全 文 ：２０１３年８月 防　护　林　科　技 Ａｕｇ．，２０１３
第８期（总１１９期） Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　 Ｎｏ．８（Ｓｕｍ　Ｎｏ．１１９）
文章编号：１００５－５２１５（２０１３）０８－００２８－０４
　　收稿日期：２０１３－０６－０１
　　基金项目：黑龙江省林业厅科技项目
　　作者简介：汤伟权（１９７１－），男，黑龙江哈尔滨人，高级
工程 师，主 要 从 事 珍 稀 植 物 引 种 驯 化 研 究，Ｅｍａｉｌ：
ｔｗｑｕａｎ２００６＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者：崔杰，Ｅｍａｉｌ：ｃｕｉｊｉｅ２００６＠１６３．ｃｏｍ
水分胁迫对大叶铁线莲生理生化指标的影响
汤伟权１，韩曦１，王佳巍１，赵立群１，周玉迁１，崔杰２
（１．黑龙江省森林植物园，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．哈尔滨工业大学，黑龙江 哈尔滨１５０００６）
摘　要：为了解大叶铁线莲对水分胁迫的反应和适应性，研究了干旱和水涝胁迫下大叶铁线莲的生理指标变化。
结果表明：水分饱和亏缺、质膜相对透性、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量及抗氧化保护酶中的ＳＯＤ、ＣＡＴ活
性，随胁迫时间的增加呈上升趋势；叶绿素含量、相对含水量、保护酶系统中的ＰＯＤ活性呈下降趋势，说明大叶铁
线莲对水分胁迫具有较强的忍耐能力，且忍耐水涝能力高于耐干旱能力。
关键词：大叶铁线连；水分胁迫；生理生化指标；适应性评价
中图分类号：Ｓ６８８．４　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ
ＣｌｅｍａｔｉｓｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａＵｎｄｅｒ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ
Ｔａｎｇ　Ｗｅｉｑｕａｎ１，Ｈａｎ　Ｘｉ　１，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｗｅｉ　１，Ｚｈａｏ　Ｌｉｑｕｎ１，Ｚｈｏｕ　Ｙｕｑｉａｎ１，Ｃｕｉ　Ｊｉｅ２
（１．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｈａｒｂｉｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５０００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　＆ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　＆ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ（ＲＷＤ），ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＳＯＤ，ＣＡＴ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ＲＷＣ　＆
ＰＯＤ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅｎ．Ｉｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ　ｈａｖｅ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｅｎｄｕｒａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｎｔｉ－
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ａｒｅ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　＆ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ；ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
　　随着城市化进程的不断加速，人们对所居住的
环境要求越来越高。由于城市立地条件的多样性，
在植物选配上地被植物受到人们的重视。但对其水
分胁迫的研究相对较少。本研究以黑龙江省森林植
物园引种驯化的地被植物大叶铁线莲为材料，研究
其在干旱、水涝胁迫下的生理指标的变化，比较其适
应能力，旨在为城市绿化提供理论指导。
１　材料与方法
１．１　材料
试验材料为黑龙江省森林植物园引种驯化的地
被植物大叶铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ）。
１．２　试验设计
试验于２００７年５月在黑龙江省森林植物园温
室中进行，选取移栽３年生生长健壮的大叶铁线莲
１５０株，栽种于以腐殖土为基质的塑料桶中（２５ｃｍ
×３０ｃｍ）培养，于８月１０日选取生长健壮、苗形较
为一致的９０盆移入温室中。正常养护管理１５ｄ，设
３种处理：对照（正常管理）、自然干旱（防雨不浇
水）、覆水（水超过基质２～３ｃｍ），３次重复。
１．３　测定指标及方法
１．３．１　水分饱和亏缺（ＲＷＤ）、相对含水率（ＲＷＣ）
　采用称质量法测定，参见文献［１］。
１．３．２　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性　采用氮蓝四
唑法测定，参见文献［２］。
１．３．３　丙二醛（ＭＤＡ）含量　采用硫代巴比妥酸显
色法测定，参见文献［３］。
１．３．４　过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性　采用邹奇［４］的方法测定。
DOI:10.13601/j.issn.1005-5215.2013.08.041
　１．３．５　质膜相对透性　采用电导率法测定，参见文
献［５］。
１．３．６　可溶性蛋白含量　采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０
染色法测定，参见文献［６］。
１．３．７　可溶性糖含量　采用蒽酮法测定。称取
０．１０～０．３０９新鲜植物叶片剪碎混匀，共３份。分
别放入３支刻度试管中，加入５～１０ｍＬ蒸馏水，塑
料薄膜封口，于沸水中提取３０ｍｉｎ，提取液过滤入
２５ｍＬ容量瓶中，反复漂洗试管及残渣，定容至刻
度。吸取样品提取液０．５ｍＬ于２０ｍＬ刻度试管
中，加蒸馏水１．５ｍＬ，测定样品的吸光度，计算可溶
性糖的含量。
可溶性糖含量＝［糖含量／样品量×提取液量×
稀释倍数］／样品质量×１００％
１．３．８　叶绿素含量　采用紫外分光光度法测定，参
见文献［７］。
２　结果与分析
２．１　水分胁迫下水分饱和亏缺与相对含水量变化
ＲＷＣ、ＲＷＤ值反映了植物体内水分亏缺的程
度，在水分胁迫下ＲＷＤ、ＲＷＣ的变化程度，可以反
映出植物维持水分平衡能力的大小［８］。
由图１可以看出，随着水分胁迫时间的增加，与
对照相比，干旱胁迫下大叶铁线莲的ＲＷＤ值逐渐
增加，表明其维持水分的能力在不断减弱；水涝胁迫
下的ＲＷＤ值在前５天略有下降，之后逐渐上升。
在水涝第１０天达到最大值，而后又逐渐平稳降低，
ＲＷＤ值与对照无显著差异，表明其在水涝胁迫下
仍有较好的维持水分的能力。
图１　大叶铁线莲不同水分状况的饱和水分亏缺的变化规律
ＲＷＣ值随干旱胁迫时间的增加而迅速降低，
降幅显著；而随水涝时间的增加略有降低，降幅不显
著。
２．２　水分胁迫对植物体叶片内抗氧化保护酶系统
的影响
植物在受到水分胁迫时，细胞中生物活性氧的
积累是造成细胞伤害乃至死亡的主要原因，而细胞
中清除活性氧的保护酶系统的存在和活性的增加是
细胞免于伤害或抗性增强的主要原因之一。
２．２．１　水分胁迫对超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的
影响　由图２可知，随着水分胁迫时间的增加，ＳＯＤ
值呈先上升而后下降趋势，在干旱胁迫下第１０天
ＳＯＤ值最大，第２０天植株死亡，在水涝胁迫下第１５
天ＳＯＤ值最大，且与对照相比差异显著。
图２　大叶铁线莲不同水分状况的ＳＯＤ的变化规律
图３　大叶铁线莲不同水分状况的ＣＡＴ的变化规律
２．２．２　水分胁迫对过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的影响
　由图３可知，随水分胁迫时间的增加，ＣＡＴ值呈
先上升而后迅速下降的变化。与对照相比，在干旱
胁迫下其ＣＡＴ值增加，在干旱胁迫第１０天最大，
之后ＣＡＴ值迅速降低直至植株死亡。在水涝胁迫
下其ＣＡＴ在第５天达到峰值，然后逐渐下降直至
低于对照。
图４　大叶铁线莲不同水分状况ＰＯＤ的变化规律
２．２．３　水分胁迫对过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
　由图４可知，在干旱胁迫下随着时间的增加与对
９２　第８期　　　　　　　　　汤伟权 等　水分胁迫对大叶铁线莲生理生化指标的影响
　照相比，其ＰＯＤ值迅速降低，这可能是胁迫对其造
成破坏或影响其合成的结果。水涝胁迫下其ＰＯＤ
值呈下降—上升—下降变化。
２．３　水分胁迫对植物体中丙二醛（ＭＤＡ）含量的影
响
ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物，是膜系统受到伤
害的重要标志之一。水分胁迫下 ＭＤＡ的积累越
多，表明组织的保护能力越弱［９］。由图５可知，与
对照相比，ＭＤＡ随水分胁迫时间的增加呈逐渐增
大趋势，从水分胁迫至第１０天时其值变化较小，在
胁迫第１５天时迅速增大，且差异显著，表明１０ｄ左
右的水分胁迫对其膜破坏不大，１５天的水分胁迫对
膜有较大的破坏，２０天的干旱胁迫植株死亡。
图５　大叶铁线莲不同水分状况 ＭＤＡ的变化规律
２．４　水分胁迫对植物体中相对质膜透性的影响
细胞质膜透性可以从一定程度上反映原生质膜
受伤害程度大小，即受伤害程度大的质膜透性上升
也大，导致组织渗出液增多，相对电导率增加［１０］。
由图６可知，在干旱胁迫下与对照相比，其质膜透性
在前１０天无显著变化，在第１５天明显增大，第２０
天植株死亡。而在水涝胁迫下，与对照相比，第１０
天较明显的大于对照，之后在较小的范围内变化。
图６　大叶铁线莲不同水分状况的质膜相对透性的变化规律
２．５　水分胁迫对植物体内可溶性蛋白含量的影响
许多研究表明，植物在水分胁迫条件下体内的
可溶性蛋白含量增加是对水分胁迫的一种适应［１　１］。
由图７可知，在干旱胁迫下，与对照相比其可溶性蛋
白含量逐渐增加，胁迫前期（５天）其值增加较小，胁
迫中、后期其值显著地大于对照（１０天至２０天）。
在水涝胁迫下，随胁迫时间的增加其值表现为
升高—降低—升高。
图７　大叶铁线莲不同水分状况可溶性蛋白含量的变化规律
２．６　水分胁迫对植物体内可溶性糖含量的影响
可溶性糖是渗透调节性物质，可以帮助细胞保
护水分。可溶性糖含量的增加是植物对水分胁迫的
一种适应机制。由图８可知，随着水分胁迫时间的
增加，其可溶性糖含量胁迫初期（５天）增幅较小，胁
迫中、后期迅速增加，远远高于对照，与对照相比，干
旱胁迫的增幅显著地大于水涝的增幅。
图８　大叶铁线莲不同水分状况可溶性糖含量的变化规律
２．７　水分胁迫对植物叶绿素含量的影响
叶绿素是进行光合作用不可缺少的，也是截获
光能的主要色素，其含量会直接影响植株的正常生
长和抗逆性。
图９　大叶铁线莲不同水分状况叶绿素的变化规律
由图９可知，与对照相比，干旱胁迫下，随时间
的增加叶绿素含量呈先下降而后上升的趋势。在第
１５天叶绿素总含量明显地高于对照，表现为“浓缩”
０３ 防　护　林　科　技　　　　　　　　　　　　　　２０１３年　
　现象。
水涝胁迫下叶绿素含量逐渐下降，但降幅较为
平缓，表明水涝胁迫对叶绿素含量的影响小于干旱
对其的影响。
３　讨论
３．１　干旱、水涝胁迫下的ＲＷＤ、ＲＷＣ的变化趋势
较为一致，都表现为逐渐上升趋势。与对照相比，干
旱胁迫下第２０天的ＲＷＤ值高出５３％，而水涝胁迫
的ＲＷＤ值只高出３％，表明在水涝胁迫下大叶铁线
莲维持水的能力远大于干旱胁迫。
３．２　在清除活性氧的酶系统中，ＳＯＤ、ＣＡＴ 和
ＰＯＤ等可将Ｏ－２彻底分解为 Ｈ２Ｏ和Ｏ２，从而解除
Ｏ－２导致的氧化胁迫［１２］。试验中水涝胁迫下，３种
酶的活性均大于干旱胁迫时的活性，且随着胁迫时
间的延长ＳＯＤ、ＣＡＴ活性呈现不断升高或先增大
后减少的趋势，ＰＯＤ表现为下降—上升—下降的趋
势，而干旱胁迫下的ＰＯＤ早期（第５天）就急剧下降
直至后期（第２０天）植株死亡，这可能是干旱胁迫对
其造成破坏或影响其合成的结果。此外，胁迫后期
酶活性的下降暗示了大叶铁线莲抗氧化能力的衰
退。
３．３　当植物出于各种逆境时，细胞内的自由基产生
和清除之间的平衡受到破坏而出现自由基积累增
加，积累的活性氧可直接攻击膜系统中的不饱和脂
肪酸，导致膜脂发生过氧化，ＭＤＡ增加，膜质组分
发生变化，破坏了膜的结构，也对其功能产生不同的
伤害。本研究在干旱、水涝胁迫初期（１０天左右），
ＭＤＡ、质膜透性都在一较小范围内变化，在第１５天
时２项指标明显上升，说明水分胁迫致使细胞膜损
害程度增加，且干旱胁迫增加幅度大于水涝胁迫。
综合分析大叶铁线莲可忍耐１５ｄ左右的干旱
胁迫或２０ｄ左右的水涝胁迫，表明其对水分胁迫具
有较强的忍耐能力，其对水涝胁迫的忍耐能力大于
对干旱胁迫的忍耐能力。
参考文献：
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研究进展［Ｊ］．广西农业科学，２００８，３９（２）：１５５－１５９
（上接第２１页）
３　结论
３．１　引进的６个荚蒾树种均具有良好的抗逆性，耐
寒性、耐旱性突出，在引种地均表现出良好的适应
性，引种均获成功。
３．２　引种的６个荚蒾树种的种子均有深休眠特性，
播种繁殖困难。经多年播种繁殖试验研究，突破了
６个荚蒾种子处理的关键技术。
３．３　引种的６个荚蒾树种均可采用嫩枝扦插繁殖
方法繁殖，其中美洲荚蒾、鸡树条荚蒾和蒙古荚蒾最
佳扦插基质、生根促进剂和浓度是：基质为河沙∶蛭
石（１∶１），促进剂为ＡＢＴ　６＃１　０００ｍｇ·Ｌ－１速蘸５
ｓ处理插穗，生根率可达９５％以上；细枝荚蒾、朝鲜
荚蒾和暖木条荚蒾扦插基质为底层１０ｃｍ腐殖土，
上层是５ｃｍ 河沙，促进剂为 ＧＧＲ６＃，浓度１　０００
ｍｇ·Ｌ－１速蘸５ｓ处理插穗，生根效果最好，可达
７６％以上。
３．４　细枝荚蒾、美洲荚蒾和鸡树条荚蒾观赏价值最
高，园林应用前景最好；蒙古荚蒾和暖木条荚蒾对灰
尘的吸附能力较强，在城市园林美化和抗污染等方
面具有一定的应用前景；朝鲜荚蒾花少、结果少、植
株长势较弱，园林观赏应用价值较低。
参考文献：
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１３　第８期　　　　　　　　　汤伟权 等　水分胁迫对大叶铁线莲生理生化指标的影响