全 文 ：尾矿定居对无性系植物白茅生理特性的影响
白 秀 ,陈 剑 ,戚青青 ,王江＊　(台州学院生命科学学院 ,浙江临海 317000)
摘要　[目的 ]研究尾矿定居对白茅各组织生理特性的的影响。 [方法]选取尾矿(污染样地)和未污染区域(对照样地)的一年生白茅 ,
研究其叶 、根、茎、芽和根状茎的生理指标。 [结果] 与对照样地白茅相比 ,生长于污染样地的白茅叶中叶绿素和类胡萝卜素含量没有明
显变化 ,叶 、茎和芽的丙二醛含量和膜透性同样没有明显变化 ,而根和根状茎的丙二醛含量和膜透性明显增加。根和根状茎的(O-2 · )产生速率和H2O2含量明显增加 ,导致超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活
性明显增强。但是 ,叶、茎和芽的自由基含量增加较少 ,与根和根状茎酶活性相比 ,其酶活性变化较少。 [结论] 白茅根和根状茎积累了
大量的自由基 ,以减少地上部分的氧化损害以维持正常的光合作用 ,同时其地下芽体特殊的生理特性保证了白茅在尾矿上的正常繁殖。
关键词　白茅;无性系;尾矿;生理特性
中图分类号　Q938.1　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)01-00174-03
EffectsoftheStressofMineTailingEnvironmentonthePhysiologicalCharacteristicsofImperatacylindrical
BAIXiuetal　(SchoolofLifeSciences, TaizhouUniversity, Linhai, Zhejiang317000)
Abstract　[ Objective] Theresearchaimedtostudytheeffectsofthestressofminetailingenvironmentonthephysiologicalcharacteristicsof
I.cylindrical.[ Method] Theleaf, root, stem, budandrhizomeofImperatacylindricalgrowingonminetailing(contaminatedsite)andun-
contaminatedarea(controlsite)werestudied, andinvestigatedthechangeoftheirphysiologicalparameters.[ Result] Thecontentsofchloro-
phyllandcarotenoidofleavesinI.cylindricalgrowingoncontaminatedsitehadnosignificantchangeascomparedwiththosegrowingoncon-
trolsite, andtheMDAcontentsandmembraneleakageofleaf, stemandbudalsohadnosignificantchange, buttheMDAcontentsandmem-
braneleakageofrootandrhizomesignificantlyincreased.TheproductionrateofO-2 · andH2O2 contentsofrootandrhizomeinI.cylindricalgrowingoncontaminatedsitehadasignificantincreaseascomparedwiththosegrowingoncontrolsite, whichresultedinthesignificantin-
creaseofSOD, POD, CATandAPXactivities.However, theproductionrateofO-2 ·andH2O2 contentshadalitleaccumulationinleaf,
stemandbud, andtheactivitiesoffreeradicalsalsoslightlyincreased.[ Conclusion] TheresultsshowedthatI.cylindricalaccumulatedmost
ofROSinrootandrhizometoprotectthenormalphotosynthesisofleaves, andthespecialphysiologicalcharacteristicsofbudmakeI.cylindri-
calregenerateonminetailings.
Keywords　Imperatacylindrical;Clonalplant;Minetailing;Physiologicalcharacteristics
基金项目　 2008年浙江省大学生科技创新项目;浙江省自然科学基金
(Y507053)。
作者简介　白秀(1989-), 女 ,浙江绍兴人 ,本科生 ,专业:生物科学。
＊通讯作者 ,讲师 , E-mail:wangjiang@tzc.edu.cn。
收稿日期　 2009-09-07
　　尾矿是在矿石选取精矿石后外排的脉石废渣 ,据中国环
境年鉴资料 ,尾矿是我国排放量最高的工业固体废弃物 。
2005年我国尾矿排放量达 265.4Mt,占总工业固体废弃物排
放量 28.1%[ 1] 。重金属尾矿废弃地以重金属含量高 、极度酸
化 、营养极其贫乏为主要特征 [ 2] ,对其进行植被恢复初期需
要消耗大量的人力物力进行土壤改良和植被维护。
无性系植物(clonalplant)是指具有营养繁殖习性的植
物 ,其通过根状茎将个体植株连成一体 ,并且通过根状茎的
整合作用传递营养 、水分等 ,可以提高其幼株的生长和存活
能力 ,使其能够在极端胁迫环境迅速繁殖蔓延 [ 3-4] 。无性系
植物作为先锋物种一旦在矿业废弃地成功定居 ,便可以有效
地改善矿业废弃地的土壤理化特性 ,加快恢复植被的自然演
替 ,增强恢复植被的自我维持能力 [ 5] 。目前对于无性系植物
耐性研究 ,主要集中在生理整合作用机制 ,认为生理整合作
用使无性系植物能够有效整合利用资源 ,可以在遮荫 、干旱
胁迫 、养分匮乏以及盐胁迫等环境下生存 [ 6] 。但对于无性系
植物在尾矿的生理特性变化的研究尚未见报道 。笔者以生
长在 Pb/Zn尾矿上的典型先锋无性系物种白茅为研究对象 ,
分析在尾矿定居的白茅各组织的生理指标的变化特征 ,进一
步揭示白茅对重金属的特殊抗性机制 ,为研究无性系植物在
尾矿定居的生理机制提供理论参考 。
1　材料与方法
1.1　研究区域概况　研究区域位于浙江省三门铅锌尾矿
(29°02′17″96N, 121°38′13″E),海拔 204 ～ 212 m,年降雨量
1 820 mm,年均温度 19.5 ℃,境内气候属于亚热带海洋性气
候。由于采矿和相关冶炼活动导致周围农田污染严重 ,已经
关停 10年 ,尾矿上出现了白茅(Imperatacylindrical)等初始
定居的先锋物种 。
1.2　试验设计　分别选取污染和未污染(对照)2个区域:
污染区域样地位于三门铅锌尾矿的中心区域 ,未污染区域位
于三门铅锌尾矿东 5 km左右 ,没有受到污染地区。两个区
域的海拔 、坡向 、坡位 、水纹和含水量等生态地理条件均基本
一致。两个区域的土壤理化性质见表 1。在污染和未污染区
域 ,分别随机选取当年生的形态特征基本一致的植株各 10
棵 ,分别获取各植株的叶 、根 、茎 、芽和根状茎 ,用干净纱布擦
干净植物表面的泥土颗粒 ,立即放入冰盒中 ,拿回实验室进
行生理指标分析 。
1.3　生理指标　叶绿素含量 、丙二醛含量 、膜透性 、SOD(超
氧化物歧化酶), POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)和
APX(抗坏血酸过氧化物酶)酶活性 、脯氨酸含量均按照章家
恩介绍的方法测定 [ 7] ;超氧阴离子产生速率测定采用 Elstner
等的方法 [ 8] ;过氧化氢含量测定采用 Jana等的方法 [ 9] 。
1.4　数据处理　采用 SPSS11.5对数据进行统计分析。采
用配对 T检验对在污染和未污染地区相同组织的生理指标
之间进行差异显著性分析。用 Sigmaplot9.0进行绘图。
2　结果与分析
2.1　光合色素含量　试验结果显示污染样地白茅叶绿素
a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量与对照样地相比无明显下降
(表 2),表明污染样地白茅的光合能力并未受到明显的
影响。
责任编辑　朱新秀　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(1):174-176
表 1　污染和对照样地土壤理化性质
Table1　Chemicalcharactesofsoilsincontaminatedanduncontaminatedsites
样地Sampleplot
有机质∥g/kgOrganicmater
全氮∥g/kgTotalN
氨态氮mg/kgAmmoniacalnitrogen
硝态氮mg/kgNitratenitrogen
全磷∥g/kgTotalP
有效磷mg/kgAvailablephosphorus
铜∥mg/kgCu 镉∥mg/kgCd 铅∥mg/kgPb 锌∥mg/kgZn
污染样地 12.85±1.29 0.11±0.01 5.51±0.61 4.23±0.46 0.31±0.04 0.38±0.03 57.29±4.12 8.14±0.78 1 270.13±58.93 2 666.15±59.77
Contaminatedsites
未污染样地(CK) 31.54±4.29 0.61±0.08 10.51±1.04 8.27±0.67 0.93±0.09 0.88±0.08 4.29±0.32 0.64±0.07 21.44±2.93 66.15±9.77
Uncontaminatedsites
表 2　污染和对照样地白茅的光合色素含量
Table2　ThephotosyntheticpigmentcontentsofI.cylindricalgrowing
incontaminatedanduncontaminatedsites mg/g· Fw
叶绿素a
Ahlorophyla
叶绿素b
Ahlorophylb
类胡萝卜素
Carotenoid
污染样地Contaminatedsites 0.744±0.022 0.261±0.080 0.289±0.011
未污染样地(CK) 0.751±0.049 0.270±0.023 0.255±0.015
Uncontaminatedsites
2.2　丙二醛和膜透性　与对照样地生长的白茅相比 ,生长
在污染样地白茅的根和根状茎的丙二醛含量明显增加(表
3),但是叶 、茎和芽的丙二醛含量并没有明显的变化。白茅
各组织膜透性的变化与丙二醛相似 ,生长在污染样地白茅的
根和根状茎的膜透性明显增加 ,而叶 、茎和芽的膜透性并没
有明显变化。结果表明相对于叶 、茎和芽 ,根和根状茎受到
了较为严重的氧化胁迫。
2.3　超氧阴离子和过氧化氢　与对照样地生长的白茅相
比 ,生长在污染地白茅的根 、茎 、芽和根状茎的超氧阴离子产
生速率明显增加(图 1),而叶子的超氧阴离子产生速率没有
明显变化。白茅各组织的过氧化氢含量则表现出不同的变
化趋势 ,叶 、根 、茎和根状茎的过氧化氢含量在污染样地有明
显增加 ,而芽的过氧化氢含量并没有明显变化 。超氧阴离子
产生速率和过氧化氢含量的变化表明尾矿定居使白茅体内
积累了更多的自由基。
表 3　污染和对照样地白茅各组织的丙二醛含量和膜透性
Table3　TheMDAcontentsandmembraneleakageofdiferenttissues
ofI.cylindricalgrowingincontaminatedanduncontaminated
sites
丙二醛∥μmol/g· Fw
MDA
膜透性
Membraneleakage
污染样地 叶　　 0.355±0.011 0.294±0.017
Contaminated 根　　 3.274±0.220＊＊ 0.632±0.005＊＊sites 茎　　 0.218±0.058 0.508±0.037
芽　　 0.084±0.008 0.348±0.017
根状茎 1.776±0.134＊＊ 0.667±0.023＊
未污染样地 叶　　 0.343±0.064 0.292±0.011
(CK) 根　　 0.381±0.062 0.453±0.018
Uncontaminated 茎　　 0.178±0.041 0.372±0.011
sites 芽　　 0.075±0.004 0.338±0.028
根状茎 0.140±0.012 0.582±0.017
　注:＊与＊＊表明相同组织生理指标在污染和对照样地之间在 0.05
与 0.01水平上具有显著性差异。下同。
　Note:＊and＊＊ indicatesignificantdiferenceinthephysiologicalpa-
rametersofsametissuebetweencontaminatedanduncontaminated
sitesat0.05level.Thesameasbelow.
图 1　污染样地和未污染样地(CK)白茅各组织的 O-2 ·产生速率和 H2O2含量
Fig.1　ThegenerationrateofO-2 · andH2O2 contentsofdifferenttissuesinI.cylindricalgrowingincontaminatedanduncontaminatedsites
2.4　抗氧化酶活性　与对照样地生长的白茅相比 ,生长在
污染地白茅根和根状茎超氧化物歧化酶(SOD),过氧化物酶
(POD),过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的
酶活性明显增强。但是 ,除了叶中超氧化物歧化酶(SOD)活
性有明显增加外 ,叶 、茎和芽中超氧化物歧化酶(SOD),过氧
化物酶(POD),过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶
(APX)的酶活性均未有明显的变化。
3　结论与讨论
(1)对生长在污染和未污染样地的白茅各组织的生理指
标进行对比 ,发现生长在污染样地白茅叶片中的叶绿素 a、叶
绿素 b和类胡萝卜素均未发生明显变化 。试验结果表明 ,尾
矿定居对白茅叶绿素合成和光合能力并未产生不利影
响 [ 10] 。而且 ,生长在污染地白茅叶片的丙二醛含量和膜透
性也未明显增加 ,进一步表明白茅叶片的生长并没有受到明
显影响 [ 11] 。但是污染地生长白茅的根和根状茎的丙二醛含
量和膜透性则明显增加 ,表明白茅的地下组织受到明显的氧
化胁迫 。但是芽体的丙二醛含量和膜透性并没有明显增加 ,
说明尾矿中高浓度的重金属并未对其产生影响 ,这可能与植
物特殊的生理机制以确保其正常的繁殖有关 ,需要在今后进
一步进行研究。
　　(2)在胁迫环境下 ,产生自由基和消除自由基的平衡被
打破 ,产生自由基的反应逐渐趋于主导地位 ,最终导致 O-2 ·
17538卷 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　白 秀等　尾矿定居对无性系植物白茅生理特性的影响
表 4　污染和对照样地白茅各组织的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的酶活性
Table4　TheenzymeactivitiesofSOD, POD, CATandAPXofdiferenttissuesinI.cylindricalgrowingincontaminatedanduncontaminatedsites
U/(min· g)· Fw
SOD POD CAT APX
污染样地Contaminatedsite 叶　　 18.374±0.630＊＊ 2.324±0.034 19.222±4.087 23.944±2.091
根　　 11.249±0.152＊ 24.878±0.551＊＊ 37.556±0.801＊＊ 33.000±0.509＊
茎　　 2.438±0.406 10.067±0.428 20.833±1.528 16.000±2.658
芽　　 3.680±0.388 16.672±0.431 23.278±0.364 23.722±2.064
根状茎 8.537±0.203＊＊ 14.178±2.597＊＊ 44.222±0.807＊ 20.167±0.839＊＊
对照样地Uncontaminatedsites 叶　　 8.471±0.275 2.767±0.126 21.778±0.242 25.056±1.560
根　　 6.395±0.541 16.339±0.420 22.833±0.419 16.889±1.711
茎　　 2.590±0.412 10.833±0.058 18.333±0.193 18.353±1.704
芽　　 3.586±0.176 16.633±0.280 22.555±0.278 22.778±2.139
根状茎 4.803±0.159 5.244±1.129 36.278±0.294 9.667±0.167
和 H2O2等自由基在植物体内富集 ,进而对植物组织产生氧
化损害 [ 12] 。除叶片以外 ,污染地白茅的根 、茎 、芽和根状茎
的 O-2 ·产生速率均有明显增加 。除了芽以外 ,不同组织中
的 H2O2含量也均有明显增加。试验结果反映了尾矿环境对
白茅各组织均产生了不同程度的氧化危害 。植物消除自由
基的解毒机制主要包括两个防御系统。第一个防御系统主
要由多种抗氧化酶形成 ,自由基的富集会诱导其活性增加 ,
从而进行自由基的去除 [ 13] 。第二个防御系统包括脯氨酸 、
谷胱甘酞和植物络合素等解毒物质对自由基进行去除 [ 14] 。
叶片中超氧化物歧化酶(SOD)活性的显著增强有关 ,其主要
作用是清除 O-2 · 。而较低的过氧化物酶(POD)和过氧化氢
酶(CAT)活性则可能是叶片 H2 O2积累较少 ,因为它们的主
要作用是清除 H2O2 。根和根状茎中超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸
过氧化物酶(APX)的酶活性均明显增强 ,这与根和根状茎中
O-2 ·产生速率和 H2O2含量明显增加有关。而茎和芽中酶
活性并没有明显增加 ,表明其受到的氧化胁迫程度较小。
(3)目前对于无性系植物耐性研究 ,主要集中在生理整
合作用机制 ,认为生理整合作用使无性系植物能够有效整合
利用资源 ,可以在遮阴 、干旱胁迫 、养分匮乏以及盐胁迫等环
境下生存 [ 6] 。而该研究发现白茅根和根状茎积累了大量的
自由基 ,免除地上部分的氧化损害 ,同时其地下芽体特殊的
抗性机制保证了白茅在尾矿上正常的繁殖 。国内外许多研
究同样发现了生活在恶劣环境的无性系植物具有适应该恶
劣环境的特殊耐性生理特征 [ 4, 15] 。因此在今后的研究中 ,生
理整合作用和无性系植物本身特殊的耐性机制在研究无性
系植物在尾矿定居的生理机制时应该受到同等关注。
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