全 文 ：川西北高寒沙区切断根茎对赖草和沙生
苔草克隆生长的影响＊
何文兴　杨志荣　曹　毅　陈　放＊＊
(四川大学生命科学学院 , 成都 610064)
摘　要　为了研究高原亚寒带沙化生境中切断根茎对克隆植物基株扩展能力和分株定居能力的影响 ,
在川西北若尔盖高原沙化区内 ,对根茎禾草赖草和沙生苔草进行了以切断根茎为处理的野外实验。结
果表明 ,赖草和沙生苔草基株的幼小部分(观测单元)地上枝总长度增量 、主根茎长度增量和根茎总长
度增量显著减少 ,而对根茎数增量 、主根茎节增量和根茎节总数增量影响不显著;赖草观测单元地上枝
数增量显著减少 ,而对沙生苔草地上枝数增量无影响;赖草地上枝与根茎的相关性质发生逆转。这表
明 ,在高原亚寒带半湿润沙化生境中 , 克隆整合效应显著促进基株幼小部分地上枝和根茎的伸长生长 ,
但对新生根茎的产生和根茎节分化没有影响;切断根茎处理导致赖草 、沙生苔草生殖生长与营养生长
间竞争加剧 , 同时使赖草地上部分与地下部分间竞争加剧;观测单元在缺少与基株(或上级株系)的克
隆整合作用时 ,赖草受到的影响大于沙生苔草。
关键词　川西北 ,赖草 , 沙生苔草 ,根茎 , 克隆生长
中图分类号　Q945.79　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2005)06-0607-06
Ef fects of severied rhizome on clonal growth of Leymus secalinus and Carex praeclara of alpine desertifica-
tion grassland in Northwestern Sichuan.HE Wenxing , YANG Zhirong , CAO Yi , CHEN Fang(L ife College
of Sichuan University , Chengdu 610064 , China).Chinese Journal of Ecology , 2005 , 24(6):607 ～ 612.
Effects o f severed rhizome on clonal g rowth o f Leymus secalinus and Carex praeclara was investigated in
Nuoerg ai plateau of Sichuan.The results showed that the increments of total leng th of shoots , leng th of main
rhizome and to tal length of rhizomes were reduced by the severed rhizomes in the developing par ts(observ ed
plant unit)of Leymus secalinus and Carex praeclara , while no effect was observed in the number of rhi-
zomes , number of main rhizome rhizome and to tal number of rhizome nodes.Severing rhizome reduced the
number of Leymus secalinus shoo ts , but had no effect on Carex praeclara , and the interrelation o f shoots and
rhizomes was reversed.It suggested that the leng th g rowth of shoots and rhizomes in the developing par ts
w ere promoted by the clonal integration , w hile no effect was observed on the emergence of rhizomes and dif-
ferentiation of rhizomes nodes.The competition between the reproductive grow th and vegetative grow th of
Leymus secalinus and Carex praeclara increased if the plants w ere severed and the competition between the
aboveg round and underground increased as well.The effect of severing o ff treatment on Leym us secalinus w as
heavier than that on Carex praeclara w hen lack of clonal integ ration w ith genet.
Key words　Northw estern Sichuan , Leymus secalinus , Carex praeclara , rhizome , clonal grow th.
＊国家“十五”科技攻关计划重大资助项目(2001BA606A-11)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2003-12-24　　改回日期:2004-02-25
1　引　言
经常扰动的沙化生境 ,使之成为许多植物的禁
区。由于克隆植物独特的克隆生长对策 ,使克隆植
物成为沙化生境演替的少有先锋种之一 。克隆植物
广泛分布于自然界 ,是几乎所有生态系统的组成成
分 ,并在许多生态系统中处于优势地位[ 1 ,12 , 19] 。植
物克隆生长[ 10] 和植物行为[ 6 ,15] 是生态学的两个新
兴领域。由于克隆植物的不同分株间在一定的时间
内形体相互连接 ,因而不同分株间及分株与基株间
均存在克隆整合(clonal integ ration)现象 。克隆整
合的存在使得处于某一资源水平小生境中的克隆分
株和间隔物(spacer)不仅对其所在的局部生境条件
发生反应(局部反应 , local response),而且也可能对
与其相连结的其它克隆分株所经历的不同小生境条
件发生非局部反应(non-local response)[ 13] 。每一个
克隆分株的生理状况将受到所处生境 、其它克隆分
株及基株生理状况的综合影响。因此 ,其生理状况
是对全株生理状况在某一点上(小生境)的综合反
应。克隆整合作用的存在有利于克隆植物在短期内
占据各种不同生境[ 9] ,这对异质性资源的拓展 、利
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2005 , 24(6):607～ 612　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
用具有积极意义 ,但不同克隆植物在不同生境条件
下占据空间的能力存在差异[ 2 , 3 , 5 , 7 , 11] 。
川西北高原地处青藏高原东缘 ,是长江 、黄河上
游重要的生态保护区 ,生态环境复杂而脆弱 。近年
来由于超载过牧使草地退化和沙化 ,导致固定 、半固
定沙地(丘)面积不断扩大 ,呈斑块状分布 。在这些
沙化生境里生长着许多克隆植物 ,赖草(Teymus se-
calinus)和沙生苔草(Carex praeclara)是其中具有
代表性且分布广泛的根茎型禾草。高寒草原的气候
条件 ,使生长在该区的植物经受着高寒缺氧 、强烈的
太阳辐射 、大量紫外线 、低 CO2 以及急剧气候变化
的严重胁迫[ 4] 。对该区沙化生境中克隆植物克隆
生长特性的研究是正确合理利用的前提 ,也是揭示
克隆植物生态适应对策的重要组成部分 。赖草和沙
生苔草均具有能存活很久的地下根茎 ,可以利用风
蚀形成的裸沙斑块作为根茎扩展的资源 。本文报道
了生长在川西北高寒沙区的根茎禾草赖草和沙生苔
草的克隆生长对切断根茎处理反应的实验结果。
2　研究地区与研究方法
2.1　自然概况
研究地点位于四川省阿坝藏 、羌自治州若尔盖
县阿西乡(33°40′23.4″N;102°56′46.2″E),海拔为
3 507 m 。该区地处青藏高原东缘 ,以海拔 3 500 m
左右的高原盆地及浅丘为主体 ,四周为 4 000 m 以
上的高山所环抱 。年均气温 0 ～ 6 ℃, 7月平均气温
为12 ℃, 1月平均气温为-9 ℃;年降水量 500 ～
800 mm ,全年可见降雪 ,长冬无夏 。该地区日照充
足 ,昼夜温差大 ,属高原亚寒带半湿润大陆性季风气
候区 。区内植被以高山草甸 、沼泽草甸和灌丛为主 ,
土壤类型以山地草甸土和沼泽泥炭土为主 。固定 、
半固定及流动沙丘在该区内呈斑块状分布 ,赖草和
沙生苔草生长在固定 、半固定 、流动沙丘以及风蚀裸
地上 。试验区选在只有赖草或沙生苔草分布的群落
边缘 。
2.2　研究方法
2.2.1　野外实验　2003年 4 月 25日 ,在所选样区
内的固定 、半固定沙丘不同坡向上选择赖草和沙生
苔草的观测单元(每个观测单元是由已伸出地面的
两个地上分株及水平地下根茎的延伸端构成)各 10
个(3个坡向共 30个),每种植物所选的 30 个观测
单元具有相近的根茎长度和根茎节数。测定时沿地
下水平根茎的延伸方向开一槽将它们小心地从沙中
暴露并测量。按植株原生长状况统计下列 7个植物
特征为根茎数量 、地上枝数量 、地上枝总长度 、主根
茎节数 、根茎节总数 、主根茎长度 、根茎总长度 ,然后
在每种植物的 30个观测单元中随机选出 15个从近
株端将根茎切断(即切断观测单元与上一级株系间
的根茎联系),从而将观测单元从株系中独立出来;
另外 15个观测单元不切断根茎而用塑料绳在相应
位置做标记 ,将取出的沙小心填回 。2003年 7月 30
日再次用同样方法统计上述 7个植物特征 ,同时测
定分枝强度 、间隔子长和根茎夹角(某分枝级根茎与
上一分枝级根茎在水平生长方向上的夹角)。
2.2.2　数据分析　根据 2003年 4月 25日和 7 月
30日两次的数据分别计算赖草 、沙生苔草观测单元
的扩展面积 ,径向扩展距离用主根茎长度增量表示 ,
侧向扩展距离用新产生的次级根茎总长度×sinθ(θ
为根茎夹角)表示 ,扩展面积以径向扩展距离与侧向
扩展距离的乘积表示[ 8] 。运用单因素一元协方差
(One-way ANCOVA ,SPSS 11.12)将植物特征的初
始效应进行分离 ,把切断根茎处理作为独立因素分
析其对植物特征的影响;运用 Bivariate Correlations
-Pearson(SPSS 11.12)进行植物特征间相关性分
析 ,以揭示切断根茎对克隆植物生长特性的影响 ,进
而探讨切断根茎对各植物特征间相互关系的影响。
3　结果与分析
3.1　克隆构型与克隆扩展
对赖草 、沙生苔草克隆分株的分枝强度
(branching intensity)、间隔子长(spacer)和根茎夹角
进行测定并结合野外观察表明 ,赖草和沙生苔草的
克隆构型(architecture)均属游击型(guerilla),但二
者地下水平根茎的分枝方式 、间隔子长度以及扩展
能力等均存在较大差异(表 1)。
表 1　赖草和沙生苔草的植物特征和水平扩展
Tab.1　Plant character and horizontal expansion of single growth u-
nits for Leymus secal inus and Carex praeclara
处理 物种 重复数 分枝
强度
间隔
子长
(cm)
根茎
夹角
(°)
径向扩
展距离
(cm)
侧向扩
展距离
(cm)
扩展
面积
(cm2)
未切根茎 赖草 15 1.13 21.00 18.63 104.05 42.68 4430.44
(0.10) (1.09) (3.00)(21.13) (7.76)(392.19)
沙生苔草 15 4.41 70.32 37.88 73.06 3.75 270.12
(0.09)(16.60)(9.53)(16.00) (0.31)(38.17)
切断根茎 赖草 15 1.00 22.90 19.89 55.28 15.36 841.50
(0.10) (3.03) (2.41)(17.01) (2.11)(23.45)
沙生苔草 15 3.94 60.14 39.27 17.42 5.53 93.59
(0.23)(15.06) (7.30) (4.48) (0.98)(24.46)
注:2003年 4月 25日 ～ 2003 年 7 月 30 日.
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　　赖草分枝强度小 ,每个克隆分株地上绿枝一般
为1个或 2个;地下水平根茎的分枝方式为单轴分
枝 ,其根茎茎尖一直在水平方向上生长 ,没有观察到
水平根茎转为向上生长形成地上枝的现象 ,这与沙
鞭的根茎分枝类型类似[ 8] 。在距离根茎茎尖7个节
位以上便有侧芽激活 ,产生地上枝或次级根茎;赖草
主根茎与次级根茎的夹角较小(10°～ 30°);间隔子
长度一般为 15 ～ 25 cm;赖草的观测单元在未切断
根茎状态下扩展能力强 ,而在切断根茎状态下扩展
能力明显减弱(表 1)。
　　沙生苔草分枝强度大 ,每个克隆分株地上绿枝
一般为 3 ～ 7个;沙生苔草地下根茎的分枝方式为合
轴分枝 ,即当地下根茎在水平方向延伸一定距离后 ,
根茎茎尖由水平方向生长转为向上生长 ,进而形成
地上枝 ,在距根茎茎尖 2 ～ 7个节位内产生分蘖 ,形
成地上枝或次级根茎 。主根茎与次级根茎在水平面
内延伸方向上的夹角约为 30°～ 45°;间隔子长度一
般为 50 ～ 80 cm ;扩展能力与赖草相比较弱(表 1)。
3.2　切断根茎对植物特征的影响
3.2.1　地上枝总长度 、主根茎长度和根茎总长度　
One-way ANCOVA分析表明 ,赖草及沙生苔草在切
断根茎处理前 ,处理组(切断根茎)与对照组(未切断
根茎)的各植物特征间无显著性差异 ,因而可以忽略
初始效应对切断处理后的影响(表 2)。
表 2　切断处理和处理前状态对所研究植物特征影响的 F值
Tab.2　F-values of the effects of severing rhizomes and pretreatment
situation on plant characters(one-way ANCOVA , SPSS11.12)
特征 自由度
DF
4月
F值 显著水平
7月
F 值 显著水平
赖草 NRH 1 , 29 4.57 0.07 2.33 0.17
NSH 1 , 29 1.14 0.32 7.55 0.03＊
LSH(m) 1 , 29 0.14 0.73 70.32 0.00＊＊
NMN 1 , 29 1.79 0.23 2.64 0.16
NN 1 , 29 3.60 0.10 2.58 0.15
M RL(m) 1 , 29 7.16 0.08 13.82 0.03＊
RL(m) 1 , 29 2.00 0.22 9.46 0.03＊沙生 NRH 1 , 29 4.01 0.09 3.23 0.12
苔草 NSH 1 , 29 4.31 0.08 0.86 0.39
LSH(m) 1 , 29 0.32 0.52 8.61 0.03＊
NMN 1 , 29 5.14 0.06 2.23 0.19
NN 1 , 29 1.92 0.22 2.23 0.19
M RL(m) 1 , 29 1.09 0.33 9.36 0.02＊
RL(m) 1 , 29 3.46 0.11 8.16 0.02＊＊＊=P <0.01;＊=P <0.05.NRH , NSH , LSH , NMN , NN , M RL和 RL 分别表示根茎数 、地上枝数 、地上枝总长 、主根茎节数 、根茎节总数 、主根茎长和根茎总长.下同.
　　One-way ANCOVA 分析表明切断根茎(T)对
赖草和沙生苔草的观测单元地上枝总长度(LSH)、
主根茎长度(MRL)和根茎总长度(RL)均产生了显
著影响 ,其中对赖草的 LSH的影响达到极显著水平
(表 2),且赖草观测单元内 LSH 、MRL 和 RL 的变
异系数均比沙生苔草大(表 3)。由此可以判断 ,切
断根茎处理使赖草和沙生苔草观测单元 LSH 、
MRL 、RL 显著减少 ,且对赖草 LSH 、MRL 、RL 的影
响更严重(图 1)。
图 1　赖草和沙生苔草观测单元的地上枝总长度 、主根茎长度和根
茎总长度的变化(2003年 4～ 7月)
Fig.1　Changes in the total length of shoots and main rhizome length
and total rhizome length of plant observing uni ts of Leymus secalinus
and Carex praeclara from April to July in 2003
图 2　赖草和沙生苔草观测单元的根茎数 、主根茎节数和根茎节总
数的变化(2003年 4～ 7月)
Fig.2　Changes in the number of rhizomes and main rhizome nodes
and total rhizome nodes of plant observing units of Leymus secalinus
and Carex praeclara from April to July in 2003
3.2.2　根茎数量 、主根茎节数和根茎节总数　One-
way ANCOVA 分析指出切断根茎对赖草和沙生苔
草观测单元根茎数 、主根茎节数和根茎节总数影响
不显著(表 2),说明 T 对 NRH 、NMN和 NN 的影响
较小(图 2)。除 NRH 外 ,赖草 NMN 和 NN 的变异
系数均比沙生苔草大 , 由此可以看出 ,尽管 T 对
NRH 、NMN 和 NN 的影响较小 ,但对不同植物来说
609何文兴等:川西北高寒沙区切断根茎对赖草和沙生苔草克隆生长的影响
仍存在差异(表 3)。
表 3　植物特征均值和变异系数
Tab.3　Mean value and coefficient of variation of plant characters
植物特征 均值
赖草 沙生苔草
变异系数(%)
赖草 沙生苔草
N RH 2.60 4.10 21.76 37.94
NSH 8.60 8.30 43.65 15.33
LSH(m) 1.77 1.31 70.30 38.18
NMN 22.50 53.55 5.66 2.77
NN 32.00 63.93 21.21 12.55
M RL(m) 1.76 1.51 16.07 12.41
RL(m) 2.49 1.54 42.12 19.83
3.2.3　地上枝数　One-way ANCOVA 分析指出 ,
切断根茎对赖草和沙生苔草观测单元地上枝的影响
存在差异 , T 对赖草 NSH 影响显著 ,但对沙生苔草
NSH 影响不显著(表 2),且赖草 NSH 的变异系数要
比沙生苔草大得多(表 3)。因此可以判断 ,切断根
茎处理使赖草观测单元NSH显著减少 ,但对沙生苔
草观测单元 NSH 影响不大(图 3)。
图 3　赖草和沙生苔草观测单元的地上枝数量的变化(2003年 4～ 7
月)
Fig.3　Changes in the number of shoots of plant observaton units of
Leymus secal inus and Carex praeclara from April to July in 2003
3.3　观测单元内植物特征间的相互关系
3.3.1　地上枝数与地上枝总长度 　Bivariate Cor-
relations给出赖草 、沙生苔草观测单元内植物特征
间的相关系数(表 4)。切断根茎处理使赖草 、沙生
苔草植物特征间的相关关系均发生了变化 ,从总体
趋势看(无论是地上枝数与地上枝总长度还是地上
枝与地下根茎各特征之间以及根茎本身各特征之
间),赖草相关系数变化幅度均比沙生苔草大 ,说明
切断根茎处理对赖草的影响大于沙生苔草 ,这与
One-way ANCOVA分析所得出的结论一致 。
由表 3可以看出 ,无论赖草还是沙生苔草 ,在切
断及未切断根茎状态下其地上枝数与地上枝总长度
之间均呈正相关趋势 ,在切断根茎状态下相关系数
有所减小 。说明赖草和沙生苔草的观测单元与基株
(上级株系)相连时 ,由于大范围克隆整合效应的存
在 ,地上枝的分化(生殖生长)与地上枝的生长(营养
生长)不受局部营养条件的制约 ,存在一种协同关系
(相关系数很大 ,表 4);当切断观测单元与基株(上
级株系)的联系时 ,地上枝分化和地上枝生长均受到
不同程度影响(表 2),相关系数减小(表 4),表明地
上枝总长度随地上枝增加而增长的幅度有所减小 ,
即观测单元在缺少与基株(上级株系)的克隆整合作
用时 ,克隆分株地上枝分化(生殖生长)与地上枝生
长(营养生长)间出现竞争趋势。
表 4　切断处理与未切断处理植物各特征间相关系数
Tab.4　Correlation between severed and non-severed plant characters
植物特征 赖草未切断 切断
沙生苔草
未切断 切断
NRH×NSH 0.799 -0.740 0.535 0.968＊＊
×LSH 0.629 -0.490 0.735 0.088
×NM N 0.213 0.545 0.577 0.649
×NN 0.897＊ 0.882＊ 0.749 0.841
×MRL 0.301 0.017 0.411 0.218
×RL 0.658 0.452 0.598 0.248
NSH×LSH 0.845 0.687 0.802 0.235
×NM N 0.666 -0.518 0.674 0.661
×NN 0.971＊＊ -0.711 0.813 0.825
×MRL 0.743 -0.533 0.535 0.393
×RL 0.898＊ -0.648 0.477 0.390
LSH×NM N 0.653 -0.223 0.825 0.751
×NN 0.789 -0.268 0.909＊ 0.512
×MRL 0.590 -0.008 0.878 0.981＊
×RL 0.721 0.043 0.899＊ 0.979＊
NMN×NN 0.473 0.841 0.917＊ 0.957＊
×MRL 0.511 0.503 0.768 0.773
×RL 0.424 0.567 0.794 0.837
NN×M RL 0.682 0.348 0.683 0.615
×RL 0.907＊ 0.689 0.748 0.675
MRL×RL 0.911＊ 0.833 0.963＊＊ 0.990＊
＊＊P <0.01;＊P <0.05.
3.3.2　地上枝与根茎　对于赖草来说 ,地上枝特征
(地上枝数 、地上枝总长度)与根茎各特征(根茎数 、
主根茎节数 、根茎节总数 、主根茎长 、根茎总长)在未
切断根茎状态下呈正相关趋势(表 4),而在切断根
茎状态下转为负相关(除了 LSH 与 RL 间的相关系
数由 0.721变为 0.043外),即切断根茎处理使地上
枝特征与根茎特征之间的相关关系发生逆转 ,说明
赖草的观测单元在缺少与基株(上级株系)大范围克
隆整合作用时 ,地上部分与地下部分间由相互促进
转为相互竞争 。
对于沙生苔草来说 ,地上枝数 、地上枝总长度与
根茎各特征间均呈正相关(表 4)。一方面切断根茎
处理使地上枝数与根茎数之间的相关系数显著增
大 ,表明切断根茎处理使两者的相关性加强 ,即地上
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枝分化与根茎分化之间相互促进(地上枝数随根茎
数的增加而增加 ,反之根茎数随地上枝的增加而增
加);另一方面切断根茎处理使地上枝总长度与根茎
数 、根茎节总数间的相关系数显著减小 ,表明切断根
茎处理加大了营养生长(地上枝总长)与生殖生长
(根茎数 、根茎节总数)间的竞争关系(表 4),这与在
分析地上枝数与地上枝总长度时得出的结果相一
致。
3.3.3　根茎各特征间的相互关系　赖草和沙生苔
草的地下根茎各特征间在切断和未切断根茎状态下
均呈正相关 ,切断根茎处理对其相互关系影响不大 ,
两者各植物特征间相关系数变化趋于一致。
4　讨　论
克隆植物可以通过克隆整合作用以及“密度制
约机制” 控制生长点的活动 , 缓解分株间竞
争[ 16 , 17] 。切断根茎处理使观测单元固有的克隆整
合模式发生变化 ,一方面使赖草和沙生苔草营养生
长和生殖生长间由协同转为竞争;另一方面 ,使赖草
地上部分与地下部分间出现竞争趋势 、使沙生苔草
地上枝分化与根茎分化协同性加强 。以上结果暗示
着切断根茎后 ,在缺少与基株(上级株系)的克隆整
合作用时 ,观测单元内各组成构件间的生长协调性
下降 ,进而导致克隆生长出现内部混乱竞争。
切断根茎处理对观测单元根茎数 、主根茎节数
和根茎节总数增量影响不显著 ,而对地上枝总长度 、
主根茎长度和根茎总长产生了显著影响 ,说明大范
围克隆整合效应的存在 ,显著促进基株幼小部分地
上枝和根茎的伸长生长(营养生长);对观测单元内
新生根茎的产生和根茎节分化(潜在的生殖生长)影
响不显著。分析表明 ,克隆整合显著促进新克隆片
段的营养生长(切断根茎处理使伸长生长受到一定
程度的抑制),而对其潜在的生殖生长影响不大。
由于赖草根茎间夹角较小 ,克隆生长方向性强 ,
其种群的生存风险被分摊在一条或几条“线”上 ,沙
生苔草根茎间夹角较大 ,克隆生长方向性差 ,分株呈
“点状”分布 ,其生存风险被分摊在一个“面”上 ,这可
能是切断根茎处理对赖草的影响大于沙生苔草的原
因之一 。另外 ,赖草的克隆构型(architecture)为游
击型(guerilla),其分枝强度小 、间隔子较短 ,在植株
幼小部分(观测单元)与基株(或上一级株系)间根茎
被切断的状态下 ,由于观测单元的生存能力(地上枝
同化和根系吸收)还很弱 ,在缺少基株充足养分的补
给时 ,根茎不能快速向前延伸 ,地上枝也不能快速产
生和生长 ,所以其对切断根茎处理反应敏感 ,受切断
根茎处理影响严重;而沙生苔草的克隆构型尽管也
属游击型 ,但其分枝强度大 、间隔子比赖草长 ,兼具
密集型(phalanx)的一些特点 ,切断根茎处理意味着
在一定程度上消弱了沙生苔草的游击型优势 ,但由
于其兼具密集型特点 ,可以充分发挥其利用局部资
源能力强的优势 ,来补偿由于切断根茎而引起的克
隆整合效应减弱导致的损失 。因此沙生苔草对切断
根茎的反应不象赖草那么严重 ,即沙生苔草的新克
隆分株一旦形成 ,其对基株的依赖程度不象赖草那
么大 ,这也可能是沙生苔草可以在流动沙丘与风蚀
裸地间延伸生长 ,而赖草则更偏向生长在同质生境
的原因之一[ 14 ,18] 。
沙生苔草的分枝类型属于合轴分枝 ,当其克隆
分株生长势达到一定强度 ,有充足的潜能去拓展新
空间时才会重新产生新地下根茎 ,否则它一直保持
其“最高级”分株地位 ,不再产生更高一级分株;赖草
的分枝类型属于单轴分枝 ,不管其最高级克隆分株
是否已完全具有自养能力 ,其地下根茎一直向前延
伸 ,即不停地产生更高级克隆分株 ,这可能是切断根
茎处理使赖草地上枝数显著减少 ,而对沙生苔草地
上枝数没有影响的原因之一(表 2)。综合比较赖草
和沙生苔草各植物特征对切断根茎的反应结果 ,可
以推论:克隆整合对克隆生长的贡献性质和贡献程
度可因植物种类和植物特征而异[ 8] 。
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作者简介　何文兴 ,男 , 1973 年生 , 博士研究生 , 主要从事植
物发育生物学及生物技术方面研究 , 发表论文 10 余篇。
Email:163.hwx@163.com
责任编辑　王　伟
维系草原生态和谐的启迪与实证＊
———评《狼图腾》中的生态学意蕴
李德志　朱志玲　王绪平　盛丽娟　王长爱
(华东师范大学环境科学系)
　　中国的出版界 ,多年来一直呈现出表面浮华 、实则沉寂的尴尬局面。然而 , 2004 年 4 月 ,长江文艺出版社推出的姜戎先生
的长篇小说《狼图腾》 ,却似乎在不经意之间制造了一石千浪的轰动效应 ,并且在评论界 、传媒界乃至读者群中引发了热烈反
响。这部匠心独运的小说所描述的一个个令人神往 、摄人心魄的故事 , 不仅具有人文意义上的独特魅力 , 而且也弥散着超凡
脱俗的生态美学的迷人色彩 ,以及振聋发聩的生态伦理的启迪与感召。因此 ,这部书的出版也堪称是中国生态学界的一个重
要事件。
从生态学的角度来审视 ,大草原无疑可以归属于一类特殊的生态系统:看似结构单调 、功能简化 , 实则繁复多样 、变化莫
测;以人文情怀来体察 , 大草原显然又充满神秘色彩和思哲意味 , 缠绵哀婉 、可歌可泣 , 苍茫悠远 、荡气回肠。在中外文化的历
史中 ,有关大草原的掌故和传说 、音乐和绘画 ,可谓汗牛充栋;有关草原生态系统的研究实例 , 也堪称林林总总。大草原作为
人文创作的源泉将永难枯竭;作为科学探索的园地也将永无止境。
掩卷沉思 ,书中的一个个栩栩如生 、灵动鲜活的故事和一幕幕波澜壮阔 、扣人心弦的场景长久地萦绕脑际 、挥之不去 , 并
且给人以强烈的情感撞击和心灵震撼。该书首先是作为文学意义上的小说 , 而且是中国乃至世界文学宝库中几乎绝无仅有
的 、以狼这一草原上的精灵为故事主角的“旷世奇书” 。 在叙事的间隙 , 作者又按捺不住地时而阐发有关人与自然 、人性与狼
性 、狼道与天道关系的议论 , 这样的写作方式 ,又为该书平添了几分思辩的色彩 ,并反映了作者高超的文字驾驭能力和叙事技
巧以及深厚的学术研究功底。
撇开作者有关狼图腾在政治与人文意义上的阐发和议论 , 书中对狼种群在侦察 、布阵 、伏击 、奇袭方面的行为方式 、在巧
妙利用天气 、地形等因素时所表现出的超凡智慧的生动描述 , 以及对狼种群与草原万物之间关系的深入考证 , 均堪称是有关
草原生态系统中种间食物链关系以及系统稳定性维持方面的十分生动而难得的实例和素材 ,具有很高的资料价值。只可惜 ,
这还称不上是生态学意义上的实地研究或考察 , 因为只有对故事的激情讲述 , 而没有对基本量化关系的交代(当然这对于作
者而言是勉为其难的事情)。这些故事性资料的珍贵之处还在于其不可重现性:面对草原日趋严重退化的现实 , 这些在“风吹
草低见牛羊”的昔日草原上发生的新奇神秘 、险象环生的生态故事 , 可能已经或即将遗憾地成为历史的追忆。在生态系统中 ,
肉食动物 、草食动物与植物之间通过相互作用形成食物链(网)结构。 Elton 和 Lindeman曾经对这种食物或能量金字塔关系进
行过最早的研究。由肉食动物对植物产生的自上而下的调节作用(to p-down effect)的结果还导致了营养瀑布概念以及 HSS
假说的产生 ,并用以解释初级生产者(植物)受到一定程度保护的原因。狼种群在草原生态系统中通常占有顶级捕食者的地
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612　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 24 卷　第 6 期