全 文 ：遗 传 学 报 , l , ( 2 ) : 1 2 2一 1 3 0 , l , , z
A c t o G . n e t i e a S i n i e 。
二棱大麦和杂种的 尽一淀粉酶同工酶研究
林亚浪 张毓芳 俞志隆
(杭州大学生物系 , 3 10 0 12 )
用水和木瓜蛋白酶提取的两种大麦 价淀粉酶同工酶在薄层等电聚焦电泳中能分 辨出 3沙
条酶带 ,它们的 IP 在 4 . 4一 6 . 5之间 ,可以分成 3 个区 ( l 、 1 、 川 区 ) 。 水提取的游离态 户淀
粉酶同工酶主要集中在 I 区。 而用木瓜蛋白酶提取的总 拼淀粉酶同工酶主要分布在 1 、 川
区 , I 区较少 ,它的分布区域与游离态酶的活性有关 。 ” 个二棱大麦品仲的 务淀粉酶活性差
异较大 ,但 根据同工酶的电泳图谱可以分成两种类型 , 即 I 型和 1 型 ,两者在酶带数和分布
上都有差异 。
同一类型的不同品种之间杂交后 ,酶活性出现明显的杂种优势 ,但其同工酶的电泳图洪不
发生改变 。
对 价淀粉酶同工酶电泳类型的多型性及高 卜淀粉酶活性在育种上的应用作 了 简 要 讨
论 。
关镇词 卜淀粉酶 ,同工酶 ,大麦
户淀粉酶与糖化力有十分密切的关系 〔几, 1 。 它在成熟的大麦种子中至少有两种形式 ,
一种是水溶性的游离形式 ;另一种是束缚形式 〔27j 。这两种形式的户淀粉腌都庄种子发育过
程 中合成 s1[J 。 经免疫组织化学定位表明 , 它们主要分布在胚乳细胞的各种大小淀粉粒周
围 【`、 ’ , , 。 束缚形式的酶在种子萌发过程中受糊扮层细胞分泌的蛋白酶作用下 , 转变为游
离形式后才显示活性国 , 但在未萌发的种子中它可以被还原性疏基化合物或木瓜蛋白酶
处理后释放 , 转变成有活性的游离形户淀粉酶 it ` ,7z , 。
iA ns w or ht 等 3[] 和 R ay n 等 〔2’J 对小麦种子的 户淀粉酶同工酶用薄层等电聚 焦 电 泳
方法进行了研究 , 发现在 中国春小麦中具有 3 条 户淀粉酶同工酶带 。 近年来 ,人们对大
麦 声淀粉酶同工酶也作了研究 。 N u m m i 等叫把纯化的大麦 价淀粉酶单体和聚合沐以
及粗提酶用等电聚焦电泳方法进行了比较研究 , 发现大麦 户淀粉酶具有 4一 5 条不同等
电点的同工酶带 。 lA ils on 等 ’` · 6]对大麦麦芽和发育籽粒的 产淀粉酶同工酶用琼脂糖凝
胶电泳进行了遗传研究 , 把麦芽 价淀粉酶分为 dS , 和 dS Z 型 , 而把发育籽拉的 户淀粉
酶同工酶 分为 S d` 和 S dl 型 。 进一步的研究发现麦芽中 价淀粉酶的多型现象 (电泳形
式 S d : 和 S d : ) 与游离 户淀粉酶占总的 价淀粉酶的比例有关 , 但与成熟籽粒中总的 口-
淀粉酶水平无关门 。 我们用酶测和薄层等电聚焦电泳方法 , 对部分二棱大麦品种的 户淀
粉酶同工酶进行了活性测定与分析 , 以进一步了解大麦成熟籽粒中 户淀粉酶的同工酶类
型和品种间的差异 。
本文于 1 9 9 0 .年 l 月 2 3 日收到 。
2期 林亚康等 :二棱大麦和杂种的 价淀粉酶同工酶研究3 2 1
材 料 和 方 法
(一 ) 材料
实验材料来自各省农科院品种资源室 , 是我国目前广为采用的二棱啤酒大麦品种 (表
衰 i
T a b l
e 1 F r e e
37 个大麦品种成熟籽粒中游离的 ( F ) 和总的 ( T ) 召一淀粉魏活性
(单位 : 奄克爱芽箱 / 0 · 8 毫克发粉 )在 35 ℃ , S 分钟
a n d t o t a l 召一 a m 丫l a s e a c t i v i r丫 o f 3 7 r w o 一 r o w e d b a r l e y e u l t i v a r s ( u n i t :
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. 品种 C u l t i v 。 : T F / T (% )
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甘木二条 G a n m u e r t i a o
早熟 3号 Z a o s h u N o · 3
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付 8 F u s
福引 一号 F u y i n N o . 1
阿 恩特 1 3 A o n t e 13
日啤 l 号 Ri p i N o . l
韭奇 J i u q i
恩 j折 2 9 6 E n s i 2 9 6
舟 麦 2 号 z h o u m a i N o · 2
日啤 3号 R I P i N o . 3
8 1原 2 9 7 8 1 y u a n 2 9 7
带大麦 4号 P u d a m a i N o . 4
富士二条 F u s h i e r t i a o
莆大麦 2 号 p u d a m a i N o . 2
莆大麦 s 号 P u d a m a i N o · 8
莆猫大麦 p u f u d a m a i
8 1 , 7 9 1
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8 24 59 3 写上 8 2 4 , 9 3 z a o
秀 7 9一 2 X i u 7 9一 2
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遗 传 学 报 l , 卷
1 )
, 在杭州大学生物系试验 田种植并观察 2 年 ,表现该品种典型性状者 ,供作分析之用 , 共
3 7 个品种 。 对其中 8 1 6 6 ( P : ) 、早熟 3 号 ( P: ) 、 甘木二条 ( P , ) 、 5 2 4 5 9 3 ( 4P ) 及 8 4 一 l 一4 (几 )
5 个品种进行 7 对正反交组合 , 它们是 P : x PZ , P: x P 3 , P : x P; , P , 又 P , , 几 x P , ,
P。 x P : 和 P: x P , , 并分析其亲本 、 F : 、 F Z 的 户淀扮酶活性和电泳形式。
(二 ) 方法
1
. 尽一淀粉酶的提取和活性测定 参考文献 〔9 , 14 1 , 作适当的修改 。 取干燥大麦种
子 ” 粒 , 磨粉过 80 目筛 , 用分析电子天秤精确称取 10 毫克 ( 士 0 . 1 毫克 )麦粉 , 分别加
2 5 0 0川 蒸馏水提取游离 户淀粉酶 , 加 2 50 0川 1多 木瓜蛋白酶水溶液提取总的 户淀粉
酶 , 在 20 ℃ 下浸提 12 小时 , 悬浮液离心 10 分钟 ( 5 0 0 0 转 /分 ) , 取上清液 2 0川 置试管 中 ,
加人 50 0川 1多 淀粉液 ( p H 4 . s) , 在 35 ℃ 水浴中保温 , 分钟 , 然后加人 10 0 川 二硝基
水杨酸试剂 , 在沸水中煮 10 分钟 ,冷却后用 10 m l 蒸馏水稀释 ,在岛津 2 65 型紫外 分光光
度仪上扫描 , 选波长 4 9 0n m 处测定光密度 。 每个样品至少重复 2 次 , 对于那些两次重复
的结果差异在 0 . 01 单位以上者 , 再作重复测定 , 最后结果取平均值 。 单位以每 0 . 8 毫克麦
粉在 3 ,℃ 下保温 5 分钟所产生的麦芽糖毫克数表示 。
2
. 薄层等电聚焦电泳及酶带显色 参考文献 3[ , 24 1等 。 使用 A m ph ol ien (载体两
性电解质 ) p H 4一 6 . 5 ( p h ` r m a 。 i a ) , 胶板大小为 一0 0 x Z o o m m , 胶厚度为 o . s m m 。 加 2 0
.l 酶提取液于 5 又 6 m m 的滤纸上 , 置距负极 cZ m 处 , 在电压 6 0 0 v 和 4℃ 条件下电泳
1 2 ,.j 时 , 然后保温 、 显色 。
结 果
1
.
37 个二棱大麦品种和各组正反交后代 F ; 、 F : 的游离和总的 户淀粉酶活性 列 表
1和图 l 。 由表 1表明 ,品种间游离 户淀粉酶活性在 0 . 0 9 5 ,一 0 . 7 7 1 3单位之间 , 总的 夕-
淀粉酶活性在 0 . 6 27 一 1 . “ l 单位之间 , F / T (游离 产淀粉酶占总的 户淀粉酶 )的比例 ,
在 10 . 46 一 53 . 91 % ,品种间差异较大 。 图 1 表明 , 正反交杂种 F : 、 F: 的 户淀粉酶活性均
比亲本有很大的提高 , 显示 出明显的杂种优势 ,超亲幅度较大 , 总酶一般在 1 . 06 一 2 . 07 倍
之间 ;而游离酶在 1 . 37 一 3 . 62 倍之间 。 如 P: X P ; 组合 , F: 游离酶活性达 1 . 4 4 7 , 总酶达
2
.
15 9 ;9 在 F : 中游离酶和总酶 分别达 1 . 7 2 1 , 和 2 . 19 9 6 , 比亲本 P: 的游离酶活性 提 高
2
.
6 倍 , 总酶提高 1 . 3 倍 , 比亲本 P . 的游离酶和总酶活性分别提高 3 . 62 倍和 2 . 07 倍 。 在
这些杂交组合的子代中 , F / T 的比例都在 ,。拓 以上 (图 1 )。
2
. 在薄层等电聚焦电泳中 , 大麦成熟籽拉的 户淀扮酶同工酶多的可分辞 30 条带 , 它
们的 IP 在 4 . 4一 6 . , 之间 , 可以分成 3 个区 ,从酸性端到碱性端依次为 J 、 1 、 1 区 (图 2 ,
l )
o
用水提取的与用木瓜蛋白酶提取的 户淀粉酶同工酶具有不 同的电泳形式 , 两者在酶
带的数量和所处 的等电点区域都存在明显的差异 。 用水提取的游离形 户淀粉晦主要在
I 区和 1 区 , 在 I 区的酶活性最强 , 1 区次之 , 川 区最弱 。 而用木瓜蛋白酶提取的总
价淀粉酶同工酶活性在 H 区最强 , 1 区次之 , I 区最弱 (图 2 , 2 ) 。 用木瓜蛋白酶溶液
提取为同工酶 , 在阴极端明显地加强 , 出现了在前者未有的酶带 。 结果还发现用木瓜蛋白
酶提取的总 尽一淀粉酶 同工酶的电泳形式 , 与该品种的游离形同工酶活性和海带数有笼。
二棱大麦和杂种的 卜淀粉酶同工酶研究2 期 林亚康等
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: : 5 16 6 ; I、 : 早熟 3 号 ;
图 1 亲本和杂种 F : 、 F : 籽拉中 月一淀扮酶活性
P , : 甘木 二条 ; P . : 8 2 4 5 9 3 ; P , : 8 4一 1 1今。 F :游离形 月一淀扮酶 ; T :总 的
价淀粉酶 。 单位 : 毫克麦芽精 /。 . 8 毫克麦粉 。
F 19
.
1 月一 a m y l a s e a c t i v i t丫 i n b a r l e y m a t u r e g r a i n s o f F : , F : h 丫b r玉d s 3 n d t h o i r p a r . n t s ( P )
F : F r e e 月一 a m v l a s e : T : T o t a l 月一 a m y l a s e . U n l r , m g m a l r o s e l o . 8二 9 f l o u r a t 3 ,℃ f o r 5 ut i u 、
在游离酶活性较低 、 酶带较少 的品种中 , 如 81 原 3 0 8 和墨 2 , 总的 浑一淀粉酶 同工酶在 I
区的酶带活性较强 (图 2 , 2 ) 。
37 个品种的 户淀粉酶活性虽有差异 (表 1 ) ,但根据 电泳图谱可以分为两种类型即 I
型和 U 型 。 l 型的游离酶活性很低 , 只有 9 条酶带 ,且只分布在 I 区 , 在 p 4I . 4 处出现了
1 条 H 型所没有的酶带 。 但这种类型的总酶可分辨 27 条左右的酶带 , 酶带分布在 I 、 11 、
川 3 个区域 , 在 I 区的酶带比 1 型的要明显加强 , 但在 川 区比 1 型的有所减弱 , 缺乏
p 6I
`
, 的 1 条带 (图 2 , 2 ) 。 属于这一 类型的只有 2 个品种 : 81 原 3 08 和墨 2 。 1 型的游
离形 户淀粉酶 同工酶可区分 30 条左右的酶带 , 它们不但 分布在 I 区 , 而且也分布在 1
遗 传1 9卷
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阉 2两种类型的大麦 价淀粉酶同工酶电泳图1 阵
F :用 水提取 的游 离形 尽一淀粉南 ( a 一 i) :T :用木 瓜蛋 白海提取的总 ` 补 定粉酶 (j 一 r) 。 a , p :
阿恩特 13 ; b , q : 8 1 原 30 8 ; e , r : 丛 2 ; d , i : 日啤 l 号 ; e , k : 韭奇 ; f , l : 恩听 2 9 6 ; g , m : 舟麦 1 号 ;
h , n : 日啤 3 号 ; i , o : s t 原 2 9 7。 b , c , q , r : I 型 ; a , d一 i , i一 p : 11 型 ,
F 19
.
2 月一 。 m v l : s o L、 。 z 丫m e e l e c : r o P h o r e t i e p a t t e r n i n fn a t u r e g r a i n : o f b a r l e 萝
F : f r e e 月一 a m y l a s e e x t r a c : e d b y w a t e r ( a 一 i ) ; T : t o t a l 月一 a二 y l a s e e : t r a e t e d b丫 p a p a i n
一 o l u t i。 。 ( j一 r ) . a , p : A 。。 t o l 飞; b . q : 8 1 y u a n 3 0 8 ; e , r : M o z ; d j: R i p i N o . 1 ; e . k : J i u ·
9 1 , f
,
l : A n s i 2 9 6 ; g
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o : 8 1 v u a n 2 9 7
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b
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r : t y p e
l ; 压 . d一 i , i一 P : t y P e 11 .
区和 1 1 区 。 但 用木瓜蛋白酶提取的总酶可分辨 2 5 条左右的酶带 , 主要分布在 “ 区和
1 1 区 , 在 I 区很弱 , 有的 几乎难以检出 , 而在 p 6I . 5 处比 I 型的要多 l一 2 条酶带 (图 2 a)
除品种 81 原 3 0 8 和墨 2 外都属于 H 型 。 此外 ,在 同一类型 ( I 型或 1 型 )中 , 品种之间
的 价淀粉酶同工酶的电泳图谱 也存在着差异 。 如 I 型的 2 个品种 81 原 3 08 和墨 2 , 在
游离酶的电泳图谱中 3 条主带 (即第 2 、 斗、 7 条带 )具有相似的活性强度 , 但在第 , 、 6 和第
8条酶带的活性 ,后者要大于前者 。 在总酶 中 6 条主带 (第 6 、 7 、 10 、 1 1 、 1 5 、 1 6 ) , 、峋昔具有
相近的活性 ,除第 25 条外 , 其余的酶带墨 2 都强于 81 原 3 0 8 (图 2 , 2 ) 。 在 H 型中 , 品种间
的酶带差异 ,游离酶它要 在 U 、 1 1 区 。 如 日啤 1 号的第 2 0 、 2 2 条响带活性较强 , 而恩斯
2 期 林亚康等 :二梭大麦和杂种的 价淀粉酶1司工酶研究
. . . . . . . . . . . . . . . . J , 叫. ` . . . . . . . . . . .
2 9 6 和 81 原 29 7 的这 2 条酶带就比较弱 。 但 81 原 ” 7 的第 2 带酶带较强 。 在总酶 中 ,
品种间的差异 主要在 I 、 H I 区的酶带上 。 如 日啤 3 号的第 2 、 7 和第 20 条酶带比同类其
他 ,兄: 种的要强 。
用于杂交试验的 5 个亲本其 户淀粉酶同工酶具有相 同的电泳图谱 ,都属 于 1 型 , 杂
交子代 F : 、 F : 的峋活性有很大的提高 , 出现明显的杂种优势 (图 1 ) ,在电泳图谱 , !“酶带的
强度 也出现与此相 一致的结果 。 如 8 16 6 x 8 2 4 5 9 3 组合 , 子代的酶活性最高 , 其酶带的强
度也最大 (图 3 ) 。 在这些杂交组合中子代的 产淀粉酶活性虽 都显示出不 !司程度的杂种优
势 , 但从电泳图 i普看 , 其同工酶的电泳形式没有发生改变 (图 3 ) 。 R y ba l k 。 等指出 , 在小
麦的 F : 、 F Z 籽忱中 , 应用 I E F 出现的全部 价淀粉酶 }l习工酶带 , 在亲木中全都存 庄 , 但每
条带的强度则依赖于基因的剂量 L2 5] 。 在大麦中我们 也获得了 与之相似的结果 。
图 3 才 卜和 招钟 F , 、 F : 成 热仃杖 }“ 游离 为和 急的 月一淀粉酶 同工响 岑电 `灾热电之剥匀 :污
( 1 )川 水提取 : }勺游离 户一 淀粉 酶 }; 1_ L 酶 ;( 2 )用术瓜 蛋白酶溶液 {’ `毛取 的总的 仁 定粉酶 同 匕随
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、 : 早热 3 号 ; P : : 8 1 6 6 : P 3 : 甘木 二条 ; P ; : 8 2 4 5 9 3 。 A : 8 1 6 () 只 l , , 热 弓号 ; r飞: 5 1 66 火 Li 术二
爷 ; C : 甘木二条 义 8 2斗5 9 3 ; D : 8 1 6 6 又 8 2 4 , 9 3。 A ’ H’ C ` I ) ` : 为芥 卜! 了自反交 ,
p i g
.
3 :兮一 a 【: i y l a s e i s o z y m o g r a m i n b a r l e y m a t : : r e g r a , n 、 、 , f F , , I矛: 。 ,、 d t l、 e i r p a r e n : s ( P )
( l ) F
r e e ,了 曰 1 1 : l ` 、 e e x : r a e t e ( 1 b y w 、 L e r ; ( 2 ) T o r a l 。 , 一 a m y l a s e e x , r a e t e l b丫 p a 一, a i n s o l u t i o n .
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3 ; P Z : 8 1 6 6 : P 3 : G
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D : p 义 P一 A , B ’ C ’ D ’ : 飞’ h e i r r e e i p r o e a l c r ( ) , s 护 `
遗 传 学 报 1 9 卷
讨 论
(一 ) 口一淀粉酶的多墓因控制
已经搞清小麦 户淀粉酶 由 2 组 ( s e rie s ) 基因控制 41 [。 在大麦中 , eB n d e lo w 曾把游
离 户淀粉酶活性高的品种与活性低的品种杂交后 , F : 游离 户淀粉酶活性呈中间水平 ,
从而提取游离 户淀粉酶是 由 l 对不完全显性的等位基因控制 , 并指出游离 产淀粉酶独
立于总的 产淀粉酶遗传 it 0) 。 A n is o n 认为 户淀粉酶的电泳形式 ( S d , 和 S d Z 型 )是由
单基因控制的 , 无显性图 。 在具有不同 户淀粉酶电泳图谱的二棱大麦品种和六棱 弋麦品
种杂交后 , A il s on 和 S w a nt on 等发现子代的 户淀粉酶活性水平超过双亲「, ,slZ 。 在我们
的结果中具有相同电泳图谱的二棱大麦品种之间杂交后 F, 和 F : 的 户淀粉酶活性无论
是游离酶还是总酶都超过了双亲 , 表现出明显的加性基因效应 , 其杂种优势的超亲幅度大
于 A l l i s o n 和 S w a n t o n 等的结果 。 这 与 B e n d e l o w u , , 的结果有显著的不同 。 从本试验
F :
、
F: 中存在高度显著的加性基因效应 , 以及 户淀粉酶 同工酶出现的多型陀和具有与小
麦近似的酶带数等特性 ,可以推知在二棱大麦中控制 户淀粉酶的基因至少有 2 个 , 这 与
K r e is 等 【` ”最近提出的大麦 户淀粉酶有 2 个结构 基因的观点相一致 。
(二 ) 夕一淀粉酶的多型性作为大麦品种鉴别的依据
在鉴别大麦品种的差异和分类上 ,人们曾采用了不同的方法 。 S he w r y 等以大麦醇溶
蛋白多肤的多型性差异作为品种鉴别的手段叫 ; 小西猛朗等分析了醋酶同工酶的变异来
研究 日本二棱大麦品种的变迁切 ; T a k a n 。 等通过分析大麦发芽种子及麦芽 a 一淀粉酶同
工酶的多型性对大麦品种进行分类 t2, , ; lA ils on 等把麦芽 价淀粉酶同工酶分为 dS : 和
dS
Z 型 ,并对大麦品种进行分类图 。 但应用薄层等电聚焦电泳 , 分析大麦成熟休眠种子的
户淀粉酶的多型性 , 并以此作为 分类与鉴别品种的标志还未见报道。本实验表明 , 37 个二
棱大麦品种中 , 根据 户淀粉酶 同工酶的电泳图谱可以分成两类 , 把它们称为 I 型和 1
型 。 这 两类电泳形式 , 无论是游离的还是总的 户淀粉酶 , 其酶带数和等电点都有明显差
异 。 在酶带的总数上 , I 型比 1 型要少 ,但 I 型比 fl 型出现了更酸性 ( p 4I . 4 ) 的带 , 缺
乏 IP 6 . 5处的带 。 I 型的游离晦只出现 9 条酶带 , 并都集中在 I 区 。 而 H 型的可达 30 条 ,
不但分布在 I 区也分布在 11 、川 区 。 但用木瓜蛋白酶提取的同工酶的酶带数 , I 型的要
多于 1 型 , 1 型的主要集中在 H 、 n l 区 ,而 I 型的在 l 、 1 、 川 区都有分布 。 显然 ,月-
淀粉酶 同工酶的这些差异 , 在大麦品种的分类上将是有用的 。 此外 ,夕一淀粉酶 同工酶的电
泳图谱在同一类型中 ,品种间也存在着不同程度的差异 ( 各区的条带数 、 迁移率 、 品种特异
带及带的强度等 ) , 这些明显差异对于鉴别不 同品种 也将很有帮助 。 还需指出的是 ,本试
验的试样都是二棱品种 , 如能兼就六棱品种加以分析 , 则其 价淀粉酶同工酶的酶谱类型
有可能增加 ,而作为品种鉴别的效果将更臻完善 。
在 已报道的文献中 , 知道大麦 产淀粉酶同工酶的酶带数不如小麦的多 , 一般 只 有
,一 6条 ` 17 ,20J , 多的也只有十几条 `几 , , ’ 刀。 在我们的结果中 , 具电泳形式 1 型的大多数品种
的 产淀粉酶同工酶可达 30 条酶带 。 这在以前还未见报道 , 也表明薄层等电聚焦电泳比
其他电泳方法有更高的分辨力 , 尤宜于作为品种鉴别的工具 。
需要着重指出的是 , 本试验在电泳类型上所提出的 I 型和 n 型与 lA ils on 等提 越
2期 林亚康等 :二棱大麦和杂种的 价淀粉酶 1司工酶研究 129
的 s d:和 s d:型是属于完全不同的两种类型 。 前者来 自成熟休眠种子 , 后者来自麦芽。
至于 两者关系如何 , 需要进一步研究 。
(三 ) 高 F 、 高 F / T 可作为选育高 价淀粉酶活性和高枪化力品种的参考依据
杂交试验表明 , 口一淀粉酶活性的 F / T 值特别是其 中的 F 值高的品种 , 其 F : 、 F : 存
在显著的杂种优势 , 这与游离 少淀粉响 ( F ) 含甩 的广义遗传达 89 佑 〔23] 及 F , 的加险基
因效应「川的报道一致 。 作者等也忧 户淀粉酶活比与糖化力间的相关 ( , 一 0 . 9 9 1 ) 作过
报道 〔 1] , 同样 , F 、 F / T 值高者 , 其 F Z 的糖化力也显示明显的杂种优势 ,这 也与大麦的塘
化力的遗传进度高达 20 拓 、 加性基因效应的重要作用与显 翔为一般配合力 与特殊配合力
等报道相符〔.13 2 1,2 刀。 结合本试验结果 , 作者等认为选配 少淀粉酶活性 F 与 F / T 值高者
作为杂交亲本对于杂种后代中选育高 价淀粉酶活性 一与高塘化力的二棱啤酒大麦品 种 是
有利的 , 在总的 户淀粉酶活性相近的情况下 , 选用 F 、 F/ T 值较高的品种作为啤酒酿造
原抖将能获得较高的塘化力所带来的较短的搪化时间 。 事实上 , 本试验中的 早熟 3 号 、甘
木二条 、 8 1 6 6 、 8 2 4 , 9 3 已为较多的啤酒厂 ,-k 听采用 。
参 考 文 献
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林亚康 , 俞 志隆 : 19 9 0。 遗传 , 12。 ) : 12一 l 今。
小西 猛朗 , 松浦诚司 : 19 8 7。 育锥 , 3 7 : 4 1 2一 4 2 0 ,
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IJ e 一g j a r d , J , B
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四30
1 3 0 遗 传 学 报 1 , 卷
S t u d i e s o f 尹一 A m y l a s e I s o z y m e i n
B a r l e y a n d
M a t u r e G r a i n s o f T w o 一 r o w e d
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c u l t iv a r s u s e d i n ` I, 15 s t u d y a e e o r d i n g : o 日一 a m y la s e e l e c t r o Ph o r e t ie p a t t e r n s , a n d i r 15 s h o w de
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h y b r i d 、 w e r e t h e s a m e a s th e i r P a r e n r、
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