 , 余　毅1 , 胡晓蓉1 , 伍碧华2 , 颜　济2 , 杨俊良2 , 郑有良2
(1.四川省农科院作物研究所 , 四川成都　610066;2.四川农业大学小麦研究所 , 四川 都江堰市　611830)
摘　要:利用四川推广高产小麦品种 (系)和地方品种直接与抗 、感白粉病节节麦
杂交 , 通过幼胚培养技术成功获得 22个组合的杂种植株 。将杂种 F1 及回交 BC1F1
与其普通小麦 、 节节麦亲本的抗白粉性比较分析 , 发现大部分组合中节节麦的抗性
基因被普通小麦的抑制基因抑制 , 仅 1份节节麦的抗性基因能在杂种 F1 中完全或
部分表达;节节麦抗性基因的表达和抑制 , 与特定的普通小麦亲本有关。结果还表
明 , 杂种 F1 中被抑制的节节麦抗性基因 , 可以通过用不含抑制基因的普通小麦回
交 , 使其在回交后代中正常表达。
关键词:节节麦;普通小麦;白粉病;表达与抑制;直接转育
中图分类号:S332.2;S512　文献标识码:A
Direct transfer of powdery mildew resistant gene from
Aegilops taushii into bread wheat and its genetic expression
YANG Wu-yun1 , YU Yi1 , HU Xiao-rong1 , WU Bi-hua2 , YEN Chi2 ,
YANG Jun-liang2 , ZHENG You-liang2
(1.C rop Research Inst itute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu 610066 , China;2.Tri ticeae
Research Insitute , S ichuan Agricultu ral University , Dujiangyan 611830 , China)
Abstract:F1 hybrid plants of 22 combinations betw een Sichuan commercial b read w heats or landraces and pow dery
mildew resistant or suscept ible Ae.tauschi i accessions w ere successfully obtained via embryo rescue.Disease re-
sponses betw een the F1 hybrids or BC1F1 individuals and thei r parents were compared.Most genes for pow dery
mildew resistance f rom Ae .tauschii w ere suppressed in all the F1 hybrids of bread w heat w ith Ae .tausch ii.Fortu-
nately , one accession was found to exp ress i ts resistance in some of the F1 hybird combination of bread w heat with Ae.
tauschi i , indicating that the suppression or expression of pow dery mildew resistance genes were closely related to the
b read w heat genotypes involved in the crosses.The resistance gene suppressed in the F1 hybrids could be expressed in
the BC1F1 individuals only if the bread w heat parent wi thout supp ression gene w as used in the backcross.
Key words:Ae.tauschii;bread w heat;powdery mildew;resistance;gene t ransfer
15
2000年 13卷 4期
Vol.13　　No.4 　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
S outhw est China Journal of Agricultural S ciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2000.04.004
　　小 麦白 粉病 是由 小麦 白粉 病菌
(Erysiphe graminis DC)引起的一种世界性
病害。我国自 70 年代初开始 , 由于 1BL/
1RS衍生系的引进与广泛应用 , 主要麦区
90%以上的品种白粉病的抗性基因为源自
1BL/1RS 易位系的 Pm8[ 4 ,14] 。近 20多年以
来 , 由于长期单一化抗源品种的大面积推
广 , 加速了病原菌菌系 (或生理小种)的演
化 , 以致 Pm8 基因不能抗新出现的白粉病
菌系 (或生理小种), 白粉病危害日趋严重 ,
现已成为我国小麦的第二大病害[ 4 ～ 8 , 10 ～ 15] 。
因此 , 发掘并应用新的抗白粉病基因资源 ,
培育高产 、抗病小麦新品种来抑制白粉病的
流行和发展 , 已是小麦抗病育种的重要任
务。
节节麦 (Aegi lops tauschii)是普通小
麦 (Trit icum aestivum)的 D 染色体组供
体 , 其 中 蕴 藏 着 丰 富 的 优 良 基
因[ 1 ,9 ,17 , 19 ,25] 。国内外研究证明 , 节节麦携
带有遗传多样的高抗白粉病基因 , 可供改良
现代小麦[ 9 ,19] 。对于节节麦优良基因的转
育 , 国内外主要采用普通小麦直接杂交转育
和合成四倍体小麦———节节麦人工合成种的
桥梁转育等两种方法 。由于直接杂交转育只
涉及 D染色体组 , 只需用原普通小麦回交
一次即可获得 92%的原普通小麦遗传背
景[ 17] , 因而被认为是最直接有效的转育途
径[ 17 , 20 ,24] 。
本试验采用普通小麦与节节麦直接杂交
(正反交)方法 , 成功地转育了节节麦抗白
粉病基因 , 并对节节麦抗白粉病基因在普通
小麦遗传背景下的遗传表达与抑制等问题进
行了系统分析 , 为进一步研究 、利用节节麦
抗白粉病基因资源奠定了基础 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
普通小麦 7份 , 其中 5份为四川近年育
成的高产小麦品种 (系), 另 2份为具有高
亲和性的中国春 (CS)和 J-11。节节麦16
份 , 其中 14 份来自 CIMMYT , 由 Mujeeb-
Kazi A.博士提供;另 2份来自四川农业大
学小麦研究所 , 由刘登才博士提供 (表 1)。
抗病节节麦与感病节节麦杂种 F1 于
1997年 4 ～ 6 月采用常规杂交方法配置获
得。
普通小麦与节节麦正反交杂种 F1 代 ,
分别于 1996年和 1997年 4 ～ 6月采用常规
杂交法杂交 。授粉后 12 ～ 16天 , 取杂种幼
胚培养获得杂种植株 , 方法同以前报道[ 2] 。
待幼胚出苗后将试管放入光照培养箱内低温
培养 (5 ～ 8℃)越夏 , 当年 10月底移至盆
钵内 。
表 1　供试普通小麦 、 节节麦亲本抗性表现
Table 1 　Resistant responses of the parents of common
wheats and Ae.tauschii used in present experiment
材　　料
Materials
抗性级别
Grade of resistance
材　　料
Materials
抗性级别
Grade of resistance
普通小麦
(T .aest ivum) SQ-460 S
CS S SQ-493 S
J-11 S SQ-515 S
异源 2号 (YY2) S SQ-523 S
88繁 8 (88F8) S AS-82 S
川育 12 (CY12) S AS-399 S
绵阳 26 (M Y26) S SQ-214 R
绵农 4号 (MN4) S SQ-309 R
节节麦 (Ae .tauschii) SQ-358 R
SQ-164 S SQ-446 R
SQ-216 S SQ-511 R
SQ-220 S SQ-665 R
SQ-328 S
　　注:①SQ , CIMM YT 远缘杂交部编号;②AS , 四川
农业大学小麦研究所编号;③缩写:异源 2 号
(YY2), 88繁 8 (88F8), 川育 12 (CY12), 绵阳 26
(M Y26), 绵农 4号 (MN4)。
Note:①SQ , The accessions code of Ae.tauschii used
in CIMMYT;②AS , The accessions code of Ae.
tauschi i ued in T rit iceae Research Insti tute Sichuan Agr-
cultural Universi ty , S ichuan , China;③Abb reviation:
Yiyuan2 (YY2), 88Fan8 (88F8 ), Chuanyu12
(CY12), Mainyang26 (MY26) and Miannong4
(M N4).
16 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　13卷
“普通小麦×节节麦杂种” 与普通小麦
回交后代 BC1F1 , 于 1997年 4 ～ 6月采用常
规杂交法获得。
1.2　抗性鉴定与观察记载
本试验所用白粉病菌种系采自四川屏山
县农场 , 四川省农科院植保所白粉病鉴定圃
中的诱发品种铭贤 169 , 为自然群体菌种 。
白粉病苗期抗性鉴定采用唐伯让等提出
的离体叶片培养法进行[ 5 , 6] 。具体步骤为:
在普通小麦与节节麦杂种 F1 、 BC1F 1和双亲
分蘖期 , 取长势 、大小一致的最嫩分蘖上的
第二展开叶 , 剪取中部叶段放于培养基上培
养 (琼脂 0.7%+苯胼咪唑 35ppm)。每材
料每次处理放 3 ～ 4 个叶段 , 叶段长 2 ～
3cm 。共设 3次重复 。感病对照为铭贤 169。
接种时将繁殖好的菌种均匀地抖在叶段上 ,
接种后将培养皿放于组织培养室培养 (温度
16 ～ 18℃, 持续光照)。培养 10天后记载反
应型 , 共记载 3次。
反应型记载标准参照 Zeller等的方法进
行[ 26] , 即:将孢子堆大小和数量与感病品
种铭贤 169 (严重度为 100%)对照 , 严重
度在 0 ～ 20%为抗病 (R), 严重度在 20%
～ 50%为中抗 (MR), 严重度在 50%～
100%为感病 (S)。对鉴定出的抗病材料 ,
按以上程序重复鉴定 1次 。
2　结果与分析
2.1　普通小麦 、节节麦的抗性表现
从表 1看出 , 供试的 7份普通小麦亲本
均不抗病 , 而 16 份节节麦亲本中有 6份表
现为抗病。利用感病节节麦 AS-82与 6份
抗病节节麦配置的杂种 F 1 , 均表现为抗病
(表 2), 表明节节麦抗白粉病基因为显性遗
传。本试验结果与孔令让等 (1997)的研究
结论一致[ 9] 。
2.2　普通小麦与节节麦正反交杂种 F 1 的抗
性表现
从表 2看出 , CS 、 J-11与抗 、 感节节
麦杂交的所有组合 F1 , 均表现为感病。前
面分析已表明 , 节节麦的抗白粉病基因为显
性遗传 , 但抗病节节麦 SQ -214 、 SQ -
446 、 SQ-511和 SQ-665的抗性基因未能
在CS×SQ -214 、 CS×SQ-511 、 J-11×
SQ-446和 J-11×SQ-665四个杂交组合
F1中表达 , 说明节节麦的抗性基因完全被
普通小麦 CS和 J-11中的抑制基因抑制 。
表 2　感×抗节节麦 F1、 普通小麦和节节麦正反交
F1 抗性表现
Table 2　Resistant responses of hybrids F1 of susceptible Ae.
tausshii ×resistant Ae. tauschii , common wheat ×Ae .
tauschii and their reciprocals
组　　合 Combinations 抗性级别Grade of resistance
感病节节麦×抗病节节麦 F1(F1 of suscept ible Ae .tauschii×resistant Ae.tauschii)
AS-82×SQ-214 R
AS-82×SQ-309 R
AS-82×SQ-358 R
AS-82×SQ-446 R
AS-82×SQ-511 R
AS-82×SQ-665 R
普通小麦×节节麦 F1
(F1 of common w heat×Ae .tausch ii)
CS×SQ-214 S
CS×SQ-216 S
CS×SQ-220 S
CS×SQ-328 S
CS×SQ-460 S
CS×SQ-511 S
CS×SQ-82 S
CS×SQ-399 S
J-11×SQ-446 S
J-11×SQ-460 S
J-11×SQ-493 S
J-11×SQ-665 S
J-11×AS-82 S
节节麦×普通小麦 F1
(F1 of Ae .tausch ii×common w heat)
SQ-164×绵阳 26 (SQ-164×M Y26) S
SQ-309×绵阳 26 (SQ-309×M Y26) M R
SQ-309×SW3243 R
SQ-358×绵阳 26 (SQ-358×M Y26) S
SQ-460×异源 2号 (SQ-460×YY2) S
SQ-515×CS S
SQ-523×绵阳 26 (SQ-523×M Y26) S
SQ-665×SW3243 S
SQ-665×绵农 4号 (SQ-665×MN4) S
　　注:见表 1。Note:see Table1.
174期　　　　　　　　　　　　杨武云等:节节麦抗白粉病基因的直接转移及遗传表达
抗 、感节节麦与绵阳 26等普通小麦杂
交的 9个组合杂种 F1 的抗性表现见表 2。
节节麦 、 普通小麦双亲都感病的 , 其杂种
F 1亦表现感病 , 如 SQ -164×绵阳 26等 4
个组合 。然而 , 抗病节节麦 SQ -309 、 SQ
-665 与普通小麦的杂种 F 1 抗性表现却很
不一致。杂种 SQ -309×绵阳 26 表现为中
抗 , SQ -358 ×绵 阳 26 、 SQ -665 ×
SW3243和 SQ-665×绵农 4号均表现为感
病 , 而 SQ-309×SW3243表现为抗病。这
结结果表明 , SQ-309的抗性基因在 SQ-
309×绵阳 26中被部分抑制 , 但在 SQ-309
×SW3243中完全表达;SQ-358的抗性基
因在 SQ-358×绵阳 26中 、 SQ -665的抗
性基因在 SQ-665×SW3243和 SQ-665×
绵农 4号中均完全被抑制 , 未能表达。普通
小麦 SW3243抑制了节节麦 SQ -665 的抗
性基因表达 , 但对 SQ -309却无抑制作用 ,
进一步表明 , 节节麦抗性基因的表达和抑制
与特定的普通小麦亲本有关。
2.3　回交后代的抗性表现
普通小麦×节节麦杂种 F1 再与普通小
麦回交后代 BC1F 1的抗性表现列于表 3。
11个回交组合的 58株中 ,仅 CS/SQ-
511//SW3243中有 2株表现为中抗和抗病 ,
其余 56株均感病 ,据表 1 、表 2知 , SQ-511
抗白粉病 ,但其抗性基因在CS×SQ-511杂
种中被CS的抑制基因完全抑制 ,未能表达;
然而 ,在 CS×SQ-511与 SW3243回交后代
中出现了中抗和抗病植株 ,表明:①SW3243
不含有对节节麦SQ-511抗性的抑制基因;
②CS对 SQ-511 的抑制基因可能为隐性;
或抑制基因可能为显性但位于 AB 组
上[ 3 , 18 ,23] ,因四倍体杂种(ABDD)中 AB组染
色体的不正常分裂行为而部分或完全丢失 ,
以致 SQ-511 的抗性基因在回交后代的单
株中部分或完全表达出来 。
另外 4个回交组合 , 其节节麦亲本也抗
病。组合 CS/SQ-511//CS , 由于回交时仍
采用了 CS 作亲本 , SQ-511的抗性基因仍
受CS 抑制 , 4 株回交后代都表现为感病 。
但 CS/SQ -511//88 繁 8 、 CS/SQ -214//
异源 2 号和 CS/SQ-214//绵阳 26 三个组
合的节节麦抗性未能在相应的回交后代表达
出来有两种可能:①普通小麦 88繁 8和异
源 2号同样有抑制相应节节麦抗性的抑制基
因;②普通小麦 88繁 8 和异源 2号无抑制
节节麦抗性的抑制基因 , 但回交所得 BC1F 1
群体太小 , 未能出现抗病植株 。2号无抑制
节节麦抗性的抑制基因 , 但回交所得 BC1F 1
群体太小 , 未能出现抗病植株 。
CS/SQ-220 ∥SW3243 等 6 个回交组
合 , 其节节麦和杂交 、回交普通小麦都不抗
病 , 因此全表现为感病。
表 3　普通小麦×节节麦杂种与普通小麦回交后代 BC1F1 抗性表现
Table 3　Resistant responses of the BC1F1 populations
组合
Combinations
抗性级别 Grade of resistance
　R　　　　M R　　　　S　
总计株数
Total No.of plants
CS/SQ-214//异源 2号 (CS/ SQ-214∥YY2) 0 0 2 2
CS/SQ-214//绵阳 26 (CS/ SQ-214∥MY26) 0 0 2 2
CS/SQ-220// SW3243 0 0 6 6
CS/SQ-328// SW3243 0 0 2 2
CS/SQ-328// CS 0 0 10 10
CS/SQ-328//川育 12 (CS/ SQ-328// CY12) 0 0 6 6
CS/SQ-328//绵阳 26 (CS/ SQ-328//MY26) 0 0 10 10
CS/SQ-460//异源 2号 (CS/ SQ-460//YY2) 0 0 4 4
CS/SQ-511// CS 0 0 4 4
CS/SQ-511// SW3243 1 1 8 10
CS/SQ-511/ 88繁 8 (CS/ SQ-511// 88F8) 0 0 2 2
总计株数 Total No.of plants 1 1 56 58
　　注:见表 1。 　Note:see Table1.
18 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　13卷
3　讨　论
小麦近缘属种是丰富小麦遗传基因库和
改良现代小麦的重要种质 。现在 , 国内外已
将大量的小麦近缘属种的优良基因转育至普
通小麦中[ 1 ,16 , 17 ,20 , 24] 。然而 , 人们发现一
些小麦近缘属种的抗性基因在从低倍性属种
转育到高倍性属种中常常被抑制而不能表
达[ 16] 。 Ma 等 (1995)[ 23] 和 Gert 等
(1995)[ 18] 报道 , 部分节节麦的抗条锈基因
在四倍体小麦-节节麦人工合成种中常常被
四倍体小麦 AB染色体组上的抑制基因所抑
制。 陈 尚 安 等 (1990)[ 3] 和 Lutz 等
(1994)[ 23]曾发现节节麦的抗白粉病基因也
常在四倍体小麦-节节麦人工合成种中被四
倍体小麦所抑制 。
本试验采用直接杂交转育法 , 获得了一
批普通小麦与节节麦杂种 F 1 及回交 BC1F1 。
将杂种 F 1 及回交 BC1F1 与其节节麦 、 普通
小麦亲本的抗白粉病性比较分析表明 , 大多
数节节麦的抗性基因在普通小麦与节节麦的
杂种 F1 中不能表达 , 常被普通小麦的抑制
基因所抑制;节节麦抗白粉病基因的表达 、
抑制与特定的普通小麦亲本有关 。6 份抗病
节节麦中 , 仅 SQ -309的抗性基因能在与
SW3243和绵阳 26的杂种 F1 中完全和部分
表达 。因此 , SQ-309是1份可供抗白粉病
育种利用的优异基因资源 。本试验结果还表
明 , 普通小麦与节节麦杂种 F1 中已被抑制
的节节麦抗性基因 , 仍有机会在回交后代中
重新表达出来 , 但回交亲本必须是不含抑制
基因的普通小麦 , 如回交组合 CS/SQ -
511//SW3243。因此 , 在转育节节麦抗性基
因时 , 不应轻易放弃那些含有节节麦抗性基
因 , 但抗性基因又暂时被普通小麦抑制的杂
种 F1;应利用其与不同普通小麦广泛回交 ,
以消除抑制因子 , 使节节麦的抗性基因重新
正常表达 。
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(责任编辑　谢成英)
20 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　13卷