全 文 ：逗生止理竺里竺丛 i些, in g ) x Z ( 1 ) : , 2一 1 , 1 , 夕。
新疆大赖草的细胞学初步研究” , ”
卫 俊 智
(中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 北京 )
新疆大赖草是分布于我国新疆阿勒泰地区的一种多年生牧草 , 它是麦类作物品种改良很好的种质
资源 。 通过细胞学方面的研究 , 其核型为 : 2 。 二 行 = 28 ~ Z o m + 6 sm ( sZ A T ) + s2 《 sZ A T ) , 属于
2A 类型 ;其染色体不显 C 带 ,可以显示 N 带 ;还详细观察了其减数分裂的各个时期 。 对大赖草细胞学的
进一步了解 ,可以促使它在作物品种改良方面的尽快利用 。
关桩词 : 新疆大赖草 ,核型 ,显带 ,减数分裂
赖草属 ( L e ym u s H o c h , t e t t e r ) 是禾本科小
麦族的一个多年生属。虽然早在 18 4 8年 H oc h -
s t e t t e r 就把它从传统的披碱草属 ( E I夕。 。 ` L i -
n an eu : ) 中分出而建立了赖草属 l5J , 但直到最
近才得到欧洲和亚洲的禾草学家的 广 泛 认 可
( T
z e v e l e v 和 M e l d e r i s )〔, , , , , , , 北美学者们刚刚
开始把赖草属作为一个正式的属 ( aB r k w or ht
和 iA k i n : ) 〔` , 。 该属有 3 0多个种 , 分布于北海
的沿海地区 , 并横跨中亚 、东亚直到阿拉斯加和
美洲西北部廿 , 。
从细胞遗传学观点出发 , 赖草属是一个含
有 2 , ~ 28 至 84 的多倍体属 , 它具有两个基
本的染色体组 J 和 N , J 组来自 T h i , o户y r o m , N
组来 自 p s a t h夕r o s ` a c h夕, 。 D e w e y 等 〔` ,对 3 6个
种的分析表明 ,其中有 25 个四倍体 、 1个六倍
体 、 8 个八倍体 、 1个十倍体和 1个十二倍体 ,
可见约三分之二为四倍体 , 八倍体所占的比例
也较高 。 四倍体的赖草在基因组上可表 示 为
J J N N
, 显然是严格的异源四倍体。 而在较高
倍性水平的赖草 , 其 J 和 N 基因组很可能已经
经历了重复和某些修饰 , 因为在八倍体和十二
倍体赖草的减数分裂中期 I 细胞中 , 虽然可见
到多价体 , 但多价体出现的频率要比从真正同
源异源多倍体中所预期的多价体出现频率低得
多〔7 , 。
赖草属的一些种具有多年生习性 , 籽粒大 ,
耐盐碱能力及抗病性较强 , 是禾谷类育种家利
用的好材料 , 尤其大赖草 ( 乙。 y m , ; ; a c 。。 0 5。 ,
( L
a m ) T ez ve lve ) 表现较为 突 出 , 它 在 美
国 、 苏联和我国新疆都 有 分 布 。 P e t r 。 v a 〔, “ 、
T s i t s i n 和 p e t r o v a汇1 ` , 、 M u je e b一 K a z i〔, , ,` , , 先后
将大赖草与波斯小麦 、普通小麦 、 栽培二粒小麦
及硬粒小麦等杂交 , 并取得了一定结果。
新疆大赖草是中国农业科学院作物品种资
源研究所在新疆阿勒泰地区考察发现的 (董玉
深等 )[ 3] , 它是一种多年生牧草 , 具有很强的耐
寒性 、耐旱性和耐风沙性 ,还具有多花 、 大穗 、大
粒 、 强秆等特点 ,对多种麦类病害表现为免疫或
高抗 。 可见 , 新疆大赖草的丰产性和伉逆性是
麦类作物品种改良的很好的种质资源 , 已引起
了国内外麦类育种学家的广泛注意 。 董 玉 深
等【8J 曾得到普通小麦和新疆大赖草的杂种 。 对
新疆大赖草的细胞学研究也显得很有必要 , 而
目前尚未见该方面系统的研究报道 。 本文从核
型 、 显带和减数分裂过程几个方面对新疆大赖
草进行了初步的细胞学研究 。
砰。 ` ] “ n 二几 i : 人 p r e l i m i n a , v S t u d y o f c y ` o xo ` 萝
o f L e y湘 u s r a c 。 。 o : “ 5 f r o m X i n j i a n g
l) 本研究得到朱凤绥研究员的指导 , 特致谢意 .
)z 农业部 02 一 ol J Z 童点科研项目。
本文于 l ,吕冬 年 6月 3 日收到 。
DOI : 10. 16288 /j . yczz. 1990. 01. 005
材 料 与 方 法
新弧大赖草种子由中国农业科学院作物育
种栽培研究所提供 。
1
. 染色体观察及核型分析 将大赖草种
子置于 5 2℃ 下浸泡发芽 , 待根尖长至 1一 2 厘
米时 , 截取根尖于 0一 2℃ 冰水中预处理 2 小
时左右 ; I N H cl 中 60 ℃ 水解 巧 分钟或
.2 5肠 的混合酶液
酶解 2 小时 ;新配
胶酶冲 2 ,七
;冰乙酸固定
Z x s c 溶液中 60 ℃ 温育 1’小时 , 燕馏水冲
洗 ;晾干后 :1 10 的 iG e m sa 液染色至适度 。
N带 : 参考 t s l a tn 【9 , 的方法 , 用 IM N a H :
.P o 、 ( 90 一 95 ℃ )处理染色体标本 , 分钟左右 ,
蒸馏水冲洗 , 晾干后 t : 10 的 C ie m sa 液染色至
适度 。
3
、 减数分裂观察 抽穗前取幼穗固定于
新配制的 :3 -1 甲醇 :冰乙酸固定液中固定 2 小
时以上 , 取出花药在 1关 的醋酸洋红中染色并
压片 , 镜检 , 摄影 。
液固定 2 小时以左 ;
压片 , 镜乡摄影 。
l务 的醋酸洋红中染色并
。 , 一越择 10 个染色体完整且分散好的细胞 ,进
泞显微照相 , 测量每条染色体的臂比和相对长
度 , 按照相对长度对染色体从大到小进行排列 ,
再将 10 个细胞中同一序号染色体的臂比和相
对长度进行平均 ,即 为核型数据 ,根据核型数据
绘制核型模式图 。 “ 一2 . 染色体显带 c 带 : 参考朱凤 绥 等人田 的方摆留将偷备穿的染色休称木在兮多 `的
B a ( O H )
2水溶液中 2 5℃ 处理 10 分钟 , 5 0℃ 温
水冲洗后再用蒸馏水冲洗干净 ; 将 标 本 转 至
结 果 与 分 析
(一 ) 核型
新疆大赖草的核型数据见表 1。 根据 L“ an
的命名系统咖 , 该核型中有中部着丝粒染色体
m (臂比为 1 . 0一 1. 7) 岁近中部着丝粒染色体 s二
(臂比为 1 . 7一 3 ` 0) 和近端部着丝点染色休 st
(臂比为 3 . 。一 7 . 0) 。 则其核型公式为 :
~
’ “ 扮 乞 一 4牙` 场 公 20 m + 6s m ( sZ A )T
+ Zs t ( Z S A T )
中期染色体及其核型图见图版公 A 、 ;B ·核型模
式图见图 l 。 一 .
裹 1 新强大翰草核蟹橄婚
染色体编号 1 3 1 1 4
相对长度 (% )
-石万} , ; , 3 }八犷’ }了赢
臂比
三…困习国巫}亘}巫回巫上兰{上兰 }上兰 }二当土竺一巴兰 t l竺二l二兰{上生
着丝位位置 竺1竺}竺吕】」】 刀 n l 1 111 习m l 日 t 皿幼 ! 刃比
到叫
* 为具随体染色休 ,随休长度不计算在内。
为中部着丝粒染色体 。 第二对和第十对为随体
染色体 ,其中 ,第二对染色体的随体较小 , 约为
其短臂的六分之一 , 可能由于制片原因 ,该随体
并非在每个细胞中都能观察到 ; 而第十对染色
体的随体较大 ,约为其短臂的四分之三 ,该随体
在一般情况下都能观察到 。
根据 st eb ib sn 1t 5) 的核型对称分类标准 ,新
曰日一ē口14ē曰门口玲门日ú曰口12一日ú曰1口门曰ēlQ门日曰ē 。门曰日s门日曰7日口门曰。门曰目ē川日
。。
门曰ē日一4门日曰n3口门日曰2曰日门é1
图 l 新通大赖草核型模式图
可以看出 ,新疆大赖草的核型中 , 第二对 、
第八对和第九对染色体为近中部着丝 粒 染 色
体 ,第十对为近端部着丝粒染色体 ,其余十对均
疆大赖草的核型属于 ZA 类型 。
(二 ) 显带 撰
本研究对新疆大赖草染色体进行了多次 C
显带程序的处理 , 其染色体均不能显示 c 带带
总之 ,大赖草尤其新疆大赖草 ,是麦类作物
品种改良的很好的种质资源 , 对其细抱学的进
一步研究 , 对于了解它的细胞学特征以及杂种
的分析与外源染色体的鉴定等大有碑益 , 这将
促进它在作物品种改良方面早日发挥其重要作
朱凤绥等 :
朱凤绥等:董玉寡等:
B a r k w o r t h
,
B o z , 7 1 :
D
.
D
。
参 考 文 献
1 , 8 2
。 遗衡尽3 ) : 2 ,一 2. 。
19 8 6
。 中国农业科学 , ( 3 ) : 16一 1 9。
一, 8 5。 中国农业科学 , ( 2) : 5 4一 56 。
M
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P r e s s , P P
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C h r o邢 。 ` o 功 a l E` ol “ t 口矛称 i月
l01[]z3叫
纹 ,其机理尚不清楚。在对其染色体标本进行 N
显带的实验中发现 , 当用 I M 90 ℃ 的 N a zH P认
处理标本 5 分钟左右 , 然后 iG e m sa 染色 , 染
色体上可显示出清晰的带纹 (见图版 I , C ) , 有
着丝点带 、 次隘痕带 、 末端带和中间带 。 所有
钓染色体都具有着丝点带 , 随体染色体还具有
次缀痕带 , 多数染色体有深浅程度不同的中间
带 , 部分染色体还有末端带。 可以看到非同源
染色体上的带纹有明显差异 , 这为染色体的识
别鉴定将提供很大便利 。
当染色体标本在 9 5℃ 的 l材 N a H ZP o ; 中
温育 巧 分钟之后 ,再 iG e m sa 染色 , 染色体均
不显带 , 且不易着色 ,而可以看至螂于间期细胞中的核仁被泽染色 (见图版 I , D ) , 每个核中的
核仁数目有一个 、两个 、 三个或四个。 随着核仁
数 目的减少 , 核仁体积增大 , 说明核仁有合并
的现象。 并且可以看出 , 核仁的最高数目与随
体染色休数 目相一致 , 这可能是由于在细胞分
裂中核仁可以合并而随体染色体不能合并的缘
故〔2 , 。
(三 ) 减数分裂
本研究详细观察了新疆大赖草的花粉母细
胞减数分裂中不同时期染色体的形态 , 还观察
了花粉税发育的不向时期 ;图蔽一 l, f 显示二些
减数分裂与花粉粒发育的主要时期细胞及染色
体的形悉。 由于大赖草穗子较长 , 同一穗子上
不同部位的小花发育进度的差异较大 , 若取材
适宜 , 在一个穗子上可以观察到减数分裂的全
部时期 ,这对显微观察较为方便 ,但可能对杂交
不利 。
S t e b b i n
s ,
H云g人钾
T s i t` i n ,
J e r u s a l e m
, _ P P
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卫俊智 : 新疆大赖草的细胞学初步研究 图版 I
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A
.根尖细 胞染色休 , 箭头 示随体 :
间期细胞中的核仁 ,
1
. 粗线期 ; 2 .终变 期 ;
B
.核型图 二 C . N 带二 .D 经 95 ℃ IM
箭头后的数字为核仁数 目 ; E
N a H
:
p o
; 温育 1 5 分 钟后 ,显示
3
. 中期:I 斗.后期 几
,
, 单核花粉拉 ;
5
. 末期
减数分裂与花粉粒发育的一些主要时期 :
伙 6 . 后期 H 三 7 . 末期 1 ; 8 .四分抱子 ;
1 0
. 双核花粉粒 。