全 文 ：收稿日期:2003-08-14;修回日期:2004-01-12
基金项目:广东省“千百十”优秀人才基金(Q02113)和
湛江科技攻关项目(2002101)
作者简介:刘金祥(1964-),男 , 教授 ,博士 , 主要从事
草业科学与生态学的研究与教学工作.
CO 2浓度增强对沿阶草光合生理特性的影响
刘金祥1 , 麦嘉玲 , 刘家琼
(广东湛江师范学院热带草业科学研究所 , 广东　湛江　524048)
摘要:实验在人工控制 CO2 浓度梯度条件下 ,分别测量了沿阶草于两个生长季———11 月份和
3 月份的光合速率(Pn)、蒸腾速率(T r)、气孔导度(Gs)和叶面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)对连续 CO2
浓度增大的响应。结果表明:CO 2浓度升高的整个过程中 , Pn 和水分利用率(WUE)随 CO2 浓度的
升高而增大 , CO 2 浓度从 350μmol.mol-1增至 1600μmol.mol-1 , 11 月 Pn 增幅达 327.8%, 3 月 Pn
增幅达 895.9%;水分利用率 11 月增幅达 255.1%, 3 月增幅达 995.7%。两个生长季的 Ci 、T r、Gs
则随 CO2 浓度的增加表现出不同的变化趋势 ,且 Gs 与 T r 的变化趋势基本一致。沿阶草的光合作
用和水分利用效率的提高对 CO 2浓度升高的响应极显著。 CO 2 浓度升高对沿阶草光合作用的直
接促进作用很大 ,并能从提高现有水分利用效率途径促进植物的第一性生产。
　　关键词:沿阶草;光合生理特性;CO2 浓度
　　中图分类号:Q945　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2004)03-0013-05
Influence of Different CO2 Concentrations on Photosynthetic Physiological Character-
istics of Ophiopogon Japonicus.LIU Jin_xiang1 , MAI Jia_ling , LIU Jiang_
qiong (Insti tute of Tropical Patacultural Science , Zhanj iang Normal Col lege ,
Zhanjiang 524048 , China):Grassland of China , No.3 , 2004 ,pp.13 ～ 17 ,23.
Abstract:The effect of CO2 concentrations on photosynthetic physiological characteris-
tics of Ophiopogon japonicus were studied.Photosynthesis rate(Pn), t ranspiration rate
(Tr), intercellular CO2 concentrations(Ci), stomatal conductance(Gs)and vapor defici t
at the leaf surface(Vpdl)were measured on individuals of O.japonicus .Results w ere
summarized as follow ing:Pn and WUE were increased w ith the increase of CO2 concen-
trations.The response of Pn.and WUE to the change of CO2 concentrations w ere most
signif icant.It was obvious that the immediate simulative function of CO2 enrichment on
the photosy thesis of O.japonicus were great.
Key words:Ophiopogon japonicusl ;Photosynthetic physiological characteristics;CO2
concentrations
　　沿阶草〔Ophiopogon japonicus(L .f .)
Ker-Gawl.〕为百合科沿阶草属植物 ,别名
麦冬 、麦门冬。多年生常绿草本 ,茎短 ,植株
高 12 ～ 14cm 。叶丛生 ,窄长线形 。须根坚韧
—13—
第 26卷　第 3期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2004 年 5 月
Vol.26　No.3 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　May .2004
而多 ,前端或中部常膨大成为白色肉质块根 ,
可供药用 。喜温暖湿润环境 ,其耐寒力强 ,冬
季能抵御-9℃低温 。其生长期较长 ,该植物
常见于林下 、山谷 、溪旁等潮湿处 ,为强喜阴
型植物[ 1] 。近几年 ,在我国华南地区被广泛
用作耐阴的地被植物。目前 ,对沿阶草的研
究较少 ,且大多针对其药物保健性[ 2] 、沿阶
草的分类[ 3]和地理分布[ 4]等 ,尚未见到沿阶
草的光合生理生态特性的研究。为此 ,本实
验针对其 11月和 3月的生长特点 ,对这两个
生长季的沿阶草进行不同梯度的 CO2 浓度
的模拟控制实验 ,试图揭示其光合特性 、蒸腾
特性及水分利用效率对 CO2 浓度升高的响
应 ,并探究两个生长季之间的内在差异 。
1　实验地区与研究方法
1.1　自然概况
本实验分别于 2002 年 11月和 2003年
3月在广东省湛江师范学院内进行 ,地理位
置为北纬 21°12′、东经 110°24′,该地区属热
带和亚热带半湿润大陆性季风气候 ,年均温
度 23℃, 极端高温为 38.7℃, 极端低温
2.8℃,1 月最冷 ,平均温度 15.5℃, 7 月最
热 , 平均温度 28.9℃, 年积温为 8309 ～
8519℃。年均降雨量 1500mm ～ 1600mm 左
右 ,多集中在 4 ～ 9月;年均日照时数 1417 ～
1802h。
1.2　研究方法
利用美国 LI -COR 公司生产的 LI -
6400便携式光合仪的 CO2 控制系统对沿阶
草进行不同梯度的 CO2 浓度的区组模拟控
制实验 ,对比分析其光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2(Ci)浓度和
叶面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)等各项指标的变
化规律 。CO2 浓度的梯度设置为:0 、50 、350 、
700 、1000 、1300 、1600μmol.mol-1 。有效光
辐射强度(PAR)控制在 800μmol.m-2s-1 ,
改变 CO2 浓度以后 ,最少稳定时间设置为
1min ,最大稳定时间设置为 2min ,当测量结
果变异率小于 0.05时由红外气体分析仪自
动记录。选取沿阶草健康植株的正常叶片进
行测量 ,测定 3次 ,取其平均值 。利用 Excel
软件对结果进行统计分析 。
水分利用率计算公式为:WUE=Pn
Tr
2　结果与分析
2.1　光合速率(Pn)对 CO2浓度升高的响应
11月和 3月沿阶草Pn都随 CO2浓度升
高而增大(见图 1),在 11月 ,当 CO2 浓度由
50μmol.mol-1增加到 350μmol.mol-1时 , Pn
有一个急速上升过程 ,之后变化逐渐缓和;而
3 月 CO2 浓 度 从 50μmol.mol-1 增 至
1600μmol.mol-1过程中 , Pn 几乎呈直线上
升。但 CO2 浓度从 350μmol.mol-1 增至
1600μmol.mol-1 时 , 11 月的 Pn 增幅达
327.8%,3 月的 Pn 增幅达 859.9%。11月
Pn均值为 10.5085mol.m-2 s-1 , 3 月 Pn 均
值为 9.3091μmol.m-2 s-1 , 11 月 Pn 比 3月
大。但统计分析表明 ,11 月与 3月差异不显
著(P >0.05)。本实验沿阶草的 CO2 补偿点
和饱和点较高 ,甚至表现为在现有 CO2 浓度
内的不饱和现象。低于 CO2 饱和点范围内
CO2浓度的升高对其光合作用有一定程度的
促进作用 ,超过CO2饱和点之后 ,继续升高
图 1　光合速率对 CO 2浓度升高的响应
Fig.1　The response of phoyosynthesis rate to
the increase of CO2 concentrations
—14—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期
CO2 浓度对光合作用无促进作用。由于 CO2
是植物光合作用的底物 ,增加了光合原料 ,光
合速率则随 CO2 浓度增加而增加 。CO2 浓
度升高可在两方面影响植物的光合作用 ,即
增加了 CO2 对 Rubisco 酶结合位点的竞争 ,
从而提高羧化速度 ,通过抑制光呼吸提高净
光合效率[ 5] 。
2.2　气孔导度(Gs)对 CO2 浓度升高的响应
CO2 除了作为光合作用的原料而起作用
外 ,还作为影响气孔张开程度的主要因素之
一而起作用。气孔是叶片获取 CO2 的通道 ,
气孔张开 , CO2 进入也就容易 ,但 CO2 浓度
过高又会导致气孔张开程度降低 ,因此光合
作用受气孔开闭动态的巨大影响 。气孔对
CO2 反应也因植物种类而异 。由气孔导度对
CO2 浓度升高的响应曲线(图 2)可以看到 ,
随着 CO2 浓度的升高 ,气孔导度表现出不同
的响应。11月沿阶草气孔导度(0.04 ～ 0.08
mmolm
-
2s
-1)较高 , CO2 进入植物体内相对
容易 ,光合作用的原料相对充足 ,而导致光能
的充分利用 ,光合速率较高 ,但当 CO2 浓度
超过 700μmol.mol-1以后 ,气孔导度变化不
大;3 月沿阶草气孔导度(0 ～ 0.02molm-
2s-1)远小于 11 月 ,且变化趋于恒定。这是
由于大气 CO2 浓度升高 ,导致 Ci增加 ,植物
为保持胞间 CO2 分压始终低于大气 CO2 分
压(20%～ 30%左右),通过调节气孔的关闭
程度来降低 Ci[ 6] ,表现为气孔导度的降低即
气孔阻力增大[ 7] 。Ci增加导致气孔关闭的
生理机制一般解释为在高浓度 CO2 下植物
光合作用增加 ,保卫细胞内多数炭糖浓度随
之增加 ,这样保卫细胞吸水膨胀 ,从而使气孔
关闭[ 8] 。但如果细胞消耗 CO2 增大 ,叶片为
了弥补 CO2 的消耗 ,通过调节气孔 ,增大 Gs
来加速外界 CO2 向叶细胞内的扩散 。Ci的
变化决定了气孔导度的变化 ,Ci的增加常伴
随着气孔的关闭 ,导致 Gs逐渐减小 ,反之 Ci
的减少则导致 Gs逐渐增大 。
图 2　气孔导度对 CO 2浓度升高的响应
Fig.2　The response of stomatal conductance to
the increase of CO2 concentrations
2.3　蒸腾速率(Tr)对 CO2 浓度升高的响应
植物叶片蒸腾的强弱既取决于气孔阻力
(气孔导度的倒数),也取决于叶面饱和蒸气
压亏缺(Vpdl)[ 9] 。但本实验沿阶草的 Vpdl
对 CO2 浓度升高的响应变化不大 ,因此气孔
阻力就成为影响蒸腾速率的最主要因素 。从
气孔导度以及蒸腾速率对 CO2 浓度升高的
响应曲线可以看出(图 2 、图 3),二者的变化
趋势基本一致 。这是由于气孔的开闭程度影
响植物叶片水分的散失 ,二者之间存在着极
显著的正相关关系[ 10 ～ 14] 。环境 CO2 浓度升
高 ,叶片更容易获取 、固定 CO2 , Ci 增大 ,气
孔的逐渐闭合 ,导致叶片 Gs下降 ,植物叶片
蒸腾失水减少 , Tr逐渐减小 。当光合速率增
强 ,植物叶片对 CO2 需求增大 ,Gs就增大 ,单
位面积叶片蒸腾失水增多 。然而 ,植物叶片
图 3　蒸腾速率对 CO 2浓度升高的响应
Fig.3　The response of transpiration tate to
the increase of CO2 concentrations
—15—
刘金祥　麦嘉玲　刘家琼　CO2 浓度增强对沿阶草光合生理特性的影响
气孔调节 CO2 获得量和水分散失量是有一
定限度的 ,当气孔调节能力达到极限 , Tr 逐
渐趋于平衡。3月的Gs远小于11月 ,因此3
月 Tr(0.25 ～ 0.50 mmolm-2s-1)远小于 11
月(1.00 ～ 1.50 mmolm-2s-1)。
2.4　水分利用率(WUE)对 CO2 浓度升高
的响应
水分利用率由植物的光合速率和蒸腾速
率两方面决定 ,即消耗单位重量的水植物所
固定的营养物质量。水分利用率的大小往往
可以反映这种植物适应能力的强弱 。两个生
长季沿阶草的水分利用率随 CO2 浓度的升
高均呈现升高趋势(图 4),其中 3月份的水
分利用率(-20 ～ 80μmol.mol-)高于 11月
(0.007 ～ 20μmol.mol-), 3月份的 WUE 增
幅为 995.7%,而 11月仅 255.1%,这符合植
物季节生长特性 。CO2 的升高对 WUE升高
有显著的影响 ,这是因为气孔在高浓度 CO2
条件下变窄或关闭 ,细胞内的水分向外扩散
的阻力比 CO2 由气孔外向里运动的阻力大 ,
植物可以在细胞间隙内保持一定的水分和
CO2 进行光合作用 ,消耗(蒸腾作用)单位重
量的水所固定的 CO2 数量增多 ,所以 CO2 浓
度升高条件下 WUE 增大。11 月沿阶草的
水分利用率随 CO2 浓度变化较缓 ,呈逐级递
增趋势 ,当 CO2 浓度达 350μmol.mol-1时 ,其
水分利用率升高迅速 ,递增了 428.89%,此
后缓慢升高 。3 月沿阶草的水分利用率在
CO2 浓度 700μmol.mol-1时增幅较大 , 为
303.75%, 在本实验范围内 CO2 浓度为
1600μmol.mol-1时 ,水分利用率最高 , 11 月
和 3月分别为 17.14 和 78.51μmol.mol-1 。
除植物的生物学特性外 ,外界的环境因子也
对植物WUE起着十分重要的作用 ,由于 11
月气候干燥 ,降水量少 ,土壤湿度很低 ,能被
沿阶草利用的水分十分有限 ,且蒸腾强度相
对较高 ,故 WUE 较小 。3 月由于降水量增
加 ,土壤湿度提高 ,能被植物利用的水分增
多 ,且蒸腾强度较弱 ,结果WUE增高 。
图 4　WUE 对 CO2 浓度升高的响应
Fig.4　The response of water use efficiency to
the increase of CO2 concentrations
2.5　叶面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)对 CO2 浓
度升高的响应
由 Vpdl 对 CO2 浓度升高的响应曲线
(图 5)可以看出 ,沿阶草的 Vpdl对 CO2 浓度
升高的响应不显著 ,这是由于本实验是在受
控条件下光照强度控制在 800μmolm-2 s-1 。
因此 , Vpdl处于波动平衡状态 ,但仍随 CO2
浓度升高而增大 , 11 月当 CO2 浓度为 700
μmol.mol-1时达到最大 2.49Mpa , 3 月 CO2
浓度为 350μmol.mol-1时达到最大 3.785
Mpa ,之后均略有降低。3 月当 CO2 浓度从
1000μmol.mol-1增至 1600μmol.mol-1过程
中 ,Vpdl维持恒定。Vpdl受叶面小环境水蒸
气压变动的影响 ,与植物叶片蒸腾失水关
系密切 ,随着CO2浓度的增大 , Ci增大 ,Gs降
图 5　VpdL对 CO2 浓度升高的响应
Fig.5　The response of vapo r pressure deficit at the leaf
surface to the increase o f CO2 concentrations
—16—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期
低 , Tr的减小 ,叶片蒸腾失水减少 ,周围小环
境水蒸气压减小 ,从叶细胞到大气的饱和蒸
气压亏缺逐渐增大 ,即 Vpdl 、Gs 与 Tr 三者
之间存在一个反馈机制。
3　结果与讨论
两个生长季沿阶草的光合生理特性随
CO2 浓度的变化呈现出不同的变化趋势 。植
物光合速率随 CO2 浓度增加的变化规律由
气孔因素和非气孔因素决定 ,即叶肉细胞羧
化能力(RuBP 酶活力 、光合电子传递和光合
磷酸化以及 RuBP 的再生能力)的限制以及
气孔开闭程度对光合作用的限制。根据 Far-
quhar 和 Sharkey[ 6] 提出的观点 ,只有当 Pn
和Ci变化方向相同 ,两者都减少且气孔限制
值增大 ,才可认为光合速率的下降主要由气
孔导度引起。如 Pn 和 Ci变化方向相反 ,气
孔限制值减小 ,则净光合速率的下降应归因
于叶肉细胞羧化能力的降低[ 9] 。据此分析
本研究结果 ,从两个生长季的总趋势看 ,3月
气孔限制值高于 11月气孔限制值 ,胞间 CO2
浓度低于 11月 ,且净光合速率较 11月低 ,所
以 3月的净光合速率低于 11月的原因主要
在于气孔限制。从单个月的整体分析则可发
现 ,11月的 Pn 和 Ci变化方向相同 ,两者都
增大 ,气孔限制值减小 ,显然光合速率随 CO2
浓度的增加而增加主要是气孔导度的变化引
起的。而 3月 Pn 和 Ci变化方向相反 ,气孔
导度变化很小(在 0.007 ～ 0.01 mol.m-2s-1
内),说明 Pn随 CO2 浓度的增加而增加主要
受叶肉细胞光合活性的影响 ,而不是气孔因
素造成的。相反 ,可能由于光合能力的增加
导致 Ci下降 ,从而促进气孔导度的增加 。
多数研究结果认为 ,短期(几分钟到几
天)CO2 浓度升高对植物的光合作用具有一
定的促进作用 , Cure &Acock[ 13] 认为 ,短时
间供给 C3 植物高浓度 CO2 会提高 Pn平均
达 52%,而对 C4 植物的 Pn及生长则未有很
大的促进 。在 CO2 浓度升高的整个过程中 ,
Pn随 CO2 浓度的升高而增大 ,沿阶草的光
合作用对 CO2 浓度升高的响应是极显著的 。
沿阶草为C3 植物 ,1600μmol.mol-1的高浓度
CO2尚未达到CO2饱和点 ,这在实践上可通
过追施 CO2 达到促进生长的目的。而我们
研究的C4植物香根草和三种象草的 Pn在分
别为 350 和 700μmol.mol-1时就达饱和点 ,
说明 C3 、C4 不同类型植物种间差异很大 。
CO2浓度升高能够减小植物的 Tr ,增大
WUE
[ 15] 。本实验结论亦表明 ,沿阶草WUE
的升高对 CO2 浓度的升高的响应极显著;然
而 ,两个时期 Tr的变化并不是呈单纯的递减
趋势 ,而且两个时期 Tr 的变化差异极显著
(P<0.01),这主要是因为影响植物叶片 Tr
的主要因素是气孔的关闭程度[ 15～ 17] 。CO2
浓度的升高 ,通过增大 Ci而使气孔逐渐关
闭 ,进而降低了叶片的水分蒸腾消耗 ,提高了
WUE。虽然 CO2 浓度升高能够提高单位面
积叶片的水分利用效率 ,然而就整株植物而
言 ,则因叶面积指数的增加而增大了水分的
蒸腾消耗[ 5] 。总之 , CO2 浓度升高对沿阶草
光合作用的促进作用很明显 ,随着 CO2 浓度
升高沿阶草的 Pn 增大 , Gs 减小 , Tr 减少 ,
WUE提高 ,促进其第一性生产。
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